不同等級石漠化環境下人工喬木林的植被與土壤物理特征

陳雙雙 ，朱寧華，周光益*，袁星明 ，尚海，王迤翾

1. 中南林業科技大學，湖南 長沙 410004；2. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；3. 湘西自治州森林生態研究實驗站，湖南 永順 416700

石漠化是自身脆弱的自然環境和人類的不合理活動共同作用的結果（吳麗芳等，2001）。石漠化地區存在大面積裸露在外的石灰巖，水土流失嚴重，土壤瘠薄，生態環境極其脆弱。土壤性質雖受到多種環境因子（溫度、水、氧等）的影響，但植被仍然是最重要的生物因子（王光州等，2021）。研究表明，人工造林進行植被恢復對石漠化地區環境改善和生態恢復具有重要意義（國家林業和草原局，2018）。1965年起，位于湖南省湘西自治州的茅山坡開啟了大規模的石漠化治理工作，種植不同類型喬木人工林成為其治理模式的特色。此處由昔日雜草叢生的亂石坡，變成今日山巒蔥蘢，疊峰翠綠的林海，現已形成石漠化地區集用材林、經濟林為一體的現代林業建設示范基地——武陵山石漠化綜合治理國家長期科研基地（Zhu et al.，2020）。

目前，針對石漠化的研究主要集中在西南巖溶高原峽谷、峰叢洼地（崔高仰等，2017；藍芙寧等，2018），側重于石漠化治理（伏文兵等，2021）、植被退化與恢復（袁成軍等，2021）、生物結皮（程才等，2020；羅征鵬等，2020）、土壤理化性質（宋同清等，2014；杜家穎等，2017）等方面，而對湘西南地區的研究相對較少（劉興鋒等，2019；鞏書華等，2021），且集中在自然恢復的森林系統（康秀琴等，2019）。針對石漠化環境下的森林生態系統，在經過一系列人工更新措施輔助恢復后，石漠化等級是否發生改變、不同石漠化等級環境下林分土壤的理化特征及變化趨勢如何、不同類型喬木人工林和林下植物多樣性如何與土壤性質相互作用，這些問題在湘西石漠化地區尚未有系統的報道。本文以武陵山石漠化綜合治理國家長期科研基地內的樟樹-馬尾松混交林為研究對象，系統研究了人工造林后不同石漠化等級環境下土壤物理特征與植物多樣性指數之間的相關性，以期為進一步探索石漠化環境下植物物種多樣性與土壤物理性質之間的內在機制、促進生態恢復提供重要依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

武陵山石漠化綜合治理國家長期科研基地位于湖南省湘西自治州永順青坪國有林場，地理位置為 29°3′N，110°13′E，屬典型的低丘山貌，海拔 320—820 m。氣候為東南季風和中亞熱帶濕潤氣候，年均降水量為1300—1500 mm（集中在4—8月），年均溫為15.8—16.9 ℃。土壤以黃壤為主，土層厚度不一。前身為茅山坡，巖石大面積裸露，母巖為石灰巖，屬于石漠化嚴重地區。20世紀60年代初，開始人工補植造林，如今造林已取得顯著成效，經初步測算，用材林活立木蓄積達5.99×104m3（尚海，2021）。造林樹種主要有杉木Cunninghamia lanceolata、樟樹Cinnamomum camphora、馬尾松Pinus massoniana、香椿Toona sinensis等喬木，林下灌草主要為小果薔薇Rosa cymosa、六月雪Serissa japonica、火棘Pyracantha fortuneana、油茶Camellia oleifera、三脈紫菀Aster ageratoides、貫眾Cyrtomium fortune、毛蕨Cyclosorus interruptus等。

1.2 樣地設置

以基地內 1 hm2樟樹-馬尾松混交林為研究對象，進行全面踏查后，參考石漠化分級標準（熊康寧，2002），將其劃分為無石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強度石漠化4個等級。每個等級分別布設3塊重復樣地（20 m×20 m），共設置12塊固定樣地。樣地基本概況見表1。

