渭河浮游生物群落結構特征及其與環境因子的關系

白海鋒 ，王怡睿 ，宋進喜 , *，孔飛鶴 ，張雪仙 ，李琦

1. 西北大學城市與環境學院/陜西省地表系統與環境承載力重點實驗室，陜西 西安 710127；2. 中國科學院大學，北京 100049；

3. 陜西省黃河研究院，陜西 西安 710127；4. 中國科學院水利部水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100

河流生境是河流生物賴以生存的基礎，是水生生物的生存空間和必要的相對穩定的生態環境，河流生境研究是河流生態修復和流域環境管理的重要基礎（張蘭平等，2019）。河流生境中的水生生物在水生態系統中處于不同的生態位和營養級，每個類群生物的生活習性和活動能力均有所不同，可以較好地反映水體中不同層次的水環境質量（劉麟菲等，2019）。然而，不合理的人類活動不同程度地干擾了河流生態環境，河流生態系統的結構與功能遭到破壞，水生生物多樣性降低，導致河流生態系統功能退化。積極修復受損河流的生態系統結構和生態服務功能，促進河流生態環境可持續健康發展已成為近年來全球研究的熱點之一（馬寶珊等，2020）。浮游生物是水生態系統中重要的組成部分，其群落在流域生態系統中占有重要地位，是水生態系統物質循環、能量流動和信息傳遞的基礎，也是水體富營養化的重要指示生物（Hansson et al.，2007）。目前，已對不同類型河流中的浮游植物、浮游動物對水環境質量的指示作用進行了廣泛研究（Loick-Wilde et al.，2018；吳利等，2015；蔡琨等，2016），通過浮游生物綜合評價水環境狀況，能夠全面準確了解河流水生態系統健康狀況，對河流生態修復與保護管理具有重要指導意義。

渭河是黃河的最大支流，其水生生物多樣性對維持黃河水生態系統結構和功能具有至關重要的作用。近年來隨著城鎮現代化的推進，渭河已成為典型的水生態系統受人類活動劇烈干擾的主要河流（石代軍，2017），其中渭河中下游人口和工業密集，有2/3的河段污染嚴重，多年為劣V類水質，嚴重影響了水生生物群落組成及多樣性（楊玉珍等，2012）?！笆濉逼陂g，圍繞國家水體污染控制與治理科技專項（簡稱“水專項”）重點目標“重污染河流綜合治理與水環境管理技術體系建設”，陜西和甘肅把渭河的綜合治理作為水利建設的重點項目之一，先后出臺了《渭河流域水污染防治三年行動方案（2012—2014）》和《渭河生態區建設總體規劃》等相關政策文件，并啟動了一系列的河道綜合治理工程。同時，渭河水生生物群落結構和生態健康評價被作為水專項重要支撐內容進行了廣泛研究與分析（Wu et al.，2016；白海鋒等，2014；殷旭旺等，2015；徐宗學等，2016）。然而，以上研究僅調查了渭河治理中前期的水生生物及水質的變化狀況，對河道環境治理和濕地景觀工程建設后水生生物群落的時空格局研究鮮有報道。為進一步了解渭河河道綜合治理后水生生物多樣性，為流域生態治理工作提供科學依據，本研究聚焦于2018年秋季和2019年春季渭河浮游生物種類組成、現存量和物種多樣性，研究分析了浮游生物群落空間分布特征，揭示了影響浮游浮游生物群落結構特征的主要環境因子，以期為渭河水生態修復和水資源管理提供指導，進而為黃河流域生態保護與高質量發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 采樣區概況與采樣設置

