植物種群結構與數量動態分析方法探討

田 瑩, 盧 杰

(1.西藏農牧學院高原生態研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000；4.西藏自治區高寒植被生態安全重點實驗室，西藏 林芝 860000)

1 引言

生活在同一地區的同一物種的一部分個體稱為種群，物種的生存、發展與進化以種群為基礎，不論是個體之間的競爭還是互助，都有利于種群的生存和發展。一個種群是由許多同質的個體組成，但又不僅僅是同質個體相加，而是同一區域起來的同質生物在一定時間內相互接觸和影響，形成有規律的聚集體。種群是生物開發、研究、利用的具體對象[1]。目前，已認識到的種群被人類不同程度的破壞，研究種群結構和物種數量的動態特征，以了解種群的生存制度和更新特征，并且還可以據此預測種群未來變化的趨勢。在分析數量動態時，通常運用種群結構分析、生命表、存活曲線以及生存分析等動態評價方法[2]，研究種群結構及數量動態非常重要，以便了解種群的生存情況，并通過自然手段加以保護。

2 種群結構

種群生態學研究的主要問題之一是對種群結構的研究。研究植物種群結構可以從中得到植物種群的動態變化規律，也可以反映植物對自然環境的適應性[3,4]。種群結構主要是包括種群的年齡結構、高度結構、冠幅結構和空間特征，根據研究種群的不同結構特征，可以得出植物的生長狀況以及與環境之間的相互關系[5,6]。

2.1 年齡結構

大部分研究者以徑級代替齡級的方法來劃分植物種群的年齡分布情況，徑級方便測量，且不會對植物產生損害。江波等[7]通過徑級代替齡級的方法測量巴山榧樹(Torreyafargesii)的年齡結構，并以此繪制靜態生命表分析巴山榧樹的生長狀況，得出巴山榧樹呈現衰退現象，幼齡期和中齡期都有較高的死亡率和消失率，這也是導致種群瀕危的原因。

2.2 高度結構

植物種群結構的不同生長階段的高度不同，受到周圍環境的影響不同,個體高度也不相同，且植物個體對于周圍環境的適應能力不同導致自身的生長高度也不相同。林木的胸徑和高度常常存在著正相關的關系，通過樹木個體的高度測量可以反映出植物的生存現狀和更新策略[8]。韓路等[9]通過測量胡楊(Populuseuphratica)樹高的方法研究其生長現狀，得出不同區域的胡楊年齡結構差異明顯，根據調查得知是人類的干擾導致胡楊的生長差異。

2.3 冠幅結構

不同的種群個體，其冠幅結構存在一定差異，在劃分冠幅時主要以冠幅直徑為劃分指標劃分冠幅大小。江海都等[10]通過對黃枝油杉(Keteleeriacalcarea)種群個體的冠幅大小測量分析其與生存環境的關系，研究測量出的數據分析得出生境條件優越、破壞度輕的區域，黃枝油杉的長勢較好，冠幅較大，但由于此區域生長的植株主要以中老齡個體為主，導致此區域的幼齡級的植株較少，種群的自我更新能力弱，種群的發展呈現衰退的趨勢。

2.4 空間特征

空間特征是指種群在水平空間上的配置或分布狀況，其受到種群關系和環境等多種因素的影響，在不同的時間和空間與不同的生態過程相結合的結果。空間分布格局主要有3種分布狀況：聚集分布、均勻分布、隨機分布。點格局研究方法主要用于空間分布格局的分析，對于空間分布的研究有利于分析種群在物種演替過程中的作用及揭示其潛在規律，對生態學的研究有著重要意義[11]。空間分布格局分析主要是在點格局分析方法中運用RipleyL函數對植物的空間分布格局及其相關性進行分析和研究。L函數是對K函數的改進，K函數的公式如下所示：

(1)

式(1)中A表示樣地的面積，n為樣方中物種的數量，Uij表示i、j兩棵植株之間的距離，r表示空間尺度，當Uij≤r時，Ir(Uij)=1；當Uij>r時，Ir(Uij)=0。且式中Wij表示權重，用于邊緣校正。

L函數如下：

(2)