表1 研究區樣地基本概況Table1 Basic information of sample plots in the study

1.3 樣地調查

于2021年7月，在布設的樣地內進行物種調查，將樣地按照10 m×10 m劃分單元格，調查喬木層樹種名稱、胸徑、樹高和冠幅。在樣地中心位置和樣方四角分別設置1個2 m×2 m的樣方，對其范圍內所有草本和灌木進行調查，每個樣地5個小樣方，共計 60個小樣方。灌木層統計植物名稱、數量、高度和冠幅，草本層統計植物名稱、株（叢）數、高度和蓋度。

1.4 土壤樣品的采集及物理特征測定

土壤物理特征采用環刀法，具體操作參考森林土壤水分-物理性質的測定（國家林業局，1999）。

在上述樣地內，每個灌草小樣方的邊緣位置挖取土壤剖面，用環刀分別收集0—15、15—30、30—45 cm的土樣，共計180個環刀土樣。每個樣地取5個環刀內土樣測定數據的平均值，共計36組土壤水分-物理特征數據。

1.5 數據分析

1.5.1 重要值計算

喬木層重要值：

林下灌木、草本層重要值：

式中：

VI——物種重要值（Important Value）；

RA——相對多度（Relative Abundance）；

RF——相對頻度（Relative Frequency）；

RD——相對顯著度（Relative Dominance）；

RC——相對蓋度（Relative Coverage）（閆瑋明等，2019）。

1.5.2 物種多樣性計算

物種多樣性指數用 Patrick、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指數來衡量。基于R中的vegan包，計算方法如下:

Shannon-Wiener多樣性指數：

Simpson優勢度指數：

Pielou均勻度指數：

Patrick豐富度指數：

式中：

Pi=ni/N；

Ni——第i個種的個體數量；

N——總個體數量；

S——樣地內物種數目（張榮等，2020）。

1.5.3 數據處理

所有數據均在Excel和R.4.0.5中進行處理，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD檢驗分析土壤物理特征，并分析不同等級和土層深度之間各因子的差異，采用Pearson相關系數分析植物多樣性和土壤物理特征因子之間的相關性，主成分分析法分析其主要影響因子。

2 結果分析

2.1 不同等級石漠化樣地的植被特征

2.1.1 物種組成及重要值

對標準地植被特征調查發現：不同石漠化環境下草本層植物共有24科35屬36種，灌木層植物共有28科43屬47種，喬木層植物共有13科13屬13種，且隨著石漠化等級的增加，物種數呈現逐漸減少的趨勢。石漠化環境下的物種組成較為豐富，喬木層除了先前人工種植的樟樹和馬尾松以外，還出現了新的物種，如馬褂木（Liriodendron chinense）、華榛（Corylus chinensis）、光皮徠木（Cornus wilsoniana）等。草本層以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、豆科（Fabaceae）為主。灌木層以薔薇科（Rosaceae）、豆科、鼠李科（Rhamnaceae）和桑科（Moraceae）為主，表明這些種群可以更好地適應石漠化脆弱、瘠薄的環境。其中，在不同等級石漠化環境中都可以見到薔薇科植物的多個種屬，但薔薇屬、火棘屬在強度石漠化環境中沒有分布，而繡線菊屬則在無石漠化環境中沒有分布，這說明同一植物對石漠化環境的適應性因等級程度不同而存在顯著差異（李瑞等，2016），也表明薔薇科植物對石漠化環境較為敏感，可以作為石漠化演替過程中的指示植物。

對不同等級石漠化環境下物種重要值進行研究（表2），發現重要值>10%的優勢種或建群種差異不大。潛在石漠化環境中，毛蕨、莎草（Cyperus rotundus）、三籽兩型豆（Amphicarpaea edgeworthii）、六月雪等物種占據優勢地位；輕度石漠化環境中，細圓藤（Pericampylus glaucus）、三籽兩型豆、毛蕨、莎草、小葉菝葜（Smilax microphylla）等物種占據主導地位；中度石漠化環境中，六月雪、毛蕨、兩型豆、莎草等物種仍然占據優勢地位；強度石漠化環境中，毛蕨、三籽兩型豆、小葉菝葜、地果（Ficus tikoua）等是植物群落的建群種或優勢種。對不同等級石漠化環境下群落的特有種進行統計發現，強度石漠化環境下出現了雀稗（Paspalum thunbergii）和九頭獅子草（Peristrophe japonica），鴨兒芹（Cryptotaenia japonica）、過路黃（Lysimachia christinae）和毛葶玉鳳花（Habenaria ciliolaris）只出現在無石漠化和輕度石漠化環境內，以上物種雖有出現，但重要值均較低，在群落中處于劣勢地位，有可能隨著石漠化程度的改善逐漸消失或出現。

