利用染色體片段置換系群體定位和分析水稻粒重和粒型QTL

黃濤 王燕寧 鐘奇 程琴 楊朦朦 王鵬 吳光亮 黃詩穎 李才敬 余劍峰 賀浩華, 3, * 邊建民, 3, *

利用染色體片段置換系群體定位和分析水稻粒重和粒型QTL

黃濤1, 2王燕寧1鐘奇1程琴1楊朦朦1王鵬1吳光亮1黃詩穎1李才敬1余劍峰1賀浩華1, 3, *邊建民1, 3, *

(1作物生理生態與遺傳育種教育部重點實驗室, 南昌 330045;2江西農業大學 生物科學與工程學院, 南昌 330045;3江西省水稻高水平工程研究中心, 南昌 330045;*通信聯系人, E-mail: jmbian81@126.com; hhhua64@163.com)

【】挖掘水稻粒重和粒型相關性狀QTL，對于解析水稻籽粒遺傳機理具有重要作用?！尽勘狙芯恳远i稻9311為受體、粳稻日本晴為供體構建的染色體片段置換系（Chromosome Segment Substitution Lines, CSSLs）群體為材料，在4個環境下對控制稻谷與糙米的粒重和粒型QTL進行了定位分析。【】共檢測到77個控制水稻粒重和粒型的QTL，貢獻率為4.62%～51.01%，其中19個QTL的增效等位基因來自日本晴，58個QTL的增效等位基因來自9311。這些QTL分布在水稻10條染色體的46個區域，其中16個區域為多效性位點。在兩個及兩個以上環境中重復檢測到的QTL有14個，其中和能夠在4個環境中穩定表達，且位于同一染色體區域；和為新鑒定的影響水稻粒重和粒型的QTL?！尽勘狙芯拷Y果為后續克隆這些QTL和解析水稻粒重和粒型遺傳機理奠定了基礎。

水稻；染色體片段置換系；粒重；粒型；QTL

水稻是世界上主要的糧食作物之一，高產和優質是水稻重要的育種目標。水稻粒重和粒型與產量和品質關系密切[1-2]。因此，改良水稻粒重和粒型對提高水稻產量，改良稻米品質具有重要作用[3]。

水稻粒重和粒型屬于典型的數量性狀[4]。隨著分子標記技術的快速發展，研究者通過構建不同的遺傳群體對水稻粒重和粒型進行了QTL分析[5]，比如張波等[6]以巴西陸稻IAPAR9為供體、華粳秈74為受體構建的單片段代換系（single segment substitution lines, SSSLs）群體，定位了13個控制水稻粒型和粒重的QTL，其中，、和為新鑒定的QTL；孫濱等[7]利用秈稻品種Big Grain1和粳稻品種Xiao li Jing為親本構建的包含269個株系的重組自交系（Recombinant Inbred Lines, RILs）群體，在兩個自然環境條件下共檢測到34個控制水稻粒型和粒重的QTL；鄭躍濱等[8]利用短粒普通野生稻突變體和長粒栽培稻品種KJ01構建F2分離群體，結合132對多態性分子標記檢測到24個控制水稻粒型的QTL；姚國新等[9]利用大粒品種SLG-1與日本晴雜交、回交構建的一套姊妹近等基因系（sister near-isogenic lines, SNILs）群體，檢測到12個控制水稻粒重和粒型的QTL；譚耀鵬等[10]利用圭630和02428構建的加倍單倍體（doubled haploid, DH）群體，共檢測到15個控制粒型的QTL。根據Gramene數據庫記錄，迄今為止已定位了600多個控制水稻粒重和粒型的QTL，這些QTL分布在水稻的所有12條染色體上[11]，其中第1、2、3、5和6染色體上定位的粒重和粒型QTL較多，是粒重和粒型QTL分布的熱點區域。在這些已經定位的影響水稻粒重和粒型的QTL中，有近30個得到了克隆和驗證，如[12]、[13]、[14]、[15]、[16]、[17]、[18]等。雖然定位克隆了多個粒重或粒型QTL，但是關于秈粳間粒重和粒型差異的原因仍不是非常清楚。因此，有必要利用秈粳交遺傳群體挖掘更多控制水稻粒重和粒型的基因和QTL，為進一步解析水稻粒重和粒型的遺傳機制奠定基礎。

基于此，本研究以秈稻9311和粳稻日本晴為親本，通過雜交、回交構建了一套覆蓋日本晴全基因組的CSSL群體。利用該群體，在4個不同的環境條件下，對控制稻谷和糙米的粒重和粒型QTL進行了定位分析，以期挖掘更多控制水稻粒重和粒型的主效QTL，為克隆水稻粒重和粒型QTL、解析影響秈粳間粒重和粒型的遺傳機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究所用的CSSL群體是以秈稻品種9311為受體，粳稻品種日本晴為供體，通過連續雜交和回交獲得的BC3F6遺傳群體，共119個株系。該CSSL群體包含均勻分布在水稻12條染色體上的673個單核苷酸多態性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP）標記[19]。