式(2)中，若L(r)=0則該種群總體分布情況為隨機分布；L(r)>0，則種群總體分布情況為集群分布；L(r)<0則種群總體分布情況為均勻分布[12]。

張健等[13]運用點格局的研究方法分析長白山闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林的空間分布格局，得出紅松總體上呈現聚集分布，但是在主林層和次林層又分別有著不同的分布方式，主林層在小于10 m的尺度上呈現均勻分布，而在其他尺度上則呈現隨機分布；次林層主要表現為聚集分布。由得出的數據分析可得，紅松在生長過程中存在著生存資源的爭奪，種內競爭導致樹木的死亡，分布狀況由聚集分布逐漸轉變為均勻分布，種群在較低的林層中呈現聚集分布，林層越高，聚集度越低。

空間格局分析還包括個體在不同垂直層次的空間分布格局。曹永慧等[14]通過研究浙江天童披針葉茴香(Illiciumlanceolatum)-南酸棗(Choerospondiasaxiliaris)群落中的優勢種在垂直空間的分布格局，得出結論：不同物種之間或同一物種不同層次之間存在復雜多樣的分布 格局，反映了群落中存在物種多級復合分布的特點，且其分別占據不同的水平和垂直空間。

3 數量動態

種群里的個體出生、死亡、遷入和遷出都會對種群的數量產生影響，且每一種參數的變化對種群數量變化的作用也不一樣。研究種群數量動態就是研究在時間和空間上種群數量是如何變動的，其中包含以下幾個問題：種群的數量，種群分布的密度；種群分布的區域變化；種群的數量變化方式以及種群的數量為什么呈現這樣的變動。研究種群數量動態變化和種群統計時首先要對研究的對象進行數量調查，不同的年齡階段有多少生存個體，再運用這些數據繪制靜態生命表和存活曲線，并用這2種工具來進行數據分析。

3.1 劃分齡級的方法

研究植物種群的數量動態主要是研究植物在時間和空間上的變化，分析其在不同階段的變化原因，須對植物進行全方面的踏查，通過對植物種群數量和年齡結構的精準調查，可以分析出植物的種群數量動態并針對分析的結果對將來的生態平衡做出適當的人為介入[15]。由于天然植物的生長期不同，在同一階段內的生長年齡不同，所以需要在全面調查植物數量的基礎上對植物進行不同年齡的劃分，以獲得在每一生長階段的個體數量。

3.1.1 根莖挖掘法

這一方法主要是在確定研究區域后，劃分出取樣樣地，在樣地內選擇若干樣方，挖取樣方內全部的植物根莖，按照根莖的生長年限劃分根莖在不同年齡階段的生長個數。焦德志等[16]在扎龍濕地內通過挖取植物根莖的方法劃分其個體數量，分析得出蘆葦(Phragmitesaustralis)種群幼齡級生長速度快、成齡級根莖結構穩定及老齡級根莖死亡消失的衰退型年齡結構。邢軍會等[17]在三江平原運用根莖挖掘法對毛果苔草(Carexlasiocarpa)的年齡結構研究得出其年齡結構比較穩定，幼齡級的根莖生長快速為了下一階段的生長貯存物質基礎，同齡級的根莖不同的生長階段貯存的物質能量不同，老齡級的根莖則根據生長周期面臨著死亡衰退。不同的研究者運用同一種方法對不同的植物進行年齡劃分并分析其不同年齡段的生長狀態，可以不同程度地得出其所研究的植物不同年齡段的生長規律。

3.1.2 以基株葉片數劃分齡級

通過檢索相關文獻，百合科(Liliaceae)的植物可以根據其植物葉長、輪葉數或者是莖上芽鱗痕來劃分齡級，這樣既可以保護植物不受到損害，又可以得到研究者想要的數據。安靜等[18]采用以輪葉數劃分齡級的方法研究異翅獨尾草(Eremurusanisopterus)的動態特征，根據劃分的數據繪制靜態生命表，得出異翅獨尾草的不規律死亡主要是受到人為干擾，以使得異翅獨尾草的年齡波動較大，未來發展不穩定。張文輝等[19]根據根狀莖上芽鱗痕來劃分獨葉草(Kingdoniauniflora)的齡級以進行研究其種群動態，得出獨葉草的幼齡級生存率低、死亡率高，隨著環境的選擇，種群自身與環境的適應，存活下來的個體會提高自己與環境的適應程度，并提高自己的種群擴展能力以適應環境的變化。通過前人研究得出根據不同的植物需要采用不同的劃分方法，才能準確得出植物的生長規律。