渭河發源于甘肅省渭源縣鳥鼠山，全長 818 km，海拔落差2200 m。渭河源頭至寶雞峽為上游，主要在甘肅境內，河長430 km，寶雞峽至入黃口為中下游，主要在陜西境內，河長388 km。渭河年降水量存在時空差異，降水主要集中在7月和9月，渭河以南地區降水量大于渭河以北（Deng et al.，2018）。渭河支流眾多，涇河和北洛河是其兩大主要支流，其中北岸支流是渭河泥沙的主要來源，南岸支流是渭河徑流量的主要來源（Song et al.，2018）。本研究選擇人類活動干擾程度較大的干流作為調查區域，共設置調查斷面 16個，其中渭河上游采樣斷面6個（W1—W6），中游采樣斷面5個（W7—W11），下游采樣斷面5個（W12—W16）（見圖1）。于2018年9、10月，2019年4、5月共開展4次自上游至下游的浮游植物和浮游動物采樣和水環境質量指標測定，使用GPS現場記錄采樣斷面經緯度和海拔（Altitude，ALT）（見表1）。調查期間，2018年秋季渭河月平均降雨量為 84 mm，2019年春季月平均降雨量為46 mm。

表1 渭河采樣斷面分布Table 1 Distribution of sampling section in Weihe River

圖1 渭河采樣斷面示意圖Figure 1 Diagram of sampling section in Weihe River

1.2 樣品采集與鑒定

1.2.1 浮游生物采集

浮游植物定性樣品用浮游生物網（25#）采集，樣品置于50 mL采樣瓶中，用魯哥氏液固定保存，待檢。定量樣品用1 L采水器在各采樣斷面左、中、右3個采樣點水深0.1—1.0 m處各取水樣1 L，混合后取1 L加入魯哥氏液（1%體積）固定，靜置沉淀24 h，濃縮至100 mL，隨后送回實驗室，靜置沉淀24 h后濃縮至30 mL，取0.1 mL置于浮游植物計數框內，在顯微鏡（Olympus CX21）400倍鏡下進行物種鑒定和細胞計數，浮游植物種類采集、鑒定和定量參照文獻（胡鴻鈞等，1979；韓茂森等，1995；趙文，2005），種類鑒定盡可能到最低分類單元（種或屬級）。

浮游動物定性樣品用 25#浮游生物網在水面下呈“∞”型拖拽采集，并用甲醛溶液（5%體積分數）固定過濾物后保存，待檢。小型浮游動物（輪蟲和原生動物）的定量樣品用5 L有機玻璃采水器采集，在各采樣斷面左、中、右3個采樣點取混合水樣10 L，現場加入魯哥氏液（1.0%）固定，靜置沉淀24 h，濃縮至30 mL；大型浮游動物（枝角類和橈足類）定量樣品用采水器取100 L混合水樣，用25#浮游生物網過濾濃縮至50 mL，現場加入5%甲醛溶液固定。于實驗室內混勻濃縮樣品，在顯微鏡 100—400倍鏡下進行鏡檢。浮游動物種類采集、鑒定和定量依據文獻（王家楫，1961；蔣燮治等，1979；中國科學院動物研究所甲殼動物研究組，1979），所有個體盡可能到鑒定最低分類單元（種或屬）。

1.2.2 環境因子測定

為了解調查河段浮游生物的生境狀況，對采樣斷面的環境參數進行現場測定。采用 YSI-85型便攜式水質分析儀現場測定水溫（Water temperature，WT）、pH、溶解氧（Dissolved oxygen，DO），使用流速儀（FP-111）測定水深（Water depth，WD）、流速（Current velocity，CV）；參照《水和廢水監測分析方法》進行總氮（Total nitrogen，TN）、總磷（Total phosphorus，TP）、銨態氮（NH4+-N）和化學耗氧量（CODMn）測定（國家環境保護總局《水和廢水監測分析方法》編委會，2002）。

1.3 數據處理與分析

浮游生物Shannon-Wiener多樣性指數（H′），Pielou均勻度指數（J）和Margalef豐富度指數（d）計算公式為：

式中：

Pi——第i種的個體數與總個體數的比值；Pi=ni/N；

ni——第i種個體數；

N——所有種個體數。

Hmax=log2S；

S——樣品中總種類數。

浮游生物多樣性指數評價水質標準均分為5個等級（表2）：

表2 生物多樣性指數水質評價標準Table 2 List of water quality evaluation standards by plankton diversity index