1.2 材料種植

親本與CSSL群體分別在2017年5月南昌（E1）、2017年12月海南（E2）、2018年3月南昌（E3）、2018年5月南昌（E4）4個不同環境下種植。每個株系種植4行，每行10株，行、株距分別為26 cm和16 cm，設置三個重復，水肥同正常大田管理。

1.3 表型數據

水稻籽粒成熟后，選取親本和CSSL群體中長勢一致的10個單株，混收并用于粒重和粒型分析。選取健康飽滿的稻谷種子，利用萬深SC-G自動考種儀(杭州萬深檢測科技有限公司)對稻谷粒長(grain length，GL)、粒寬(grain width，GW)、長寬比(length-to-width ratio，LW)、千粒重(1000-grain weight，TGW)進行測定；飽滿的稻谷種子脫皮后，利用萬深SC-G自動考種儀對糙米長(brown rice length，BRL)、糙米寬(brown rice width，BRW)、糙米長寬比(brown rice length-to-width ratio，BRLW)、糙米千粒重(1000-grain weight of brown rice，BRTW)進行測定，每個株系測定3次，取平均值用于表型分析。利用數顯游標卡尺測量稻谷粒厚(grain thickness, GT)和糙米厚(thickness of brown rice, BRT)，每個株系測量30粒，取平均值用于粒厚分析。

1.4 數據分析

利用IBM SPSS 22軟件對粒重和粒型的表型數據進行相關性分析；利用QTL IciMapping 4.1軟件定位粒重和粒型QTL，以LOD≥3作為閾值；QTL的命名原則遵循McCouch等的方法[20]。

2 結果與分析

2.1 親本及CSSL群體粒重和粒型表現

由表1可知粳稻日本晴的稻谷和糙米的粒長、長寬比和千粒重在4個環境下均顯著低于秈稻9311；9311的稻谷和糙米的粒寬在4個環境下均顯著低于日本晴。

4個環境下，CSSL群體粒重和粒型存在廣泛的變異（圖1），最大值均大于高值親本，最小值均小于低值親本，表現出超親分離現象。CSSL群體的粒重和粒型相關性狀在4個環境下均表現為正態或近似正態的分布，屬于數量性狀，符合QTL定位要求。

表1 四個環境下親本9311和日本晴及CSSL群體粒重和粒型表現

E1?2017年5月南昌播種；E2?2017年12月海南播種；E3?2018年3月南昌播種；E4?2018年5月南昌播種。

E1, Nanchang, May 2017; E2, Seeded at Hainan, December 2017; E3, Seeded at Nanchang, March 2018; E4, Seeded at Nanchang, May 2018.

**和*分別表示9311的粒重和粒型性狀與日本晴之間的差異達1%和5%顯著水平。下同。

** and * mean difference between 9311 and Nipponbare was significant at the level of 1% or 5%, respectively. The same as below.

圖1 9311/日本晴CSSLs群體中稻谷和糙米粒型和粒重相關性狀分布

Fig. 1. Frequency distribution of grain shape and grain weight related traits of 9311/Nipponbare CSSLs population.

2.2 粒重和粒型相關性狀的相關性分析

4個不同的環境下，CSSL群體稻谷和糙米的粒長、粒寬、長寬比、粒厚和千粒重相關性分析顯示：同一環境下，稻谷與糙米同一性狀之間呈極顯著正相關（=0.268～0.827）；不同環境下，同一性狀之間相關性不高（圖2）。4個環境下，無論稻谷還是糙米，粒長與粒厚、粒長與千粒重、粒寬與粒厚之間均呈顯著正相關，但是粒長與粒寬間的相關性未達顯著水平。4個環境下，稻谷粒寬與稻谷長寬比之間均呈顯著負相關（=?0.250～?0.822），稻谷粒寬與糙米長寬比之間均呈顯著負相關（=?0.216～?0.676），糙米寬與稻谷長寬比之間均呈顯著負相關（=?0.345～?0.825），糙米寬與糙米長寬比之間呈顯著負相關（=?0.425～?0.767）?？傊?，除稻谷和糙米的長寬比之外，千粒重與粒長、粒寬和粒厚之間均呈顯著正相關（=0.207～0.819）。

2.3 QTL定位分析

顏色越紅，表明相關性系數r越接近1，呈正相關；反之顏色越藍，表明r越接近?1，呈負相關。GL?粒長；GW?粒寬；GT?粒厚；LW?長寬比；TGW?千粒重；BRL?糙米長；BRW?糙米寬；BRLW?糙米長寬比；BRTW?糙米千粒重。

Fig. 2. Correlation analysis between grain weight and shape related traits in CSSLs population under four environments.