表2 不同等級石漠化環境下植物群落物種統計表Table 2 Species statistics of plant communities in different grades of rocky desertification

2.1.2 植物多樣性指數

對研究區的植物多樣性結果分析發現（表3），不同等級石漠化環境下的豐富度指數為 38.67—44.33，多樣性指數為 2.56—2.85，均勻度指數為0.68—0.78，優勢度指數為0.82—0.90。強度石漠化環境下的多樣性指數顯著低于另外3種（P<0.05），相反地，無石漠化環境下優勢度指數顯著低于另外3種（P<0.05）。而均勻度指數、豐富度指數變化則隨著石漠化程度的增加呈現出逐漸減小的變化趨勢，且兩者在不同等級石漠化環境下存在顯著差異（P<0.05），這與李瑞等（2016）的研究結果相似。綜上，無石漠化環境下物種最為豐富，且分布均勻，優勢種較多，強度石漠化環境下物種最少，且分布最為不均，但物種優勢地位最為明顯。

表3 不同等級石漠化環境植物多樣性指數Table 3 Plant diversity indices of different degrees of rocky desertification surroundings

2.2 不同等級石漠化樣地的土壤物理特征

土壤物理特征研究結果（表 4）顯示：不同等級石漠化環境下的土壤物理特征發生了明顯變化。從石漠化等級來看，土壤容重、最大持水量、毛管持水量、田間持水量等物理性質指標存在顯著差異（P<0.05），土壤自然含水量、毛管孔隙度等指標的差異性并不顯著（P>0.05）。強度和中度石漠化環境下的土壤容重（1.34 g·cm-3）顯著大于無石漠化環境（1.27 g·cm-3）（P<0.05），且隨著石漠化程度的加重呈現不斷增加的趨勢。強度石漠化環境下的其他指標則顯著大于無石漠化環境（P<0.05），均隨著石漠化程度的加重呈現先減小再增加的趨勢。從土層深度來看，同一等級的石漠化環境中，除了土壤容重隨著土層深度的增加總體呈上升的趨勢，土壤自然含水量、毛管持水量等其他物理性質指標均呈相反趨勢，這與文林琴等學者（2020）結論一致。可見，隨著石漠化的加重，其土壤物理結構并非愈發退化，而是先退化后逐漸改善。

表4 不同石漠化等級下土壤物理特征多重分析Table 4 The multiple analysis of soil physical characteristics in different rocky desertification degrees

2.3 植被特征與土壤物理特征的相關分析

2.3.1 相關性分析

不考慮土層深度的影響，對不同等級石漠化環境下土壤物理特征與石漠化等級、植物多樣性指數進行相關性分析（表 5），發現他們之間相關性是顯而易見的。石漠化等級與總孔隙度、田間持水量、毛管持水量、最大持水量呈顯著負相關（P<0.05），與土壤容重呈極顯著的正相關（P<0.01）。豐富度指數與土壤容重呈顯著負相關（P<0.05），與非毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、田間持水量呈顯著或極顯著正相關（P<0.05或P<0.01）。多樣性指數與土壤容重呈極顯著的負相關（P<0.01），與總孔隙度、田間持水量、毛管持水量呈顯著正相關（P<0.05）。均勻度指數與土壤物理特征的相關性均不顯著。優勢度指數與非毛管孔隙度呈極顯著的正相關（P<0.01），與毛管孔隙度和田間持水量呈顯著負相關（P<0.05）。

表5 不同等級石漠化樣地土壤物理特征與植物多樣性指數間的相關性Table 5 Correlation between soil physical characteristics and plant diversity indices in different degrees of rocky desertification

2.3.2 主成分分析

從表 6可以看出，主成分 1的貢獻率為53.044%，主成分2的貢獻率為29.443%，累積貢獻率達到82.487%，表明前兩個主成分基本涵蓋了樣地植物多樣性和物理特征的絕大部分信息，因此可以提取這2個主成分作為樣地的主成分分析指標。

