黃河三角洲新生濕地3種檉柳灌叢對土壤有機碳空間分布的影響研究

王浩，陳永金，劉加珍，萬波，張麗

聊城大學地理與環境學院，山東 聊城 252059

河口鹽沼濕地是重要的濕地類型之一，雖然占地面積比其他生態系統小的多，但確能有效沉積、捕獲土壤有機碳，是重要的碳匯（Li et al.，2019；初小靜等，2016）。黃河三角洲是中國三大河口三角洲之一，擁有世界上最廣闊的暖溫帶濱海河口濕地生態系統，也是中國最年輕的新生濕地。然而受黃河改道和人為活動等因素的作用，不同類型生態系統彼此交錯重疊，植被的正向演替和逆向演替頻繁發生，生態系統極不穩定，影響土壤碳的固存（Feng et al.，2021；李連偉等，2018）。

檉柳是鹽堿地土壤改良和植被構建的先鋒物種，通過積累土壤養分、加速鹽分淋洗防止積鹽返鹽等生態特征，充分發揮了其抑制鹽漬化、改良土壤的作用（Yin et al.，2010；Xie et al.，2019）；特別是檉柳灌叢冠覆下的土壤資源相對集中，土壤養分含量由植株向外逐漸降低，形成肥島（Li et al.，2021；張立華等，2015）。作為灌叢植物由于其相對較為發達的根系系統，可以從周圍的土壤中聚集營養，進而導致植物周邊土壤的物質循環發生改變（Li et al.，2007；Zhao et al.，2016），這種土壤肥力的小尺度空間異質性，不僅是檉柳提高養分利用效率和適應貧瘠環境的主要對策和重要機制，也對植被分布格局和生態系統整體的穩定平衡有重要影響（Zhao et al.，2005；Rong et al.，2016）。

在黃河三角洲新生濕地的植被演替過程中，檉柳灌叢生態系統是由沼生鹽生植物生態系統逐漸向暖溫帶落葉闊葉林生態系統演替的中間環節（Sun et al.，2020；張緒良等，2009）。在潮汐作用、降水徑流等交互作用下，檉柳灌叢的植物組成也存在明顯的變化規律，隨土壤養分的累積、鹽分的降低和地表的抬升，群落的物種組成逐漸由檉柳與堿蓬逐漸演替為檉柳和禾草（Zhang et al.，2021；宋創業等，2008）。不同的植物會影響土壤有機碳的固存和釋放，而土壤有機質等肥力因素的變化也會影響植物的生產力和競爭力，植物和土壤間的這種反饋作用影響植物群落的演替過程（Zhang et al.，2007；白世紅等，2010）。現有研究發現不同類型檉柳灌叢下土壤有機碳等肥力因子有顯著的差異（Guo et al.，2021；Yang et al.，2021），然而目前對檉柳灌叢在不同演替階段土壤有機碳空間分布特征的論述還較少見諸報道；特別是在黃河三角洲新生濕地，檉柳灌叢演替過程中土壤有機碳分布特征的變化規律及其與土壤鹽分、水分的關系還需進一步研究。

本研究在黃河三角洲新生濕地區，選擇3種檉柳灌叢群落，分析其土壤有機碳的空間分布特征，研究檉柳群落在演替變化過程中的土壤有機碳及其分布的變化規律，探討土壤有機碳與水鹽環境的關系，可為深入研究河口鹽沼濕地動態變化和生態保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于山東省東營市，區域年均氣溫為12.2 ℃，年均降水量約為550 mm，其中主要集中于夏季，降水量年際變化較大，年均蒸發量約為1800 mm，大概是降水量的3倍。地貌類型主要為河成高地、微斜平地、洼地等；潮灘地貌分高潮帶、潮間帶兩種；潮下帶地貌由河口水下三角洲與廢棄河口水下崖坡等組成（宋創業等，2008）。土壤形成時間短，物質組成以粉砂為主，沙黏層次變化復雜，土壤類型以潮土和鹽土為主。

