木麻黃根區(qū)土壤理化特性及酶活性與青枯病發(fā)生關(guān)聯(lián)分析

孫戰(zhàn) ，王圣潔，楊錦昌，魏永成，林春花，馬海賓*

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所/熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520；

2. 海南大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，海南 ?？?570228

木麻黃（Casuarina spp.）是亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)主要的沿海防護(hù)林樹種之一（仲崇祿，1994）。其適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱、抗貧瘠、抗鹽堿，能夠防風(fēng)固沙、抵御沿海自然災(zāi)害、改善生態(tài)環(huán)境（吳志華等，2010），是中國(guó)華南及東南沿海防護(hù)林基干林帶的主栽樹種（陳洪，2000）。由于生長(zhǎng)環(huán)境特殊，加上臺(tái)風(fēng)等極端天氣影響、抗病新品種缺乏、栽培經(jīng)營(yíng)措施不當(dāng)?shù)仍颍韭辄S防護(hù)林病蟲害發(fā)生率逐年遞增，其中青枯病發(fā)生規(guī)模最大、危害最嚴(yán)重，青枯病的頻繁發(fā)生，對(duì)沿海防護(hù)林生態(tài)安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅（孫戰(zhàn)等，2020）。

土傳病害指生活在土壤中的病原體（病原細(xì)菌、病原真菌、病原線蟲等）在條件適宜時(shí)侵染植物根部而引起的病害。因此，土壤生態(tài)環(huán)境對(duì)病原菌在土壤中的存活和對(duì)健康植株的感染具有直接的作用關(guān)系。木麻黃青枯病是其中一種細(xì)菌性土傳病害，病原體是青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）。已有研究發(fā)現(xiàn)，青枯雷爾氏菌從木麻黃根部傷口入侵，在根皮層細(xì)胞間隙大量繁殖，隨后入侵木質(zhì)部，沿維管束大量繁殖且迅速擴(kuò)散，乃至整株木麻黃，且分泌大量胞外多糖，導(dǎo)致維管束堵塞，樹體因吸收不到水和養(yǎng)分而死亡（Schell，2000）。

目前，防治青枯病的方法有抗病育種、抗性檢測(cè)、生物防治、建設(shè)混交林等（馬海賓等，2011）。其中，生物防治在土傳病害防治方面作用巨大，可通過(guò)調(diào)節(jié)林木根區(qū)微生態(tài)環(huán)境，限制土傳病原菌的繁殖，抑制土傳病害的發(fā)生。大量研究表明，土傳病害的發(fā)生與土壤理化特性和生物學(xué)特性均有關(guān)（Li et al.，2014；Shen et al.，2018），如土壤 pH、有機(jī)質(zhì)和黏粒含量，它們通過(guò)對(duì)病原體直接作用從而提高土壤抑病能力（Bongiorno et al.，2019），但由于土壤理化特性和生物環(huán)境的復(fù)雜性，決定了土傳病害的發(fā)生更加復(fù)雜、防控困難。長(zhǎng)久以來(lái)，雖然植物病理、植物保護(hù)、土壤微生物等領(lǐng)域科研工作者均參與到土傳病害的研究中，所收獲的科研成果對(duì)土傳病害的防控做出了重要貢獻(xiàn)，但土傳病害的防控形勢(shì)依然嚴(yán)峻，任務(wù)依然艱巨（楊珍等，2019；朱永官等，2021）。