浮游生物優勢種的確定采用優勢度（Y）計算公式：

式中：

fi——第i個物種的出現頻率；

Pi——第i個物種個體數占總個體數的比例；Y≥0.02確定為優勢種（羅民波等，2007）。

應用SPSS 19.0和Origin 2016軟件進行數據分析和作圖，不同季節間環境因子的差異性采用方差分析和T檢驗，不符合正態分布的數據先進行轉化處理，顯著水平小于0.05。應用Canoco 4.5軟件分析渭河浮游生物密度與環境因子之間的關系，首先進行除趨勢對應分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA），當排序梯度最大值大于4.0時選擇典范對應分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），排序值小于3.0時選擇冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。在進行CCA或RDA分析時，為了使數據呈正態分布，分析前先對數據進行對數log(x+1) 轉換處理（pH除外），并利用前選法（Forward selection）和蒙特卡羅檢驗（Monte Carlo permutation test）排除貢獻小的的環境因子（胡芯等，2019）。

2 結果與分析

2.1 環境參數

渭河秋季各采樣斷面的海拔、流速、水深、總氮和總磷存在差異，春季各采樣斷面的海拔、溶解氧、流速、水深、總氮、總磷和化學耗氧量存在差異。渭河上游屬于山谷型河道，海拔高，河寬較窄，水較淺，水溫偏低，河水呈弱堿性，中下游屬于城市型河道和平原型河道，河較寬，水較深，水溫升高，河水堿性降低。春秋兩季溶解氧均較高，一般不會影響水生生物存活，營養鹽含量均處于相對較高水平。溶解氧、pH、總氮、總磷、銨態氮和化學耗氧量在春秋兩季間均有顯著差異（P<0.05），其中總氮的差異最顯著，其次為總磷、溶解氧和pH（P<0.05）。與2012—2013年監測結果（武瑋等，2013；白海鋒等，2014）對比，本調查結果中總氮、總磷明顯下降，pH、銨態氮、化學耗氧量上升（表3）。

表3 渭河環境參數Table 3 Environmental parameters of Weihe River

2.2 浮游生物種類組成及優勢種

本次調查在渭河共鑒定出浮游植物8門58種，其中綠藻門最豐富，有 25種，占總種類數的43.10%，其次是硅藻門（20種），占 34.48%，藍藻門7種，占12.07%，隱藻門2種，占3.45%，其他門類共占 6.90%（表 4）。春季優勢種主要為梅尼小環藻（Cyclotella meneghiniana）、篦形短縫藻（Eunotia pectinalis）、小球藻（Chlorella vulgaris）和小席藻（Phormidium tenus），秋季優勢種為梅尼小環藻（Cyclotella meneghiniana）、肘狀針桿藻（Synedra ulna）、篦形短縫藻（Eunotia pectinalis）、小球藻（Chlorella vulgaris）和狹形纖維藻（Ankistrodesmus angustus）。從季節看，浮游植物種類數存在較大變化，春季種類數（53種）顯著多于秋季（48種）（P<0.05）（圖 2）。浮游植物種數組成在采樣斷面間均存在差異，渭河上游山谷型河道浮游植物平均有4門8種，優勢種以硅藻、綠藻為主，中下游城市-平原型河道浮游植物種類數8門23種，均以硅藻、綠藻和藍藻門為主（圖3，表5）。

圖2 浮游生物種類數和多樣性指數季節變化Figure 2 Species number and diversity index of plankton in spring and autumn

圖3 浮游植物種類空間分布Figure 3 Spatial distribution of phytoplankton taxa

共鑒定出浮游動物4類34種，其中輪蟲有18種，占總種類 52.94%，原生動有 10種，占比為29.41%，枝角類和橈足類共占17.65%（表4）。春季優勢種主要為球形砂殼蟲（Difflugia globulosa）、長圓砂殼蟲（Difflugia oblonga）、節蓋蟲（Opercularia articulate）、小口鐘蟲（Vorticella microstoma）、舞躍無柄輪蟲（Accomorpha saltans）、萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus），秋季優勢種為球形砂殼蟲（Difflugia globulosa）、舞躍無柄輪蟲（Accomorpha saltans）、刺簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）、簡弧象鼻溞（Bosmina coregoni）、毛飾擬劍水蚤（Paracyclops fimbriatus）。從季節看，浮游動物種類數存在較大變化，秋季種類數（32種）多于春季（30種）（圖2）。在空間分布上，浮游動物種類數從上游至下游呈現先降后升再降再升的波動趨勢，上游河段浮游動物優勢種以原生動物為主，中下游河段均以輪蟲為主（表5，圖4）。