3.1.3 空間代替時間法

由于某些植物個體龐大，不便于采用根莖挖掘法和數葉片數等方法進行齡級劃分，則采用徑級結構來劃分年齡結構，從幼齡到老齡級樹木的徑級是由小變大，所以可以根據徑級的大小劃分樹木的年齡。還可以利用規定株高來劃分齡級，植物由幼齡到老齡株高是由低到高，所以可以根據株高的差異來劃分齡級[20]。洪偉等[21]通過采用以樹木胸徑大小來劃分齡級研究瀕危植物南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)的動態結構，得出南方紅豆杉的幼齡級死亡率較高，受到環境影響較大，隨著年齡的增長，存活數量趨于平緩，由于南方紅豆杉的幼齡級死亡率高且受到共生植物與人為干擾的雙重干擾使其成活率低，都是造成其瀕危的原因。康華靖等[22]運用胸徑劃分齡級和高度劃分齡級兩種方法對香果樹(Emmenopteryshenryi)的數量動態進行分析，兩種方法的對比分析使樹木的數量動態結果更加具有科學性。當研究者在研究個體龐大的植物時，多半會采用植物胸徑劃分齡級或植物高度劃分齡級的方法，也會采用兩種方法共同劃分齡級加強數據的準確性和科學性。

3.2 靜態生命表

靜態生命表可以被稱為特定時間生命表，特定時間內采集種群樣本并分析其分布頻率得出的數據，這些數據就構成了生命表，在編制生命表時研究對象需要符合兩個條件：種群的年齡結構趨于穩定狀態、種群的大小是穩定的。只有依據這兩個條件繪制的生命表才能正確的反映出種群的出生率和死亡率的變化，并且可以從數據的變化中看出種群的生存策略和繁殖策略，生命表也在一定程度上真實反映了物種種群在一定時刻上的數量解析，繪制生命表的方法適用于時代重疊的物種，不適用于世代分離的物種[23]。可以根據研究得到的數據變化針對性的進行一定的人為干預以促進物種的發展或消亡。

在繪制靜態生命表時，有以下參數：第Ⅰ齡級內的現有個體數用來α0表示，且α0是固定值；用αx來表示x齡級內的現有個體數；lx用表示當x齡級開始時的標準化存活的個體數；用dx表示從x到x+1齡級內間隔期內的標準化死亡數；用qx表示x到x+1齡級間隔期內的死亡率；用Lx表示從x到x+1齡級間隔期內還存活的個數；Tx用表示從x齡級到超過齡級的個體總數；用ex表示進入x齡級內個體的生命期望或者是其平均期望壽命；用Kx表示下凹式率又稱為損失度，計算公式[24]如下：

Lx=αx/α0×1000

(3)

dx=lx-lx+1

(4)

qx=lx-lx+1

(5)

Lx=(lx+lx+1)/2

(6)

(7)

ex=Tx/lx

(8)

Kx=Inlx-Inlx+1

(9)

在運用現實勘測到的數據時，經常會出現負值的情況，故而采用勻滑處理技術[25～27]對數據進行一定的處理。

孔景等[28]對南京老山的天然秤錘樹(Sinojackiaxylocarpa)的種群動態分析，通過實地的勘察得到數據，運用這些數據且加入勻滑技術對數據進行處理和修正制作出的靜態生命表，從中可以看出秤錘樹的存活狀況和生長動態，以及分析秤錘樹在生長過程中發生的不規則變化的影響因素。王春暉等[29]對湖南高望界的國家自然保護區內的雪峰山梭羅(Reevesiapubescensvar.xuefengensis)的數量動態研究深入了解雪峰山梭羅的種群結構特征，研究其發展趨勢，運用陳曉德[30]的種群結構動態量化分析方法來研究雪峰山梭羅的數量動態變化，運用以上公式繪制出雪峰山梭羅的靜態生命表，并運用勻滑技術對數據進行修正，靜態生命表編制的前提要求是假設物種種群生活的環境條件穩定、不發生變化。從雪峰山梭羅的數量動態變化中可以得出，此種群的群落穩定性差且抗外界干擾能力差，這些因素都會影響其數量增長和生長動態。通過分析種群在各個年齡段的生長狀況可以分析其未來的生長趨勢，并運用其種群特征為將來對種群的保護或發展提供科學依據。在運用靜態生命表的方法時，可以從中得到關于植物的不同信息，存活狀況、生長動態及生長趨勢等，不同的植物通過不同的信息對其未來的發展有針對性的方案。