為此，本研究從土壤學(xué)角度出發(fā)，通過(guò)比較木麻黃青枯病感病植株和健康植株根區(qū)土壤理化特性及酶活性差異，探究木麻黃根區(qū)土壤理化特性及酶活性與青枯病發(fā)生的關(guān)系，為進(jìn)一步明確木麻黃青枯病發(fā)病機(jī)理及有效防控木麻黃青枯病提供理論支持，以期從木麻黃根區(qū)土壤調(diào)控方面著手解決木麻黃青枯病的防控問(wèn)題，從而揭示土壤中非生物因子對(duì)青枯病發(fā)生的關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地分別位于廣東省潮州市饒平縣大埕鎮(zhèn)（23°35′20″N，117°7′22″E）、湛江市吳川市塘尾鎮(zhèn)（21°21′55″N，110°43′23″E）和湛江市徐聞縣前山鎮(zhèn)（20°28′7″N，110°31′20″E）（表 1）。3 個(gè)樣地的木麻黃均為同一無(wú)性系人工林。樣地地面凋落物為覆蓋約5 cm厚的木麻黃枯枝，林分下零星分布有雜草。RP：饒平，WC：吳川，XW：徐聞。

表1 試驗(yàn)地調(diào)查結(jié)果表Table 1 Survey results of sampling plots

1.2 調(diào)查采樣

本研究于2019年10月初在3個(gè)樣地分別進(jìn)行木麻黃青枯病發(fā)病率調(diào)查，感病和健康植株根區(qū)土壤采樣（DRS：感病植株根區(qū)土壤，HRS：健康植株根區(qū)土壤）。調(diào)查和采樣方法采用參考《植病研究方法》（方中達(dá)，1979）。采用多點(diǎn)取樣法，每個(gè)樣地選取3個(gè)采樣點(diǎn)（采樣點(diǎn)規(guī)格10 m×10 m），每個(gè)采樣點(diǎn)分別選取6株木麻黃植株（感病植株和健康植株各3株）。3個(gè)樣地人工林面積不一致，采樣點(diǎn)間隔不同，其中RP采樣點(diǎn)感病株相距1000 m左右，WC和XW采樣點(diǎn)感病株相距100—200 m。對(duì)感病植株進(jìn)行青枯病試紙條染病檢測(cè)，采樣時(shí)優(yōu)先選取病級(jí)值為 4、樹高和胸徑相接近的感病植株，其次為5。距植株基部0.5 m處，除去地面雜質(zhì)，鏟除1 cm左右表土，挖剖面，統(tǒng)一采集0—20 cm表層土，將同一樣地同一采樣點(diǎn)的3個(gè)土壤樣品均勻混合為1個(gè)樣品，裝自封袋，記錄編號(hào)，放入車載冰箱中帶回實(shí)驗(yàn)室，土樣過(guò)2 mm篩。每一份樣品分為兩份，一份自然風(fēng)干，用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定；另一份保存在冰盒中，用于酶活性測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

木麻黃青枯病感病指數(shù)和感病率測(cè)定。青枯病感病指數(shù)調(diào)查采用對(duì)角線五點(diǎn)取樣法（徐海嬌等，2017），每點(diǎn)調(diào)查10株，共計(jì)50株，3次重復(fù)，以株為單位記錄感病情況，計(jì)算感病指數(shù)。相關(guān)計(jì)算公式如下：

式中：

I——感病率（%）；

t——感病株數(shù)；

T——調(diào)查總株數(shù)。

ID——感病指數(shù)；

Xi——病級(jí)值；

Ti——該級(jí)感病株數(shù)；

Xmax——最高病級(jí)值。

青枯病危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2。

表2 青枯病危害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Grading standard for the damage degree of bacterial wilt

土壤理化指標(biāo)測(cè)定參考鮑士旦（2000）的方法。土壤pH采用水土質(zhì)量比2.5∶1的比例浸提，電位法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）含量采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；全氮（TN）含量采用凱氏定氮法測(cè)定；全磷（TP）含量采用硫酸-高氯酸消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀（TK）含量采用氫氧化鈉熔融，火焰光度法測(cè)定；采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定堿解氮（AN）含量；用0.5 mol·L-1碳酸氫鈉提取土壤樣品后，采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定有效磷（AP）含量；用1 mol·L-1中性醋酸鈉提取土壤樣品后，采用火焰光度法測(cè)定速效鉀（AK）含量（劉華峰等，2020；蘇妮爾等，2020）。