表4 渭河浮游生物物種名錄Table 4 Species of plankton in Weihe River

2.3 浮游生物密度與生物量

春季渭河浮游植物密度和生物量均較高（圖5），平均密度為 2.115×106cell·L-1，平均生物量為0.432 mg·L-1，密度以藍藻門種類占優勢，占總密度49.6%，其次是硅藻；生物量以硅藻門種類占優勢（占總生物量52.4%），其次是綠藻門，藍藻門占比較小。秋季浮游植物密度和生物量均較低（圖5），平均密度為 1.630×106cell·L-1，平均生物量為 0.352 mg·L-1，均以硅藻種類為主，其次是綠藻，其他類群較為罕見（圖 6）。渭河上游河段以硅藻和綠藻種類為主，其他類群相對較少，中游和下游主要類群為綠藻和藍藻門種類，硅藻門種類相對較少（表5）。浮游植物密度和生物量在空間分布上均呈現下游>中游>上游。

春季渭河浮游動物密度和生物量均較低（P<0.05）（圖5），平均密度為4.984 ind·L-1，平均生物量為3.168 μg·L-1，密度主要以原生動物占絕對優勢，占總密度62.4%；生物量以輪蟲占比最大，占總生物量的 55.5%（圖 4）。秋季浮游動物密度和生物量均較高（P<0.05）（圖 5），平均密度為9.864 ind·L-1，平均生物量為 10.219 μg·L-1，密度和生物量均以輪蟲占優勢（圖 6）。在空間分布上，浮游動物密度呈現上游河段高于中下游河段，生物量呈現中下游河段高于上游河段，原生動物在上游河段分布較豐富，中下游河段以輪蟲和橈足類分布為主（表 5）。3個河段浮游動物密度和生物量平均值基本接近，無顯著性差異。

圖4 浮游動物種類空間分布Figure 4 Spatial distribution of zooplankton taxa

圖5 浮游生物密度和生物量季節變化Figure 5 Density and biomass of plankton in spring and autumn

圖6 浮游生物各類群密度和生物量百分比Figure 6 Percentage of density and biomass for different taxa of plankton

表5 渭河浮游生物優勢種分布Table 5 Distributions of dominant phytoplankton and zooplankton species in the sampling stream

2.4 物種生物多樣性

春季和秋季4次調查結果顯示，渭河浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J）和豐富度指數（d）均以秋季為高，兩個季節均勻度指數J差異顯著（P<0.05）（圖2）?？臻g分布上，浮游植物H′和d均呈現下游>中游>上游，上游與下游浮游植物H′之間差異顯著（P<0.05），浮游植物H′最大值出現在下游河段的W12采樣斷面，上游與中下游浮游植物d之間均有顯著性差異（P<0.05），浮游植物J呈現中游>下游>上游，3個河段之間差異不顯著（表 6）。秋季浮游動物多樣性指數H′、均勻度指數J和豐富度指數d均高于春季，季節間多樣性指數H′差異顯著（P<0.05）（圖2），空間分布上，浮游動物H′呈現下游>中游>上游，下游與中上游之間有顯著性差異（P<0.05），浮游動物H′以W12采樣斷面最高，浮游動物J和d呈現中游>下游>上游，三者之間差異均不顯著（表6）。