新生濕地是由于 1855年以來黃河尾閭不斷擺動而形成的，并受河道擺動、黃河徑流側滲和水量變化等因素的影響，生態系統表現出易變性、不穩定性和脆弱性，植被正向演替和逆向演替交替進行（Tao et al.，2011）。本研究區以耐鹽植物為主，優勢種為鹽地堿蓬（Suaeda salsa (L.) Pall.）、檉柳（Tamarix chinensis Lour.）、白茅（Imperata cylindrica(L.) Beauv.）和獐茅（Aeluropus littoralis (Gouan)Parl.）等。

1.2 土壤采集

本研究樣地位于黃河三角洲自然保護區南側約1 km 處，位置坐標為 37°43′46.57′′—37°42′38.59′′N，118°59′23.78′′—118°58′15.41′′E。在樣地內選擇檉柳-堿蓬（Tamarix-Suaeda）群落、檉柳（Tamarix chinensis）群落和檉柳-禾草（Tamarix-Gramineae）群落3種類型為研究對象，其中檉柳-堿蓬群落樣地最靠海，檉柳-禾草群落樣地最靠黃河，檉柳群落樣地位于二者之間的過渡地帶。檉柳-堿蓬群落以檉柳和堿蓬為優勢種，極少見其他伴生物種；檉柳群落以檉柳為優勢種，林下零星可見中華補血草（Limonium sinense(Girard) Kuntze）、蘆葦（Phragmites australis (Cav.)Trin.）等物種；檉柳-禾草群落以檉柳、白茅為優勢種，并伴生獐茅、荻（Miscanthus sacchariflorus(Maximowicz) Hackel）等物種。

研究于2019年7月，分別在3個群落樣地各選取3株長勢良好，冠幅接近的灌叢（周圍3 m內無其他檉柳）進行采樣（圖1）。選取的檉柳株高在170—205 cm，冠幅直徑在290—310 cm，群落蓋度為60%—80%，地下水位深度為0.7—1.2 m。在每一檉柳灌叢冠下及周圍土壤采樣，以主莖為中心按照0.5、1.0、1.5和2.0 m共4個距離，沿東西南北4個方向分別設置土壤剖面，每個剖面分 5層（0—10、10—20、20—30、30—40、40—60 cm），用不銹鋼鏟進行土壤樣品采集。每層采集土壤樣品不低于1 kg，共采集土壤樣品720個，樣品用密封袋封裝后帶回實驗室進行處理和測定；同時每層用鋁盒采集土壤約20 g用于含水率的測定。

圖1 研究區地理位置圖Figure 1 Location of the study area

1.3 實驗分析

鋁盒采集的土樣采用烘干的方法測定水分含量（中華人民共和國農業部，1987）。其他土樣經自然風干，去除植物殘體與石塊，壓細過 18目篩后充分混合并測定土壤pH與電導率；再取過18目篩后的土壤樣品50 g，研磨并過100目篩后進行土壤有機碳的測定。其中，土壤有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法進行測定（中華人民共和國農業部，1988），土壤pH采用電位法進行測定（中華人民共和國生態環境部，2018），土壤電導率采用電極法進行測定（中華人民共和國環境保護部，2016）。

1.4 數據處理

采用富集率（Enrichment rate，E）來表征土壤養分富集程度（劉耘華，2010）。將檉柳灌叢下土壤分為3種生境，即冠幅下、冠緣、灌叢間地，其中灌下土壤有機碳和理化性質數據取自距灌叢中心0.5 m梯度的土剖面樣品均值，冠緣數據取自1.0 m和1.5 m兩個梯度的土剖面樣品均值，灌叢間取自2.0 m梯度的土剖面樣品均值。冠幅下聚集率和冠緣富集系數的計算公式如下：

其中：

DA、DB、DC——表冠幅下、冠緣、灌叢間地的有機碳或電導率等指標的均值。

利用 Spss 18.0軟件對各土層深度下不同采樣位置的土壤有機碳和鹽分等數據進行一般統計分析、雙因素方差分析（Two-way，ANOVA）、差異顯著性分析（Duncan法，統計顯著性的評價為P<0.05的水平）和相關性分析（Pearson）。數據整理和作圖在Excel 2019中進行。

