薏苡種質資源與遺傳育種研究現狀

李祥棟, 陸秀娟, 潘 虹, 魏心元, 石 明, 蘇 躍

(1.貴州黔西南喀斯特區域發展研究院, 貴州 興義 562400； 2.貴州省薏苡工程技術研究中心, 貴州 興義 562400； 3.貴州農業職業學院, 貴州 貴陽 551400)

0 引言

薏苡是中國最古老的禾本科作物之一，自古以來被列為上品，為典型的藥(醫)食同源作物。傳統醫學上，具有健胃脾、利濕、止痛、排膿、抗腫瘤、抗痙攣之功效。現代藥理學研究表明，薏苡含脂肪酸(棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸、油酸)、脂類、甾醇、三萜類、多糖類、氨基酸、維生素及多種礦物質，具有抗腫瘤、降血糖、抑制腫瘤血管生成及提高免疫力等多種藥理作用[1-2]。據不完全統計，近幾年國內種植面積約80 000 hm2，主要集中在中國西南(貴州、云南、廣西、四川)及南方(福建、浙江、臺灣)地區，北方的山東、河北、遼寧及山西等地也有零星種植。由于其營養價值高，且是中藥配方的重要組分，薏苡已經發展為極具區域性的特色雜糧作物。

薏苡是C4高光效作物，理論上屬高產作物，但實際生產中薏苡籽粒產量較低。近年來通過品種更新和栽培技術提升，平均單產有了一定程度的提高(由150～200 kg/667m2增至250～300 kg/667m2)，然而由于種種原因，薏苡產量未能像玉米、水稻一樣實現高產(≥850 kg/667m2)甚至超高產(≥1 000 kg/667m2)。長期以來，薏苡作為主要農作物(玉米、水稻、小麥等)的重要補充，多被用于傳統醫療配方、保健食品等方面，與玉米、水稻等禾谷類作物相比，其育種水平尚有較大差距，而育種水平的提升則是當前提高作物產量和質量的關鍵因素。在當前發展條件下，薏苡種質資源的挖掘利用、遺傳基礎的解析等基礎學科的發展則成為傳統育種水平提升的重要動力。為薏苡單產實現質的提升提供思路，從薏苡屬作物科學本源出發，闡述當前薏苡種質資源、遺傳基礎、品種選育與利用的研究現狀，并提出薏苡屬作物遺傳改良和品種選育方向。

1 薏苡屬作物起源與馴化

1.1 近緣作物及其起源

薏苡屬于禾本科黍亞科下的一個植物分類學屬，是與多裔草屬、類蜀黍屬、玉蜀黍屬、摩擦禾屬平行的近緣屬。世界范圍內，薏苡屬約有10個種，主要分布在亞洲，包括印度、東南亞國家(老撾、越南、馬來西亞等)、中國、日本和韓國。目前，有關薏苡的起源和散播途徑尚不清楚，但是從生物學特性看，薏苡屬于熱帶或亞熱帶沼生(水生)植物，因此，薏苡起源于熱帶或亞熱帶的沼澤地。從種質資源的分布狀況看，印度、東南亞和中國很可能是薏苡的初生中心或次生中心。印度基于薏苡野生種CoixaquaticaRoxb.和C.lacryma-jobiL的發現認為，薏苡起源于印度和緬甸東北部的廣闊山區地帶。也有學者[3-4]指出，薏苡起源于東南半島(Indo-China)；另有研究認為馬拉群島應該是薏苡的起源中心[5]。HORE等[6]研究認為，印度東北部是薏苡屬遺傳多樣性中心，可能是通過雅利安人或蒙古人的入侵，經過喜馬拉雅山脈東部散播至低海拔的亞熱帶地區。“八五”期間，中國學者首次在廣西發現有原始類型水生薏苡種的分布，因此桂西南地區被認為也是薏苡的重要起源地之一[7-8]。

1.2 薏苡屬作物馴化

據文字記載披露，薏苡的馴化和利用在中國農作物栽培史上曾扮演過重要角色，中國薏苡文明可能是貫穿于夏商時代(甚至更早)的農業文明，是農業文明之初的作物，對先民的生產、生活及意識形態等都產生了深刻的影響[9]。另外，薏苡作為夏商時代的主要糧食作物，也曾廣泛分布于中國汾渭流域，然而由于6 000年前汾渭流域不可逆轉的氣候轉變和薏苡本身的生物學缺陷不能適應人類社會發展而逐漸失勢，被粟、稻、麥等作物取代[10]。至今由于其藥用和營養價值的突出優點，零星的區域性種植成了薏苡在中國的主要生產方式。