酶活性的測(cè)定方法參照《土壤酶及其研究方法》（關(guān)松蔭，1986）。采用高錳酸鉀滴定法對(duì)過(guò)氧化氫酶（CAT）活性進(jìn)行測(cè)定，采用苯酚鈉比色法測(cè)定脲酶（URE），采用 3, 5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定蔗糖酶（INV），采用磷酸苯二鈉法測(cè)定磷酸酶（ACP），采用重鉻酸鉀比色法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD），采用紫色沒(méi)食子酸比色法測(cè)定多酚氧化酶（PPO）。每個(gè)測(cè)驗(yàn)均做3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，另外設(shè)置無(wú)土壤對(duì)照及無(wú)酶對(duì)照試驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，分析木麻黃感病和健康植株根區(qū)土壤理化特性及酶活性變化，結(jié)合采樣區(qū)青枯病發(fā)病等級(jí)進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)的描述采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。應(yīng)用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，Origin 2019進(jìn)行繪圖，誤差線均為標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1 木麻黃感染青枯病情況調(diào)查

結(jié)果表明，WC樣地木麻黃林青枯病感病率為5.85%，XW樣地9.78%，RP樣地感病株數(shù)比其他兩個(gè)地區(qū)少，感病率遠(yuǎn)低于這兩個(gè)地區(qū)，為1.75%。RP樣地感病指數(shù)為1.33，WC樣地為5.47，XW樣地為10.53（表3）。為了便于分析，根據(jù)感病指數(shù)將這 3個(gè)研究樣地進(jìn)行青枯病感病等級(jí)的人為劃分，由輕及重劃分為RP樣地（1級(jí)）、WC樣地（2級(jí)）和XW樣地（3級(jí)）。

表3 感病指數(shù)調(diào)查結(jié)果表Table 3 Disease index survey results

2.2 感病植株和健康植株根區(qū)土壤理化特性分析

土壤理化特性測(cè)定結(jié)果表明，3個(gè)樣地HRS中pH均高于DRS，其中WC樣地HRS顯著高于DRS（P<0.05）。土壤EC均無(wú)顯著差異（P>0.05）。SOM含量HRS顯著高于DRS（P<0.05）。HRS中TN含量高于DRS。HRS中AN含量均高于DRS，其中WC與XW樣地HRS顯著高于DRS（P<0.05）；RP樣地?zé)o顯著差異（P>0.05）。WC與XW樣地HRS中TP含量與DRS無(wú)顯著差異（P>0.05），AP含量存在顯著差異（P<0.05），HRS中TP含量顯著高于DRS（P<0.05）。RP樣地HRS中TP含量與DRS存在顯著差異（P<0.05），但 AP含量無(wú)顯著差異（P>0.05）。3個(gè)樣地HRS中TK及AK含量均高于DRS，TK含量無(wú)顯著差異（P>0.05），HRS中AK含量顯著高于DRS（P<0.05）（表4）。

表4 3樣地感病植株和健康植株根區(qū)土壤理化特性比較Table 4 Comparison of physicochemical properties between diseased and healthy plants root-zone soil in the three regions

通過(guò)3個(gè)樣地木麻黃DRS和HRS理化特性的比較可知，HRS中SOM、TN、AN、TP、AP、TK及AK含量均高于DRS，其中TN含量在DRS和HRS之間差異顯著（P<0.05），SOM、AP、TK、AK和AN含量在DRS和HRS之間差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01），這表明土壤中的SOM、AP、TK、AK、AN和TN含量降低易導(dǎo)致青枯病的發(fā)生。