2 結果與分析

2.1 檉柳灌叢土壤有機碳濃度的特征

3種檉柳灌叢土壤各層有機碳的濃度均呈現出與灌叢中心距離的增加而降低的趨勢（圖2）。其中，0—10 cm表層土壤有機碳濃度的變化最明顯，3種灌叢距離中心 0.5 m處的表層土壤有機碳濃度在4.11—11.84 g·kg-1之間，而距灌叢中心 1、1.5 和 2 m處的表層土壤有機碳濃度分別為 3.52—8.07、3.23—7.1和2.77—6.13 g·kg-1。3種群落其余各土層，土壤有機碳濃度也呈現出在與灌叢中心距離的增加而降低的趨勢，但不同距離梯度的變化不夠顯著，僅檉柳-禾草群落的10—20 cm土層和檉柳-堿蓬群落30—40 cm土層距灌叢中心0.5 m處的有機碳濃度明顯高于同土層的其他3個梯度。

圖2 3種檉柳灌叢距中心不同距離土壤有機碳的變化Figure 2 Changes in soil organic carbon at different depths around the individual of Tamarix

3種檉柳灌叢在與基莖距離不同的4個梯度上，土壤有機碳濃度均呈現出隨剖面深度增加而下降的趨勢（圖2）；而不同類型檉柳灌叢之間存在差異，各土層以檉柳-禾草群落土壤有機碳濃度最高。其中表層0—10 cm的差異最為顯著，檉柳-禾草群落在距灌叢中心的4個梯度的土壤有機碳濃度在6.13—11.84 g·kg-1之間，有機碳濃度分別是檉柳-堿蓬群落的1.53—2.59倍，是檉柳群落的2.20—2.88倍。并且，檉柳-禾草群落在距離基莖0.5 m的10—20 cm土層，土壤有機碳的濃度也明顯高于其他類型檉柳灌叢，然而3種檉柳灌叢在其他各梯度不同土層的土壤有機碳濃度差異則不夠顯著。

2.2 檉柳灌叢對土壤有機碳聚集效應的影響

3種檉柳灌叢土壤有機碳均體現了比較明顯的冠幅下聚集的特征（圖 3），其中檉柳-禾草群落表層0—10 cm土壤有機碳的冠幅下富集系數最高達1.93，其次為檉柳群落和檉柳-堿蓬群落，富集系數分別為1.48和1.14。同時，檉柳灌叢與檉柳-禾草灌叢冠幅下土壤有機碳的富集系數總體隨土層深度的增加而降低，但檉柳-堿蓬灌叢土壤有機碳富集系數的變化與二者不同，其最大富集系數為1.23，出現在30—40 cm土層。3種檉柳灌叢之間冠幅下土壤有機碳富集系數以表層0—10 cm土層差異最為顯著，且檉柳-禾草灌叢在10—20 cm土層（1.61）也顯著高于檉柳和檉柳-堿蓬灌叢，3種檉柳灌叢其他土層冠幅下有機碳的富集系數則差異并不顯著。

3種檉柳灌叢冠緣土壤有機碳也表現出一定的聚集效應（圖3），但聚集率明顯低于冠幅下土壤，檉柳-禾草群落和檉柳群落灌叢邊緣的聚集效應較為明顯，冠緣表層0—10 cm土層有機碳富集系數分別為1.24和1.22，但檉柳-堿蓬群落冠緣富集系數為1.04，聚集效應不夠明顯。3種檉柳灌叢冠緣土壤各層有機碳的富集系數也隨深度增加而降低，且在10 cm之下各土層聚集效應均不明顯。3種檉柳灌叢之間冠緣土壤有機碳的富集系數僅在 0—10 cm表層土壤有較為明顯的差異，其余各土層的差異均不顯著。

圖3 不同生境土壤有機碳的富集系數Figure 3 Concentration factor of soil organic carbon in different habitat