2 薏苡屬種質資源分類及其遺傳多樣性

2.1 種質資源分類

中國薏苡屬作物資源的系統化收集和保存起始于1985—1995年的國家種質資源戰略普查，并對薏苡的生物學形態、植物學分類和遺傳學特性、地理分布特點等進行相對完善的描述。據統計，當時國家種質庫保存登記的薏苡種質有284份，其中產于廣西的121份，占42.6%；貴州27份，占9.5%；安徽22份，占7.7%；江浙27份，占9.5%；其他地區共占30.7%。近10年來，隨著第二、三次種質資源普查的縱深推進和科研單位在品種選育等方面的努力，薏苡屬種質資源也有所拓展。

關于薏苡屬內的植物學分類，目前尚未完全統一。最初的分類有1種1變種[11-12]，即川谷和薏苡變種，此后隨著資源普查鑒定的不斷深入，逐步發展了3種4變種[13]、4種8變種[14]、4種9變種[15]、5種4變種[16]和2種4變種[17]多種分類系統和方法。1997年中文版《中國植物志》采用5種4變種分類系統，將薏苡屬分為水生薏苡(C.aquaticaRoxb)、小珠薏苡(C.puellarumBalansa)、薏米(C.chinensisTod.)、臺灣薏苡〔C.chinensisvar.formosana(Ohwi)L. Liu〕、薏苡(C.lacryma-jobivar.lacryma-jobi)、念珠薏苡(C.lacryma-jobivar.maximaMakino)和窄果薏苡(C.stenocarpaBalansa)。2006年出版的英文版《Flora of China》則將中國薏苡屬劃分為2種4變種，藥典中的薏苡拉丁名也與上述兩版記載不一致。相比之下，5種4變種、2種4變種分類系統均是考慮到了是否是多年生狀態，總苞的質地、大小和性狀等特征，但是2種4變種剔除了臺灣薏苡〔C.chinensisvar.formosana(Ohwi)L. Liu〕和念珠薏苡(C.lacryma-jobivar.maximaMakino)2個變種，并將薏苡原變種(C.lacryma-jobivar.lacryma-jobi)、薏米(C.chinensisvar.chinesisTod.)、小珠薏苡(C.puellarumBalansa)和窄果薏苡(C.stenocarpaBalansa)統一劃分為薏苡種(C.lacryma-jobi)下的4個變種。

2.2 遺傳多樣性

在薏苡屬種質資源的遺傳多樣性方面，諸多學者在植物學特征、生態型、形態表型等方面進行了重要描述。黃亨履等[18]鑒定了我國17個省、市、區的102份薏苡資源，將我國的薏苡種質資源劃分為3個生態型，即南方晚熟生態型、長江中下游中熟生態型和北方早熟生態型。梁云濤等[19-20]考察和收集了來自中國廣西、日本、韓國的薏苡栽培資源和野生資源，并比較分析其在株高、葉面積、有效分蘗、主莖直徑、生育期等形態和農藝性狀差異。王碩等[21]分析來自中國云南、貴州和廣西以及老撾和越南等地的25份薏苡種質的主要農藝性狀；李春花等[22]比較系統地評價了65份云南的薏苡種質資源的農藝性狀多樣性，并將其劃分為5個類群。金關榮等[23]對我國的36份薏苡種質的種子形態特征進行多樣性評價，并對優異種質進行初步篩選。至今薏苡屬種質資源的描述和品種鑒定已經趨于規范化，2014年，四川省農業科學院作物研究所、云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所和農業部科技發展中心聯合制定了《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南薏苡》，之后以貴州省薏苡工程技術研究中心為主體的研究團隊在總結前人研究和多年薏苡資源種植觀察的基礎上制定了《薏苡種質資源描述規范和數據標準》[24]，明確薏苡屬種質資源的描述規范、數據規范和數據質量控制及其數據標準制定的原則與方法，有效規范薏苡種質資源的收集、整理和保存工作；李秀詩等[25]以收集的248份薏苡種質資源為基礎，按地理來源將標準化的14個表型數據分組，構建包含67份材料的初級核心種質庫。