表6 渭河浮游生物的多樣性指數Table 6 Diversity index of plankton in the Weihe River

2.5 浮游生物群落結構與環境因子的關系

DCA分析顯示，排序軸長度大于4.0，因此采用CCA進行相關性分析。CCA分析結果顯示，第1排序軸和第2排序軸浮游植物物種與環境因子之間的相關系數分別為0.878和0.916，表明排序結果比較可靠，能夠較好地反映出物種與環境因子之間的相互關系。海拔（ALT）與第1排序軸物種之間的相關性最強，第2排序軸物種與水深（WD）之間的相關系數最大（表7、8）。第1排序軸和第2排序軸浮游動物物種與環境因子之間的相關系數分別為0.948和0.949，表明排序結果比較可靠，能夠較好地反映出浮游動物與環境因子之間的相互關系。第1排序軸物種與ALT之間有最強的相關性，與pH之間存在負相關性；溶解氧（DO）與第2排序軸物種之間的相關系數最大（表7、8）。因此，ALT和WD是影響渭河浮游植物群落結構分布的主要環境因子（P<0.05），ALT、DO和pH是影響渭河浮游動物群落結構分布的主要環境因子（P<0.05）。

表7 CCA前兩個排序軸特征值及浮游生物種類與環境因子排序軸間的相關系數Table 7 Eigen values and correlation coefficients of plankton species-environmental factors on the first two axis of CCA

在 CCA排序圖中，通過向量長短和夾角大小可知ALT、WD、DO和pH均對浮游生物分布和生長有較大影響。ALT是影響山谷河道水體浮游生物群落分布的主要環境因子，其中W1和W2采樣斷面受影響最大，DO、pH和WD是影響城市河道和平原河道水體浮游生物群落分布的主要環境因子，其中W13和W14采樣斷面浮游動物受DO和pH影響顯著，黃河交匯處上游 W15采樣斷面浮游植物受WD影響最大（圖7、8）。從浮游生物種類分布看，梅尼小環藻（C.meneghiniana）、小球藻（C.vulgaris）、篦形短縫藻（E.pectinalis）、球形砂殼蟲（D.globulosa）、節蓋蟲（O.articulata）和螺形龜甲輪蟲（K.cochlearis）等優勢種群與ALT呈正相關，二形柵藻（S.dimorphus）、狹形纖維藻（A.sangustus）和微小色球藻（C.minutus）等與WD呈正相關，與 ALT呈負相關。長圓砂殼蟲（D.oblonga）和螺形龜甲輪蟲（K.cochlearis）對 DO的需求顯著，舞躍無柄輪蟲（A.saltans）、刺簇多肢輪蟲（P.trigla）、萼花臂尾輪蟲（B.calyciflorus）、簡弧象鼻溞（B.coregoni）與pH呈正相關，適應在弱堿性水體生活（圖7、8）。

圖7 浮游植物群落與環境因子的CCA排序圖Figure 7 CCA ordination diagram of phytoplankton community and environmental factors

3 討論

3.1 浮游生物種類組成特征及多樣性

調查發現，渭河浮游植物群落結構在種類組成上與黃河上游調查結果相似（袁永鋒等，2009；王勇等，2010），呈綠藻-硅藻型。浮游動物種類以輪蟲為主，原生動物次之，兩者占總種類數的60%以上，種類組成與同一流域的涇河和北洛河基本相似（宋菊梅等，2014；白海鋒等，2015a）。