2.3 感病植株根區(qū)土壤理化特性比較及與青枯病發(fā)病等級(jí)的相關(guān)性分析

WC樣地木麻黃青枯病DRS中pH極顯著高于RP（P<0.01）。WC樣地DRS中SOM含量最高，且與RP和XW樣地SOM含量差異呈極顯著水平（P<0.01）。RP樣地AP含量顯著高于WC（P<0.05），極顯著高于XW（P<0.01）。土壤AK和AN含量在3個(gè)樣地間的差異相似，均表現(xiàn)為 RP樣地含量最高，XW次之，WC最少，且RP樣地根區(qū)土壤AK含量與WC和XW差異均顯著（P<0.05）。RP樣地AN含量顯著高于XW（P<0.05），極顯著高于WC（P<0.01）。3個(gè)樣地DRS中EC無(wú)顯著差異。3個(gè)樣地 DRS中 TN、TP和 TK含量均表現(xiàn)為XW

圖1 3樣地感病植株根區(qū)土壤理化特性比較Figure 1 Comparison of physicochemical properties of diseased plants root-zone soil in three regions

為了進(jìn)一步了解木麻黃 DRS中理化特性與發(fā)病等級(jí)的關(guān)系，進(jìn)行了土壤理化特性與發(fā)病等級(jí)的相關(guān)性分析（表5）。TK（r= -0.949）含量和AP（r=-0.896）含量與發(fā)病等級(jí)均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），且這兩種元素間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.800，P<0.01），這說(shuō)明提高土壤中 TK和 AP含量有利于降低青枯病害的發(fā)生。此外，SOM含量與 pH以及 TN含量呈極顯著正相關(guān)，TK含量與AP及AK含量呈極顯著正相關(guān)，AN含量與AK含量呈顯著正相關(guān)，這說(shuō)明木麻黃在抵御青枯病脅迫時(shí)根系對(duì)養(yǎng)分不是單一性吸收，土壤中某一個(gè)或兩個(gè)養(yǎng)分的改變對(duì)提升木麻黃抵御青枯病能力作用有限，多種養(yǎng)分協(xié)同作用效果更好。

表5 感病植株根區(qū)土壤理化特性與青枯病發(fā)病等級(jí)的相關(guān)性分析Table 5 Correlations between physicochemical properties of diseased plants root-zone soil and disease degree of bacterial wilt

2.4 感病植株和健康植株根區(qū)土壤酶活性分析

木麻黃根區(qū)土壤酶活性測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表 6，木麻黃HRS中URE、ACP、CAT、POD和PPO活性均高于DRS，而INV活性與之相反，呈現(xiàn)出HRS低于DRS。不同樣地木麻黃根區(qū)土壤酶活不同，3個(gè)樣地 HRS中 URE活性無(wú)顯著差異（P>0.05），僅XW樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05）。ACP活性表現(xiàn)為 XW 樣地 HRS>RP樣地 HRS>RP樣地DRS>XW樣地DRS>WC樣地HRS>WC樣地DRS，僅XW樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05）。INV活性為XW樣地DRS>RP樣地DRS>WC樣地DRS>RP樣地HRS>XW樣地HRS>WC樣地HRS，僅XW樣地DRS顯著高于HRS（P<0.05）。CAT活性為 WC樣地 HRS>WC樣地 DRS>RP樣地HRS>RP樣地DRS>XW樣地HRS>XW樣地DRS，RP和WC樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05），XW樣地差異不顯著（P>0.05）。POD活性為 RP樣地HRS>RP樣地DRS>XW樣地HRS>XW樣地DRS>WC樣地HRS>WC樣地DRS，僅XW樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05）。3個(gè)樣地PPO活性均表現(xiàn)為DRS顯著低于HRS（P<0.05），總體表現(xiàn)為XW樣地HRS>RP樣地HRS>XW樣地DRS>WC樣地HRS>WC樣地DRS>RP樣地DRS。

表6 3樣地感病植株和健康植株根區(qū)土壤酶活性的比較Table 6 Comparison of enzyme activity of root-zone soil between diseased and healthy plants in three regions