3 薏苡重要農藝性狀的遺傳基礎與新品種選育

3.1 農藝性狀遺傳基礎

盡管薏苡在很久以前被人類所馴化和利用，甚至在傳統中藥配伍中也多有記載，但是在相當長的時間里，薏苡屬作物基本上處于野生或半野生的生存狀態，鮮有進行遺傳改良。直至20世紀90年代，才有部分學者對薏苡的種間雜交進行重要嘗試，并對雜交后代F1和F2進行描述。1993年，宋秀英等[26]首次通過薏苡屬栽培種和野生種雜交，并對F1和F2后代進行形態觀察和比較，確證F2后代出現性狀的瘋狂分離和超親變異，F1后代表現出遠緣雜交的特征。之后喬亞科等[27-28]比較觀察薏苡和川谷雜交后代F1和親本的植株形態、抗性、同工酶譜等特征認為，雜種F1在植株高度、單株葉面積、生長勢和光合特征等方面表現出雜種優勢，在F2代植株的株高、生育期、果實性狀等方面發生廣泛分離，并首次報道薏苡柱頭顏色的遺傳表現為2對基因的互補作用。李貴全等[29]以薏苡和川谷雜交，并對其雜種后代表現進行描述，經8年選擇，獲得2個較穩定的新品系，具有較強的抗黑穗病、葉枯病和耐寒能力。杜維俊等[30]以川谷和薏苡進行雜交試驗也證明，雜種F1在形態性狀、生長勢、生物產量等方面表現較大優勢，并發現雜種F1代表現一定程度的不育。從前人的研究可以發現，薏苡野生和栽培種之間的雜交后代F1表現出遠緣雜交和雜種優勢特征。貴州省薏苡工程技術研究中心在此基礎上通過不同的種間雜交和遺傳群體構建，初步解析了薏苡總苞性狀(質地、顏色、喙和縱長條紋)及部分顏色性狀(芽/葉鞘色、苗期葉色、柱頭顏色等)的遺傳特點，得出薏苡重要農藝性狀的遺傳規律(表1)。

表1 薏苡重要農藝性狀的遺傳規律

3.2 薏苡屬作物品種選育現狀

中國薏苡發展起步晚，直至20世紀80年代才開始資源考察與收集，此前其品種選育基本處于農民自發式的選擇狀態。隨著資源調查的開展，一些比較優良的地方資源(地方種)開始被發現，但栽培狀態也是作為藥用植物進行種植，生產上未形成規模，育種工作多限于優中選優、提純復壯和“一穗傳”的系統選育階段。生產上推廣和應用的薏苡品種基本上是當地品種經提純復壯或遺傳改良選育成的常規品種，全國范圍內應用品種較少，目前應用比較廣泛的僅有10余個。從地理分布看，貴州主要品種為興仁縣地理保護品種興仁白殼以及晴隆糯薏仁、安薏1號、黔薏2號等幾個代表性品種；云南主要在師宗、文山一帶種植，主要品種有黑殼品種師薏1號、富薏1號和文薏1號等；廣西主要在西林、隆林一帶種植，推廣品種為地方品種廣西白薏苡或桂薏1號；福建主要種植和推廣福建浦城地理保護品種浦薏6號以及仙薏1號、翠薏1號、龍薏1號等；河北薏苡品種主要是祁薏苡和冀薏1號，遼寧薏苡品種主要是地方黑殼品種錦州薏米，臺灣主要種植臺中1號等品種。最近，四川農業大學研發出2個飼用新品種大黑山薏苡和豐牧88，其中飼用品種豐牧88是利用二倍體大黑山薏苡和四倍體水生薏苡遠緣雜交選育而成，充分利用三倍體不育及水生薏苡營養繁殖特點以固定F1植株的雜種優勢，獲得巨大的生物量，驗證了薏苡雜種優勢利用的可行性。雖然通過薏苡育種家的努力取得了一定成效，但薏苡育種水平與玉米、水稻等高產作物相比尚有較大差距。貴州省薏苡工程技術研究中心通過對6個薏苡品種的干物質累積及源庫特征分析發現，目前薏苡品種物質累積能力強、生物量大，但是籽粒收獲指數卻很低，僅為0.18～0.34，從側面反映了薏苡低產的重要原因[36]。

4 薏苡屬作物育種構想

4.1 基于基因組學的薏苡遺傳基礎解析及育種應用

從薏苡的科學研究歷程看，2019年是薏苡基礎研究領域富有轉折意義的一年，中國農業大學國家玉米改良中心和四川農業大學分別完成了栽培種和野生種薏苡核基因組測序和組裝、繪制出薏苡栽培種和野生種的2個全基因組草圖，并從基因組學角度探討薏苡的馴化過程[37-38]。一個物種基因組計劃的完成，意味著該物種學科和產業的新開端，其必然會引發薏苡育種及相關技術的變革和應用。因此，薏苡籽粒產量的進一步提升亦需通過新技術來引領一場綠色革命，最終要回歸到其遺傳本源上。以基因組學為基礎的分子標記開發及應用、QTL定位和基因發掘等現代農業技術，如分子輔助育種、全基因組選擇育種、基因工程育種(轉基因或基因編輯設計育種)的應用也將成為薏苡育種技術革新的重要引領。