本研究結果與國內許多大型河流調查結果較為一致，具有典型的河流浮游生物群落組成特征（劉盼盼等，2018；賀玉曉等，2020）。本次調查的浮游生物種類數與 2011—2013年渭河河道綜合治理前期和中期調查的結果（閔文武等，2015；白海鋒等，2014）相差較大。這主要是由于前中后3次調查的區域和季節存在差異所致，此外，由于人為活動的干擾導致浮游生物種類組成及多樣性在空間上出現較大變化（鐘繼承等，2010），呈現出下游比上游豐富多樣。渭河北岸的涇河、北洛河等支流地處黃土高原，水體含沙量高，匯入渭河后引起水質混濁（白海鋒等，2014），導致各采樣斷面水環境質量存在差異。渭河水質時空差異主要與河流自然環境特征和人為干擾強烈程度有關，渭河中下游大部分采樣斷面所處河段河面變寬，水流緩慢，支流與干流匯合處營養物質較豐富（劉峰等，2019），有利于浮游生物生存繁殖。河流浮游生物雖然能夠較好反映出環境污染程度及水質狀況，但是不同的生物類群對水體的敏感性和反應程度不同。硅藻門的肘狀針桿藻（S.ulna）出現在秋季下游河段水體中，綠藻門的小球藻（C.vulgaris）出現在春季中下游河段的水體中。舞躍無柄輪蟲（A.saltans）在春季和秋季城市型-平原型河道水體中均有出現，萼花臂尾輪蟲（B. calyciflorus）出現在秋季城市型河道水體中。生物多樣性指數常被用來評判水體浮游生物群落現狀及水污染狀況。H′越高說明水環境質量越好，反之，浮游生物群落結構簡單，穩定性下降（劉鋼等，2018）。本次調查結果顯示，從河段上游到下游，隨著海拔的降低，渭河H′、J和d均呈現升高的趨勢，與前人研究結果相類似（郝媛媛等，2014）。根據浮游生物多樣性指數水質評價標準，渭河水質整體上屬于輕度污染，與 2012年涇河水系（白海鋒等，2015a）以及渭河整個流域（白海鋒等2014；閔文武等，2015）的水質評價結果存在差異。

表8 浮游生物群落與環境因子CCA分析統計結果Table 8 Statistical result of plankton community and environmental factors in CCA

圖8 浮游動物群落與環境因子的CCA排序圖Figure 8 CCA ordination diagram of zooplankton community and environmental factors

3.2 浮游生物密度及生物量變化特征

本研究顯示，渭河浮游生物密度和生物量以綠藻和輪蟲兩大類群為主，群落結構相對簡單，群落穩定性相對較差。與黃河 1979—1982年調查結果（洪松等，2002）相比，雖然浮游植物群落平均密度增加210倍，但小型藻類成為相對優勢種，數量較大，說明渭河近幾十年水環境的改變適合綠藻大量生長，導致浮游植物群落結構發生了變化。此外，本次調查與 2014年渭河浮游植物研究的結果（高宏偉等，2015）也存在較大差異，主要由于 2015—2016年渭河中上游人為活動強烈（主要是河道河床和河堤護坡工程建設）導致水體懸浮物濃度增大，透明度降低，干擾了浮游植物的光合作用，阻礙了藻類生長繁殖（李曉鈺等，2013）。渭河浮游動物密度和生物量與湖泊、水庫相比均較少（李靜等，2015），而且在空間分布上，水流速較快的采樣斷面（渭河上游）浮游動物現存量也相對較少，主要因為流動的水體產生的紊動效應降低了浮游動物捕食成功率，導致其生長受到抑制，影響了群落結構的平衡與穩定（朱宜平等，2010）。此外，浮游動物的生物量與河流水的滯留時間相關，滯留時間越長，浮游動物的豐度越大（Saunders et al.，1988）。有研究報道輪蟲對富營養環境具有喜好性，適度提升水體營養狀態有利于輪蟲密度的增加，而枝角類和橈足類對水環境的響應能力敏感，喜歡生存于還原性的中營養或貧營養型水體中（張世羊等，2009）。因此，在受人為強烈干擾的渭河城市型河道中浮游動物以輪蟲占主導，枝角類和橈足類相對較少，甚至有的采樣斷面未采集到枝角類和橈足類，而人為干擾較弱的山谷-平原型河道中浮游動物以原生動物和大型浮游甲殼動物為主。這證明了河道綜合治理和水質污染控制較大地改變了水體環境，導致其中的浮游生物的種類組成和群落結構響應環境而發生演替。渭河處于西北黃土高原與秦嶺北麓山脈之間，本次調查區域所處海拔在310—2600 m之間，浮游生物種類數和密度在空間上呈現出中下游低海拔河段高于上游高海拔河段。有學者報道（張軍燕等，2017；楊宋琪等，2019），隨著海拔的升高，河水溫度降低，物種豐富度也隨之下降，浮游生物密度和生物量呈降低趨勢。