2.5 感病植株根區(qū)土壤酶活性與發(fā)病等級(jí)的相關(guān)性分析

通過(guò)3個(gè)樣地感病植株根區(qū)土壤酶活性與發(fā)病等級(jí)的相關(guān)性分析（表7）可知，發(fā)病等級(jí)與PPO活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.896，P<0.01），這說(shuō)明木麻黃在感染青枯病時(shí)會(huì)造成根區(qū)土壤 PPO活性的升高，該指標(biāo)可以作為反映木麻黃感染青枯病程度的指標(biāo)。發(fā)病等級(jí)與 URE呈正相關(guān)關(guān)系（r=0.316），但相關(guān)性不顯著；發(fā)病等級(jí)與ACP（r=-0.369）活性、INV（r= -0.053）活性、CAT（r=-0.476）活性、POD（r= -0.580）活性均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性均不顯著；POD活性與ACP活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.767，P<0.05）。

表7 感病植株根區(qū)土壤酶活性與青枯病發(fā)病等級(jí)的相關(guān)性分析Table 7 Correlations between enzyme activity in diseased plants root-zone soil and disease degree of bacterial wilt

3 討論

3.1 木麻黃青枯病植株根區(qū)土壤理化特性的變化特征

土壤理化特性是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一。植物病害發(fā)生與土壤理化特性的改變有關(guān)，相關(guān)研究表明，N、P、K等土壤元素的缺失會(huì)顯著提高植物病害的發(fā)生幾率（于威等，2016）。本研究結(jié)果表明發(fā)生青枯病的木麻黃土壤中全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）含量均較健康植株土壤中的低，與于威等（2016）的結(jié)論一致。研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH過(guò)高或過(guò)低均會(huì)影響煙草的正常生長(zhǎng)（張廣雨等，2019）。土壤pH對(duì)植株的生長(zhǎng)具有明顯作用，它能夠影響土壤養(yǎng)分的有效性。土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）含量與氮素含量顯著相關(guān)，屬于土壤養(yǎng)分的重要組成部分；還有研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)SOM改良的土壤中病原菌的數(shù)量顯著降低，土壤SOM改良能夠抑制多種病原微生物，從而顯著降低土傳病害的發(fā)生概率（Bonanomi et al.，2010）。木麻黃青枯病感病植株根區(qū)土壤pH、SOM含量均較健康植株土壤中含量低，可能可以通過(guò)提高或增加病土pH、SOM含量達(dá)到控制青枯病發(fā)生的目的。

土壤是一個(gè)復(fù)雜而動(dòng)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，其質(zhì)量和健康受到外界環(huán)境的影響，任何一個(gè)土壤理化指標(biāo)的改變都會(huì)對(duì)其他組分造成影響（曹小玉等，2014）。土壤條件的改變會(huì)導(dǎo)致植物土傳病害的發(fā)生，如土壤水分含量的變化也會(huì)影響植物土傳病害的發(fā)生，Subbara et al.（1977）的研究發(fā)現(xiàn)，采用滴灌方式澆水的花椰菜根腐病發(fā)病率顯著降低，病情指數(shù)與田間灌水量顯著相關(guān)。本研究中，HRS中SOM、TN、AN、TP、AP、TK和AK含量均高于DRS，且TN含量差異顯著，SOM、AP、TK、AK和 AN含量差異極顯著，這表明土壤中的 SOM、AP、TK、AK、AN和TN含量降低易導(dǎo)致青枯病的發(fā)生。本研究發(fā)現(xiàn)除EC外，土壤pH、SOM、TN、TP、TK、AP、AK和AN均與發(fā)病等級(jí)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中TK和AP與發(fā)病等級(jí)呈極顯著負(fù)相關(guān)，這可能與樣地之前的土壤狀況有關(guān)，也可能是由于發(fā)病程度高的樣地健康植株少，死亡植株多，隨著雨水的沖刷，土壤SOM等沉降，導(dǎo)致測(cè)得含量偏低。發(fā)病等級(jí)與土壤中TK含量、AP含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明提高土壤中TK含量和AP含量有利于降低青枯病害的發(fā)生。有研究表明，K素的添加能夠降低番茄青枯病的發(fā)生，并且K素的添加可以通過(guò)提高番茄的抗氧化酶活及鉀素的吸收增強(qiáng)番茄幼苗對(duì)青枯病的抗性（何昕等，2017）。