4.2 利用北方薏苡種質矮稈和短生育期基因實現品種矮化

良好的適應性是物種在自然界生存的前提，而植株矮化是灌溉面積不斷擴大、化肥廣泛應用、機械化程度不斷提高的必然要求，并引發了水稻、小麥的第一次綠色革命。薏苡是短日照作物，但是種質資源分布卻跨度極廣，從低緯度的東南亞至中國的遼寧，甚至韓國、日本均有分布。薏苡屬作物從原始的馴化起源地向新的區域不斷傳播和擴張依賴于對光(光周期)、溫的準確反應，準時啟動生殖發育相關基因的表達，使營養生長轉入生殖生長，完成一次生命周期的循環。20世紀90年代，中國學者對于薏苡生態型的劃分也正是基于溫光反應所產生的生態適應性。貴州省薏苡工程研究中心通過對薏苡屬種質資源的聚類分析也表明，高緯度材料表現為植株矮稈、莖細、葉片較小、節數少和分枝節位低、中等分蘗、籽粒形狀相對細長等特點，可作為矮稈育種材料的重要來源[39]。因此，可充分利用薏苡的溫光反應特點，以北種南引方式，實現矮稈、生育期相關基因的發掘和整合，以實現南方品種的矮化。

4.3 薏苡雄性不育系尋找及其雜種優勢利用

雜種優勢的利用已經在多種作物中得以應用，如玉米、水稻、高粱等，是糧食增產的重要途徑中之一。目前，雄性不育已在自然界很多作物中存在，在多種禾本科作物中甚至實現了推廣應用。薏苡作為禾本類作物的一種，其與高粱、玉米等的親緣關系較近[40]，生物學特征也存在類似之處。在以往的薏苡和川谷(野生)的雜交試驗研究中，其雜種F1代在產量、光合特性等方面也表現出明顯的雜種優勢現象。因此，薏苡的雜種優勢在理論和實踐中是存在的，但其關鍵在于找到可利用的雄性不育系。研究發現，在薏苡類群中存在著一種花粉不能正常發育的水生薏苡種，具體表現：雄性穗狀花序中的花藥不能正常發育，花藥干癟不開裂，無正常花粉；自然群體中不能正常結實，靠分枝漂移繁殖；與薏苡屬其他種之間雜交不親和，具有明顯的生殖隔離現象。可能是薏苡雄性不育系選育的重要突破口，但應用過程中存在比較嚴重的困難，主要有2個方面：一是生殖隔離問題，二是解決其親本和F1代總苞的質地問題(即琺瑯質外殼轉變為甲殼質外殼)。由于水生薏苡存在多種染色體倍型(2n=10, 20, 40)，因此與其他種之間的生殖隔離可能因倍型不同引起。以往進行雜交試驗的水生薏苡種為最原始的類型(2n=10)，其不育性很可能是雜種染色體配對紊亂造成，也可能存在花粉不親和等原因。因此解決生殖隔離問題，在選取材料時需進行染色體倍型鑒定，選擇染色組與栽培種相同的類型(2n=20)或采用組織培養加倍等方式獲得與栽培種相同的倍型，推測染色體相同倍型條件下打破其生殖障礙的可能性更大。

4.4 利用薏苡屬野生資源基因或遠緣雜交漸滲提高植物抗逆性

用野生資源對栽培品種進行遺傳改良是提高作物抗性、產量和品質的重要手段之一。前期的基礎遺傳分析均表明，薏苡野生資源和栽培雜交其F1代表現出雜種優勢，甚至F2表現出遠緣雜交特征并能提高植株抗性。周樹峰等[41]成功利用水生薏苡進行飼用型薏苡種質資源創制，獲得具有營養生長和雜種優勢雙重優勢的品種，則是野生資源利用的重要實踐。在薏苡與其他作物遠緣雜交方面，段桃利等[42]通過觀察薏苡和摩擦禾花粉在玉米柱頭上的萌發和生長情況，探討3種作物的遠緣雜交不親和機制認為，玉米與摩擦禾的親緣關系較薏苡近，但是均表現為雜交不親和，推測其有效應用需要胚胎拯救或花粉管誘導等方式實現。此外，在薏苡屬內，除水生薏苡表現為營養繁殖外，其他的種(變種)之間均不存在生殖障礙，因此通過種(變種)間雜交也是薏苡遺傳改良的重要途徑，薏苡及其近緣作物(玉米、大芻草、摩擦禾)的遠緣雜交對于理解其在整個禾本科中進化地位也具有重要價值。