3.3 存活曲線

存活曲線是基于物種個體從幼年到老年在每個生長階段的種群存活率，根據研究得到的數據，縱坐標為存活數量的對數值、橫坐標為年齡曲線，把種群的存活-死亡狀況繪制成一條曲線，這條曲線就是存活曲線。繪制存活曲線有兩種方法：一是縱坐標是存活量的對數值，橫坐標是年齡；二是用存貨數量對年齡作圖，但是使用平均壽命期望的百分離差表示年齡[31]。

存活曲線可以直觀的看出同生群的死亡存活情況，為了比較不同種群的存活狀況，橫軸的年齡數據可以用種群各年齡占其總存活年限的百分數來表示。存活曲線主要有3種存活類型[32]：凹線型、直線型和凸線型，3種類型分別代表著3種不同的存活狀況：當曲線呈凹型表示種群在生長幼期死亡率高，但是當物種生長到一定年齡時，死亡率會降低到一定數值且穩定在這一范圍內，例如魚類等無脊椎動物；當曲線呈直線型也就是對角線型，表示所研究種群的死亡率在各個年齡段基本相同，因此這類種群又成為穩定型種群，例如鳥類的成長階段等小型哺乳動物動物；當曲線呈凸線型表示研究種群在生長幼期死亡率低，基本上大部分個體都可以存活到生理年齡，但是當種群生長到一定的年齡時會在短期內全部死亡，例如人類等哺乳動物。

通過繪制存活曲線并對其分析，可以掌握種群年齡結構的動態特征以及其種群演替規律。金雅琴等[33]對河南省連康山自然保護區內的香果樹(Emmenopteryshenryi)種群的數量動態研究，通過設置樣地、樣方調查得到數據，運用得到的數據繪制存活曲線，可以清晰的看出香果樹種群的存活-死亡動態，香果樹種群的存活曲線總體上呈現凸線型，說明種群的幼苗和老齡母樹同時存在著缺乏的問題，由于香果樹的幼體數量少，老齡個體死亡率大，這是許多面臨瀕危的植物種群普遍具有的現象。因此，應該在提高香果樹幼苗的成活率和成苗率的同時改善母樹的生存條件、延長母樹的生存年齡。根據實地觀察幼苗的存活率低是由于其他植被過多，與其產生了生存物資的爭奪，幼苗的爭奪能力較弱，因此其存活率和成苗率低；老齡母樹的死亡率高是由于集群程度低，不利于樹木的健康生存和發展。由此可以從2個方面入手，在幼苗階段，人工開展環境優化，對與其爭奪生存資源的其他植被進行有序清除，可以加大人工繁殖的數量和面積，提高其集群程度，為將來樹木的健康生長奠定基礎；在成年樹木階段改善其生長條件，提高母樹的天然下種量，增加香果樹的自然繁育程度，做到種群的有效保護和穩定發展。馬丹丹等[34]通過運用以徑級為橫坐標，標準化個體存活數的自然對數lglx為縱坐標繪制種群存活曲線，得出堇葉紫金牛(Ardisiaviolacea)的存活曲線，從中看出堇葉紫金牛的存活曲線趨向于直線型的存活狀況，說明各齡級的死亡率相近，但是堇葉紫金牛種群進入老齡期的個體數量不多，由實地勘察得到，其原因：一是可能由于植物到達生理壽命，二是可能由于幼齡期的個體與老齡期的個體爭奪生存資源而形成種群內的競爭導致老齡期的死亡率增高。通過繪制存活曲線對其分析并根據實地調查可以得出植物的數量動態原因，并根據其原因對植物的保護或抑制采取一定的方案。