綜上，筆者推測(cè)提高木麻黃根區(qū)土壤中SOM、AP、TK、AK、AN和TN含量能夠降低青枯病的發(fā)病率；在生產(chǎn)上，通過(guò)土壤改良、施用氮磷鉀復(fù)合肥能預(yù)防木麻黃青枯病的發(fā)生。但是，要通過(guò)控制試驗(yàn)驗(yàn)證，控制養(yǎng)分含量或施肥后觀測(cè)青枯病感病率，這也是今后可研究的方向。

土壤理化特性對(duì)木麻黃起到的抗病機(jī)理是復(fù)雜的，仍需進(jìn)一步從分子和生理水平上進(jìn)行研究和考證；探究其抵御木麻黃青枯病的最適濃度，研究與其他元素的作用，將多種元素結(jié)合協(xié)同發(fā)揮作用，從土壤微生物和酶活性角度，與生防菌協(xié)同預(yù)防植物病害的發(fā)生是未來(lái)可研究的方向。

3.2 木麻黃青枯病植株根區(qū)土壤酶活性的變化特征

土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和環(huán)境條件等密切相關(guān)，常被作為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的重要指標(biāo)（Looby et al.，2018）。在土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)中，土壤酶和微生物等因子通常被用作反映土壤活性和動(dòng)態(tài)的標(biāo)志物（Sukul，2006）。土壤酶在有機(jī)物代謝過(guò)程中起催化作用，能夠影響土壤養(yǎng)分的有效性進(jìn)而促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，降解污染物，并為微生物和植物生長(zhǎng)提供能量（Kizilkaya et al.，2004；Khan et al.，2010）。土壤酶活性的變化通常意味著土壤生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生了自然或人為干擾（Gianfreda et al.，2008；Zhu et al.，2010）。土壤酶活性可以反映土壤微生物的生態(tài)效應(yīng)。廖梓良等（2009）研究表明酸性磷酸酶（ACP）能夠作為預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)土傳病害的指征。還有研究表明，脲酶（URE）、蔗糖酶（INV）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均與植物土傳病害密切相關(guān)（游春梅等，2014）。