表6 基于植物多樣性與土壤物理特征的主成分分析Table 6 Principal component analysis based on plant diversity and soil physical characteristics

土壤容重、自然含水量、最大持水量、毛管持水量、田間持水量、毛管孔隙度、總孔隙度在主成分1上有較高的載荷，相關性強，這說明主成分1集中反映了土壤容重、自然含水量、持水量、毛管和總孔隙度的值可代表石漠化環境特征。多樣性、優勢度、均勻度和豐富度指數在主成分2上權重值較高，這說明主成分2集中反映出植物多樣性指數的值可表征石漠化特征。非毛管孔隙度和土壤通氣度在主成分3上權重較大，說明主成分3集中反映出非毛管孔隙度和通氣度因子的值可表征石漠化的特征。

3 討論

3.1 植被特征對不同等級石漠化環境的響應

石漠化地區，由于土壤侵蝕，土層貧瘠，養分含量低，植物群落組成相對單一（Liu et al.，2014）。理論上，輕度石漠化的地區由于土壤退化較少，為植被生存和植物種類增加提供了更好的環境，這些地區的物種豐富度將高于強度石漠化的地區（Qi et al.，2017），本研究的豐富度指數結果與之一致。但從樣地物種數量來看，草本層呈現強度=中度 (30種)>輕度 (29種)>無石漠化 (28種)，灌木層則是中度 (42種)>強度 (38種)>輕度 (36種)>無石漠化(35種)，喬木層呈現中度 (8種)>輕度 (7種)=無石漠化 (7種)>強度 (3種)，這表明影響石漠化地區物種豐富度的因素是復雜的。以往的研究表明，石漠化地區適生植物的根系通常強壯且發達，同時具有耐干旱、喜鈣和石生性的特點（蘭斯安等，2016）。研究結果顯示，在不同等級石漠化環境中薔薇科、豆科、鼠李科等植物存在多屬多種，重要值較大，這表明這些種群能夠很好地適應石漠化脆弱、貧瘠和干旱的環境，可能是該環境下植被群落的適生種、群落優勢種與建群種（傅伯杰等，2001）。這與其生長特性有關，這些植物的葉片較小，多為厚革質、紙質，耐干旱瘠薄，偶有帶刺，在一定程度上可以避免動物啃食，有利于其生存（楊佳偉等，2020）。不同等級石漠化環境下，物種的適應能力存在顯著差異。在選擇人工更新措施對石漠化地區進行植被恢復過程中，不僅要選擇能夠在石漠化環境下大量存活的物種，還要選擇能適應不同程度石漠化的先鋒物種（張軍以等，2015），如火棘、紫菀（Aster tataricus）、六月雪、菝葜（Smilax china）等石生性植物（Wei et al.，2017），以達到石漠化植被恢復的預期目標，促進森林群落向地帶性頂級群落方向演替。

物種多樣性的變化在一定程度上可以反映出群落演替過程中植被的恢復情況（Zhang et al.，2005）。不同等級石漠化環境下的豐富度指數與前人（李瑞等，2016；溫培才等，2018；文林琴等，2020）的研究結果相比高出很多，多樣性指數也處于相對偏上水平，這表明湘西石漠化地區在人工造林后，植被得到較好恢復，植物多樣性明顯增加，在一定程度上反映出該地區人工造林取得一定成效，該群落正朝著正向演替的方向進行。物種多樣性指數隨著石漠化程度的加重呈現先增加后減小的趨勢。這主要是由隨著正向演替的進行，植物多樣性增加，而在演替進程后期，受優勢種增加的影響，多樣性指數反而會降低（王凱博等，2007）。無石漠化和強度石漠化環境下的物種多樣性指數與優勢度指數呈現相反的結果，這可能是由于強度石漠化環境下基巖大面積裸露，土壤瘠薄，僅有少數物種能夠適生，故其種類單一（文麗等，2015），但優勢度明顯（杜文鵬等，2019）。與盛茂銀等（2015）和李瑞等（2016）的研究結果相似，受土層分布不均的影響，均勻度指數隨著石漠化等級的增加而逐漸減小。這表明隨著石漠化程度的改善，土壤分布逐漸均勻，植被群落分布也越來越均勻。