2.3 土壤理化性質及其與有機碳的相關性分析

3種檉柳灌叢土壤電導率隨演替進程有降低的趨勢（圖4），以檉柳-堿蓬群落最高，檉柳-禾草群落最低，且均呈現出隨與灌叢中心距離的增加而升高的趨勢，即表現出鹽谷的特點，其中檉柳-禾草和檉柳群落較為明顯，其冠幅下土壤電導率約為灌叢間地的66%和67%，檉柳-堿蓬群落為76%。然而3種檉柳灌叢土壤pH并未表現出隨與灌叢中心距離增加的變化趨勢，3種檉柳灌叢之間的差異也不顯著。3種灌叢土壤含水率隨演替進程有升高的趨勢，3種灌叢中檉柳-堿蓬的土壤含水率相對較低，在距灌叢中心4個梯度均低于檉柳和檉柳-禾草灌叢；且土壤含水率有隨與灌叢中心距離增加而降低的趨勢，檉柳和檉柳-禾草群落土壤含水率冠下聚集的特征較為明顯，其冠幅下土壤水分約為灌叢間地的1.18倍和1.16倍。

圖4 土壤理化性質Figure 4 Physical and chemical properties of soil

對 3種檉柳灌叢土壤有機碳與電導率、pH和含水率進行相關性分析，結果顯示土壤有機碳與電導率之間有極顯著負相關性，與含水率有極顯著正相關性，而與pH相關性不明顯（表1）。同時，土壤電導率與pH和含水率均有明顯的負相關關系，但pH與含水率相關性不明顯。

表1 土壤有機碳與理化性質之間的關系Table 1 Correlations between SOC and soil properties

3 討論

本研究中3種檉柳灌叢冠緣下土壤有機碳均表現較為明顯的富集效應（圖3），這進一步證實了多年生植物會明顯促進冠下土壤養分的聚集，從而形成顯著的肥島效應。現有研究中，檉柳灌叢下土壤有機碳的聚集效率及其在不同土層深度的表現有明顯的差異（Zhou et al.，2020；李君等，2007；張立華等，2015）。本研究通過對三類檉柳灌叢的對比發現，檉柳灌叢的類型是影響土壤有機碳空間分布特征的重要因素（圖 2），其中檉柳-禾草及檉柳群落均為表層土壤冠幅下土壤有機碳聚集率最高，而檉柳-堿蓬群落的最高值出現在30—40 cm土層。3種檉柳群落有機碳的富集特征與群落的分布位置有關，在黃河三角洲潮間帶至潮上帶地區，由海至陸分布著不同的物種類型，其中檉柳-堿蓬灌叢生長地區海拔相對較低，而檉柳-禾草灌叢的海拔較高（Zhang et al.，2021；白世紅等，2010）。海水漲落潮對檉柳-堿蓬灌叢土壤的淋洗和侵蝕作用最為頻繁，表層土壤有機質的流失也最為明顯（Zhang et al.，2007；Yang et al.，2021），這可能是檉柳-堿蓬群落表層土壤有機碳聚集效應較低，而30—40 cm深層土壤有機碳具有較高聚集率的主要原因；而檉柳-禾草灌叢受潮汐影響相對較小，表現出明顯的表聚性。

本研究中隨著檉柳群落的演替，3種檉柳灌叢土壤有機碳的聚集率及含量均呈升高的趨勢（圖3）。首先，不同的物種組成是影響有機碳聚集作用的重要因素，植物通過凋落物的形式將有機質聚集在灌下形成資源庫從而形成肥島（Zhao et al.，2016；Li et al.，2021）；本研究中檉柳-禾草灌叢冠幅下和冠緣土壤有機碳的聚集率均高于檉柳灌叢和檉柳-堿蓬灌叢，這是由于白茅和獐茅等物種具有更高的生產量，其凋落物等有機質回歸土壤的效率相對更高，從而表現出顯著的中心聚集性（Li et al.，2007；Rong et al.，2016）。其次，在河口濕地地區，河流攜帶泥沙在海水頂托作用下沉積并出露，只有耐鹽植物可以生存，檉柳灌叢的生長繁育進一步促進了泥沙淤積，使海拔高度增高，降低了潮汐對土壤的侵蝕作用，其肥島效應有助于冠幅下土壤有機質的積累，提高土壤肥力和生產能力，是改良土壤促進植被正向演替的有利條件（Sun et al.，2020；Zhang et al.，2021）。因此，在本研究中 3種檉柳灌叢從海拔較低的檉柳-堿蓬群落到海拔較高的檉柳-禾草群落，不僅土壤有機碳有明顯的表聚性，且聚集率更高，土壤有機碳的濃度也更高。