構建種群的存活曲線不僅僅可以認識種群的生存現狀，還可以根據其生存現狀看出植物與生存環境的適宜度，生存曲線和時間序列預測相結合可以進一步認識種群的生態學特征，并且可以對種群的未來發展進行預測，可以適當的增加人為干預促進或抑制種群的發展。張曉鵬等[35]對遼東山區的天然更新紅松幼苗的數量動態的研究，紅松的存活曲線呈現在幼齡時的死亡率高，隨著年齡的增長死亡率逐年降低。時間序列預測可以在已知的紅松存活-死亡情況下預測紅松未來的生長情況，并針對其生長狀況相應的做出對策。在樹木的各個齡級出現的過度死亡率或生存率都需要根據現實狀況分析，由于紅松幼苗的存活率低，可以在幼苗期選擇適合幼苗生長的生境，人為的制造適合幼苗生長的環境，提高幼苗的成活率，保證種群更新，促進遼東山區的森林生態系統結構改善和生物多樣性的保護[36]。任毅華等[37]對色季拉山急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.Smithii)的數量動態分析后，根據急尖長苞冷杉數量動態結果運用一次移動平均法對其未來的生存數量進行分析預測，得出其未來呈穩定增長趨勢，但其容易受到自然環境的干擾形成部分區域的樹木死亡。根據生存曲線可以得出所研究植物的生長動態并根據實地調查得出其影響因素，而根據時間序列預測結合其影響因素可以得出植物未來的發展趨勢及影響因素對其發展的影響。

3.4 生存分析方法

為了更好地分析群體的動態特征并揭示其生存規律，有必要引入生存率函數S(i)、累積死亡率函數F(i)、死亡密度函數F(ti)和危險率函數λ(ti)，公式如下：

S(i)=S(1)×S(2)×…S(i)

(10)

F(i)=I-S(1)

(11)

F(ti)=(S(i-1)-S(i))/h(i)

(12)

λ(ti)=2(1-S(i))/hi(1+S(i))

(13)

式(10)～式(13)中: 為存活率， 為齡級寬度。[38]

為了數據的科學性，許多的研究者在分析種群的數量動態時都會引入生存率函數、累計死亡率函數、死亡密度函數和危險率函數。劉信朝等[39]通過運用生命表和生存分析研究瀕危植物油杉(Keteleeriafortunei)的生存現狀揭示其生長規律，通過生存分析得出的數據分析出油杉的生存率呈現遞減的狀態，累計死亡率呈現遞增的狀態。根據實地勘察得到，由于油杉種群的群落演替，個體需要的生存資源需求越累越大，與其他的樹種產生需求重疊，資源的不充足、自身的繁殖能力欠缺以及與其他樹種的競爭導致油杉的更新和發展遭到制約。吳明開等[40]通過生存分析對梵凈山自然保護區的珙桐(Davidiainvolucrata)種群進行研究得到其幼齡期的生存率低、死亡率高，中齡期逐漸趨向平穩，老齡期又回到低生存率、高死亡率的情況，由于珙桐由幼齡向老齡生長的過程中受到環境的制約，自身的競爭能力弱，它的自然更新和發展能力不強，這導致了該物種的滅絕現象。運用生存分析方法對所研究植物的生存動態進行分析，可以更加準確地得出植物的數量動態規律。

3.5 時間序列預測

在得到植物種群的生存現狀和生長規律后，并且消除因偶然因素導致的隨機波動，對數據進行適當處理推測植物未來的生長趨勢。研究種群數量動態的時間序列預測模型具體如下：

(14)

在分析植物未來的發展趨勢中，通常使用時間序列預測的方法進行預測分析。許梅等[42]運用此方法對北京市的紫椴(Tiliaamurensis)種群進行未來的發展預測分析，計算出其未來若干年的生存數據，分析出未來的紫椴發展會保持相對的穩定狀態，但需要分析出幼齡期和老齡期存活率低的原因并提高其存活率。池翔等[43]通過對藏柏(Cupressustorulosa)進行繪制生命表得出此物種幼齡級和老齡級的死亡率高，通過時間序列預測得出此物種的未來呈衰退趨勢，可以采取就地保護措施，減少人為砍伐，進行人工稀疏提高種群的存活量。在已知植物數量動態及種群結構的前提下，運用時間序列預測可以對植物未來的發展趨勢進行預測，并根據得到的預測結果對其進行一定的干涉。

4 結語

種群結構及數量動態是研究種群現狀和發展趨勢的重要方法。種群結構包括年齡、高度、冠幅結構及空間特征，研究種群結構可以得出物種與生境之間的相互關系及其生長動態，研究種群數量動態可以得出種群在不同生長階段的生存-死亡狀況，并根據其推測出種群的未來發展情況，可以人為地對生態系統的維護以及生物多樣性的保護進行一定的干預。通過對近年的文獻分析，總結了種群結構的各個內容以及研究方法。總結得出，在以后的種群研究中運用更多的計算方法比較，以加強數據的科學性，為植物種群的發展提供更多的理論依據。