3.2 土壤物理特征對不同等級石漠化環境的響應

土壤是地形、母質、生物、氣候和時間等條件綜合作用的結果，并隨著植物演替不斷變化（Bockheim et al.，2017）。土壤容重在一定程度上反映了土壤顆粒的狀態和孔隙的多少，容重越大，土體越緊實，孔隙越少，結構性越差。隨著石漠化等級的增加，土壤容重不斷增大，這是由石漠化自身環境造成的。中強度石漠化地區土壤養分流失嚴重，植被覆蓋率率低且凋落物較少，養分循環周期長，留存下來的土壤容重較大（戴全厚等，2018；楊佳偉等，2020）。通過現場取樣也發現，中強度環境下的土樣質地黏重、土體緊實，符合研究結果。

本研究的結果顯示石漠化環境下的土壤物理結構并不是隨著石漠化的加重一直退化，而是先緩慢退化后逐漸改善，這和前人的結果（盛茂銀等，2015；李瑞等，2016；溫培才等，2018）一致。但由于本文沒有對土壤化學性質進行深入研究，對裸露巖石的聚集效應學說（盛茂銀等，2013）暫不能提供依據。另一方面，湘西青坪國有林場對中度和重度石漠化地區實施了劈石造壕、撩壕整地、水平溝埂等工程（尚海，2021）后進行人工造林，這些措施降低了地表徑流對土壤的沖刷，使得土壤保水能力得以增強，從而使得土壤物理結構得到不斷改善。但是不同石漠化等級的土壤自然含水量和毛管孔隙度差異并不顯著，表明石漠化環境土壤除了受母巖影響，還與土壤團聚體直徑、質地及有機質含量有關（魯如坤，2000），這些因素與土壤的適耕性以及植物的生長發育有關。

3.3 石漠化環境下植被與土壤物理特征的相關性

植物的生長會引起土壤群落組成的變化（Bezemer et al.，2010；Fukami et al.，2013），而這些變化反過來又會影響植物的生長發育，這種現象被稱為植物-土壤反饋（Bever，1994；Wubs，2018）。相關性分析結果顯示，植物豐富度指數和多樣性指數與土壤總孔隙度、田間持水量和毛管持水量呈顯著或極顯著相關，說明隨著石漠化環境下土壤物理結構的改善，植物群落的結構和功能也有所改善。主成分分析表明，土壤容重、持水量和毛管孔隙度等指標可以顯著代表石漠化環境下土壤物理特征，可將其作為評估不同等級石漠化環境土壤狀況的指標。

生態系統各要素之間的關系是復雜的。除土壤性質外，氣候、地形、巖石裸露程度、海拔梯度、取樣尺度和土壤微生物特征也是影響植物多樣性的重要因素（Zhu，2012；Irl et al.，2015；蘭斯安等，2016）。本研究未提及的其他因素，如人類活動、水、酶活性、細菌和真菌（Bever et al.，2015；劉雯雯等，2019；湯茜等，2020）等，對石漠化地區植物多樣性也有顯著影響，這些因素的作用有待進一步研究。

4 結論

對研究區的植被特征和土壤物理特征研究發現，隨著石漠化等級的增加，植物豐富度逐漸減少，土壤含水量、持水量、孔隙度等物理結構先退化后逐步改善。不同等級石漠化環境下，土壤物理特征和植被特征存在顯著或極顯著的相關關系。主成分分析表明，土壤自然含水量、持水量和孔隙度是影響石漠化環境下植物群落特征的主要土壤物理因子。

自20世紀60年代初人工造林開始，經過多年恢復，研究區由原來的樟樹-馬尾松混交林變為以樟樹為主體、多樹種混交的異齡林，林下灌草種類多達 87種，然而不同等級石漠化環境下的土壤物理特征仍存在顯著差異，若要研究區整體恢復到相對合理的原生林群落結構仍需要較長時間。

致謝：樣地調查中植物的識別鑒定得到了吉首大學植物學教授廖博儒先生的現場指導，野外土壤采樣得到蔡繼醇同學和梁淼師兄的幫助，在此一并致謝！