本研究中隨著檉柳群落的演替，3種檉柳灌叢土壤含鹽量明顯降低，呈現鹽谷的特性（圖 4）。檉柳作為泌鹽植物，冠幅下凋落物的輸入帶來了更多的鹽分累積，并往往導致較高的pH；同時，較高的土壤鹽分還會抑制土壤微生物的活性，降低土壤有機質的分解與礦化速率（Li et al.，2007；Dong et al.，2009；張喚等，2016）；因此半干旱干旱草原地區檉柳灌叢對養分的積累，被認為是導致土壤侵蝕加劇、草地蓋度下降草原植被逆向演替的重要因素之一（Li et al.，2021；蘇永中等，2002；瞿王龍等，2015）。但本研究結果與之不同，不僅 3種類型檉柳灌叢均表現出一定的鹽谷效應，且有機碳與鹽分呈顯著的負相關性，與土壤含水率有顯著的正相關性（表 1），這說明檉柳灌叢的演替不僅有利于土壤肥力的積累，也為其他對鹽分耐受較低的植物生存創造了條件。有研究認為非干旱區較為豐沛的降雨會促進鹽分隨檉柳的樹干莖流而流走，使得檉柳冠幅下出現低鹽的環境（王海洋等，1999；李從娟等，2012）；也有研究認為檉柳灌叢較大的冠幅為林下土壤提供了遮蓋，降低了冠幅下土壤的蒸發率，而灌叢間地由于沒有遮蓋，水分蒸發速率較快從而導致鹽谷效應（Dong et al.，2009；李君等，2007）。本研究中檉柳灌叢和檉柳-禾草灌叢蓋度高于檉柳-堿蓬灌叢，土壤含水率也相對較高，其鹽谷效應也最為明顯。可見在黃河三角洲新生濕地區域，檉柳灌叢的演替不僅有利于土壤有機碳的聚集，也對改良土壤理化性質起到了積極作用，為進一步植物演替提供了物質基礎。然而本研究中3種檉柳灌叢對有機碳的聚集效應主要局限于冠幅下，對冠緣的影響相對較小；而在干旱半干旱地區，檉柳灌叢有機碳聚集的空間范圍往往明顯超出冠幅覆蓋區域（Wang et al.，2019；李君等，2007），這也說明河口濕地地區檉柳灌叢受到潮汐、地表徑流等其他干擾因素相對更多，肥力富集作用和群落演替過程的影響因素更為復雜，仍需進一步研究與探討。

4 結論

本文對黃河三角洲濕地3種檉柳灌叢土壤有機碳的聚集效應進行了分析，結果表明：

（1）3種檉柳灌叢土壤有機碳的濃度均呈現出與灌叢中心距離的增加而降低，距基莖不同距離各梯度均隨土層深度的增加而降低；土壤有機碳濃度隨演替進程而增加，以檉柳-禾草群落最高，差距主要體現在0—10 cm表層土壤。

（2）3種檉柳灌叢冠幅下土壤有機碳均有明顯的聚集性，但最大聚集率出現的土層深度明顯不同，檉柳和檉柳禾草群落為0—10 cm表層土壤，而檉柳-堿蓬群落是30—40 cm。檉柳-禾草灌叢與檉柳灌叢土壤有機碳冠幅邊緣聚集率低于冠幅下，而檉柳-堿蓬群落冠緣聚集性不明顯。

（3）3種檉柳灌叢土壤均表現出顯著的鹽谷特點，且土壤含水率表現出冠下聚集的特征，且隨演替進程土壤電導率下降、含水率上升，但pH的差異并不明顯。土壤有機碳與電導率有顯著的負相關性，與土壤含水率有顯著的正相關性，而與pH沒有顯著的關系。

綜上所述，在河口濕地區域檉柳灌叢有利于土壤有機碳的聚集和鹽分的降低，檉柳灌叢群落的演替為區域土壤改良和生態環境改進提供了前置條件。在全球變化背景下，探討水鹽脅迫條件下影響檉柳灌叢土壤有機碳空間分布的相關因素，分析河口濕地植被演替對生態系統碳元素循環與平衡的影響作用，是進一步亟待研究的重要課題。