在本研究中，木麻黃HRS中URE、ACP、CAT、POD以及PPO含量均高于DRS。URE是土壤氮循環(huán)的關(guān)鍵酶，可以將尿素水解生成氨、二氧化碳和水。URE活性可以反映N的有效性，是評(píng)價(jià)土壤肥力高低的重要指標(biāo)（王相平等，2020）。3個(gè)樣地的URE活性在DRS均有下降的趨勢(shì)，青枯病可以通過(guò)影響URE活性，降低土壤AN，影響土壤的肥力，不利于植物的N吸收。土壤ACP有助于將有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為土壤微生物和植物容易獲得的無(wú)機(jī)磷。在本研究中，DRS中ACP活性顯著低于HRS，說(shuō)明木麻黃在感病土壤中對(duì)磷的利用能力低于健康土壤，這可能會(huì)造成木麻黃對(duì)無(wú)機(jī)磷的吸收減少，從而影響其生長(zhǎng)。INV與土壤碳代謝過(guò)程密切相關(guān)，能夠反映土壤肥力高低。在本研究中，DRS中INV含量顯著高于HRS，這可能是由于感病植株的大量枯落物分解產(chǎn)生了INV，因此INV含量顯著升高。CAT活性與土壤的解毒能力相關(guān)，其參與土壤中物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化，可以表征土壤生物氧化過(guò)程的強(qiáng)弱（Zhang et al.，2014）。PPO活性在土壤環(huán)境修復(fù)中發(fā)揮重要作用，以氧氣為底物將酚氧化為醌，從而能夠抵御病原菌的侵入。DRS中CAT活性下降，造成土壤分解過(guò)氧化氫的能力減弱。健康土壤中CAT活性高于病土的現(xiàn)象可以表明木麻黃為防止過(guò)氧化氫積累對(duì)植物體的毒害作用而采取的適應(yīng)措施之一，這可能會(huì)提高土壤有機(jī)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)有效養(yǎng)分的效率，進(jìn)而增加了根區(qū)土壤有效養(yǎng)分的含量。有研究表明，POD與PPO活性顯著相關(guān)（白世紅等，2012）。本研究中，DRS中POD與PPO活性均低于HRS且發(fā)病等級(jí)與PPO活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明木麻黃在感染青枯病后會(huì)造成根區(qū)土壤PPO活性升高，該指標(biāo)可以作為反映木麻黃感染青枯病程度的指標(biāo)。土壤酶活的降低會(huì)造成微生物群落多樣性降低，從而影響有機(jī)物代謝、養(yǎng)分循環(huán)，對(duì)植株的生長(zhǎng)造成不良影響，未來(lái)應(yīng)結(jié)合土壤微生物的特征作進(jìn)一步深入、細(xì)致研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)病等級(jí)與PPO活性呈極顯著正相關(guān)，與ACP、INV、CAT、POD活性均呈負(fù)相關(guān)，表明不同土壤酶活性之間存在信息上的重疊，這與何川等（2011）在研究煙草青枯病和黑脛病的感病指數(shù)與纖維素酶活性上得出的結(jié)論相一致。由此推測(cè)，木麻黃根區(qū)健土關(guān)鍵酶活性的增加可促進(jìn)土壤有效養(yǎng)分的活化及根區(qū)轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而改善土壤養(yǎng)分狀況，可見(jiàn)健土中養(yǎng)分含量的變化和土壤酶活性存在著密切聯(lián)系，特別是結(jié)合微生物的分析，三者相互作用，其機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)比較木麻黃感病和健康植株根區(qū)土壤理化特性和酶活性，并建立與發(fā)病等級(jí)的關(guān)系，得出了以下主要結(jié)論，（1）土壤理化特性對(duì)木麻黃起到的抗病機(jī)理是復(fù)雜的，木麻黃青枯病的發(fā)生與根區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）、全氮（TN）、堿解氮（AN）、有效磷（AP）、全鉀（TK）及速效鉀（AK）含量的變化均密切相關(guān)。根據(jù)本研究，筆者推測(cè)提高木麻黃根區(qū)土壤中SOM、TN、AN、AP、TK和AK含量能夠降低青枯病的發(fā)病率，但需要后續(xù)進(jìn)行控制試驗(yàn)驗(yàn)證。（2）木麻黃青枯病發(fā)病等級(jí)與多酚氧化酶（PPO）活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與酸性磷酸酶（ACP）、蔗糖酶（INV）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）活性均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同發(fā)病等級(jí)土壤PPO活性分別為：1級(jí)（23.45 mg·g-1·h-1）、2 級(jí)（30.43 mg·g-1·h-1）、3 級(jí)（59.63 mg·g-1·h-1）。因此，PPO 活性可以作為反映木麻黃感染青枯病程度的酶學(xué)指標(biāo)。（3）土壤理化特性和酶活性對(duì)木麻黃起到的抗病機(jī)理是復(fù)雜的，土壤酶活性降低會(huì)造成微生物群落多樣性降低，從而影響有機(jī)物代謝、養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，對(duì)植株的生長(zhǎng)造成不良影響，今后應(yīng)結(jié)合土壤微生物的特征作進(jìn)一步深入、細(xì)致研究。