3.3 浮游生物群落與環境因子之間的關系

本研究通過對環境因子與浮游生物群落的典范對應分析（CCA）發現，由于環境因子的空間異質性，浮游生物群落結構呈現空間差異。同時，不同生物類群對環境因子的響應各有不同，影響渭河流域底棲動物群落空間分布的主要環境因子為卵石+礫石型底質、流速、電導率、水深和總氮，顯著影響該流域著生藻類群落結構的環境因子為電導率和流量（殷旭旺等，2013a，2013b），海拔、溶解氧、流速和 CODMn等是影響渭河流域魚類群落演替的主要環境因子（武瑋等，2014）。本調查研究顯示，影響浮游生物群落結構的環境因子主要為海拔、水深、溶解氧和 pH。有研究報道水位深度的變動是影響河流生態系統變化的主要環境因子，對浮游動物的分布及多樣性具有顯著的影響（Stampfi et al.，2013）。在河流生態系統中浮游動物的現存量與其水環境中水力滯留時間呈正相關，水位的變化影響了河流水力滯留時間，加快了對浮游動物密度貢獻率最高的輪蟲的繁殖速度，促使其適應快速變化的水環境而形成優勢種群（Baranyi et al.，2002）。渭河流經甘肅的丘陵、陜甘交界的秦嶺以及陜西的關中川道，最大海拔高差達2200 m，有研究顯示海拔對水生生物群落結構有顯著影響，海拔升高，物種豐富度降低（Jacobsen et al.，1997）。從渭河源頭到入黃河交匯處，隨著海拔的變化，生態環境因子和土地利用類型出現差異，進而對浮游動物群落結構的空間異質性造成影響。渭河流經天水、寶雞、咸陽、西安等大中型城市，城市排出的有機污染物對河道水質穩定和水生生物的攝食、繁殖、棲息等造成不利影響，浮游動物的群落結構受到威脅（白海鋒等，2015b）。溶解氧（DO）是生物賴以生存的重要環境因子，是影響輪蟲密度的主要非生物因素之一（Hofmann，1977），水中溶氧充足，原生動物和輪蟲的生長繁殖速度加快，溶解氧不足，小型枝角類（簡弧象鼻溞）的生長繁殖受到制約（董旭峰等，2015），這說明溶解氧充足的水體浮游動物群落結構復雜，生物量及多樣性較高。pH是影響浮游生物分布的重要環境因子，有研究表明輪蟲在酸性水體中種類多、密度小，而在堿性水體中密度大、種類少（Yin et al.，2008）。pH對浮游植物時空分布存在重要影響，浮游植物生長繁殖有其不同的pH要求（Kim et al.，2013），pH的高低會對浮游植物群落結構的變化及分布具有很大影響，反映出水體中藻類生長與水環境變化的狀況，堿性環境有利于浮游植物進行光合作用，在堿性水體中浮游植物具有較高的初級生產力（Jakobsen et al.，2015）。因此，從上游至下游，隨著渭河支流的匯入和土地利用類型的變化，水體pH在時空分布上出現差異，浮游生物產生了相應的生理響應，從而導致生物群落結構的空間異質性?；?CCA方法分析影響浮游生物群落時空分布的主要環境因子，有利于更深層次認識水環境與水生生物群落的相關性，以便更好地保護和恢復渭河流域水生態健康，為黃河流域生態保護和高質量發展提供理論依據與技術支撐。

4 結論

（1）本研究以黃河最大支流——渭河為例，調查探討了渭河河道綜合治理前后浮游生物群落時空變化特征，對比分析了河道治理與水污染控制對水環境及生物群落演替的影響，為渭河河道生態修復成效評估提供理論依據。

（2）通過 CCA分析發現，影響渭河浮游生物群落時空分布變化的環境因子主要有海拔、水深、溶解氧和 pH。對主要環境影響因子的判斷與識別能夠更好地保護和恢復渭河流域水生態健康。

（3）生物多樣性指數水質評價結果顯示，渭河水質整體上屬于輕度污染，水質狀況優于河道治理及水污染防控實施前期。河道綜合治理與水體污染控制在一定程度上改變了渭河水環境質量，從而影響了浮游生物群落結構演替。