利用CSSL群體，對控制稻谷和糙米的粒長、粒寬、長寬比、粒厚和千粒重QTL進行定位分析，4個環境下共檢測到77個QTL（表2），分布在除第6、12染色體以外的其他10條染色體上（圖3），LOD值為3.01～22.19，貢獻率為4.62%～51.01%。

2.3.1 粒長QTL

4個環境下共檢測到16個粒長QTL。6個稻谷粒長QTL，分別為、、、、和，位于第2、3、4染色體上，貢獻率為6.94%～17.64%；10個糙米長QTL，分別為、、、、、、、、、和，位于第1、2、3、4、5、8染色體上，貢獻率為4.62%～30.96%。其中，、在兩個環境下重復檢測到，在三個環境下重復檢測到，它們的增效等位基因均來自親本9311。

2.3.2 粒寬QTL

4個環境下共檢測到15個粒寬QTL。9個稻谷粒寬QTL，分別為、、、、、、、和，分布在第1、2、5、7、8、9、10染色體上，貢獻率為5.40%～51.01%；6個糙米寬QTL，分別為、、、、和，分布在水稻第2、4、5、7、8染色體上，貢獻率為7.82%～43.56%，其中和位于同一位點。和在兩個環境下被重復檢測到，在4個環境均被穩定檢測到，這3個穩定表達的QTL的增效等位基因均來自日本晴。

表2 利用CSSLs群體定位到的水稻粒型和粒重QTL

續表2 Table 2 continued.

圖3 稻谷和糙米粒型和粒重相關性狀QTL在染色體上的分布

Fig. 3. Distribution of QTLs for grain shape and weight related traits on chromosomes.

2.3.3 長寬比QTL

籽粒長寬比是衡量粒型的重要指標之一，4個環境下共檢測到18個長寬比QTL。11個稻谷長寬比QTL，分別為、、、、、、、、、和，分布在第2、3、4、5、7、10染色體上，貢獻率為7.07%～25.51%；7個糙米長寬比QTL，分別為、、、、、和，分布在第2、3、5、7染色體上，貢獻率為6.32%～27.46%。其中，與定位在第3染色體上的同一位點，與定位于第3染色體上的同一位點；位于第5染色體上的在4個環境下均穩定檢測到，平均貢獻率為22.47%。所有長寬比QTL的增效等位基因均來自9311。

2.3.4 粒厚QTL

4個環境下共檢測到13個粒厚QTL。8個稻谷粒厚QTL，分別為、、、、、、和，分布在1、4、7、8染色體上，貢獻率為10.01%～16.30%；5個糙米厚QTL，分別為、、、和，分布在第1、2、7、8染色體上，貢獻率為10.26%～16.39%。與位于7染色體上的同一位點。、和的增效等位基因來自于日本晴，其余粒厚QTL增效等位基因均來自9311。

2.3.5 千粒重QTL

4個環境下共檢測到15個千粒重QTL。8個稻谷千粒重QTL，即、、、、、、和，分布在2、3、4、5、8染色體上，貢獻率為7.96%～30.05%；7個糙米千粒重QTL，分別為、、、、、和，分布在第1、2、3、5、8和11染色體上，貢獻率為7.01%～15.64%。與與分別位于同一位點，這些QTL的增效等位基因均來自9311。

2.4 QTL的多效性

77個QTL分布于10條染色體的46個區域，其中16個區域為多效性位點（表3）。第1染色體M66–M67區間存在著控制糙米千粒重和糙米厚的QTL；第2染色體存在3個QTL多效性位點，分別位于M123?M124（控制著稻谷粒長和糙米長）、M136?M137（控制著籽粒和糙米長寬比）和M153?M154（控制著千粒重和糙米千粒重）區間；第3染色體上有3個QTL多效性位點，分別位于M204?M205（控制著粒長、長寬比、千粒重、糙米長和糙米千粒重）、M217?M218（控制著粒長、長寬比、糙米長和糙米長寬比）和M220?M221（控制著粒長、長寬比和糙米長寬比）區間；第4染色體上有2個QTL多效性位點，分別位于M245?M246（控制著粒長、長寬比和糙米長）和M255?M256（控制著粒長和長寬比）區間；第5染色體上有2個QTL多效性位點，分別位于M324?M325（控制著糙米寬、糙米長寬比和糙米千粒重）和M328?M329（控制著粒寬、長寬比和糙米寬）區間；第7染色體上有2個QTL多效性位點，分別位于M488?M489（控制著粒厚、糙米寬、糙米長寬比和糙米厚）和M491?M492（控制著粒寬和長寬比）區間；第8染色體上有3個QTL多效性位點，分別位于M537?M538（控制著粒寬、粒厚、糙米長、糙米寬、千粒重和糙米千粒重）、M539?M540（控制著糙米千粒重和粒厚）和M540?M541（控制著千粒重和粒厚）區間。

表3 粒重和粒型QTL多效性區域分析

圖4 水稻粒型性狀QTL對應染色體片段置換系與背景親本9311的表型差異比較

Fig. 4. Differences of phenotypic values of rice grain shape traits between genetic background parent 9311 and the CSSLs harboring the QTL alleles.

2.5 QTL穩定性

對4個環境下檢測到控制稻谷和糙米重和粒型的QTL進行穩定性分析發現：、、、、、、、、、、、、和能在兩個或兩個以上環境中重復檢測到。其中、、、、、、、、和增效等位基因來自9311；、、和增效等位基因來自日本晴。

在這些穩定表達的QTL中，位于第5染色體M328?M329區段內的和能夠在4個環境均能穩定表達，對包含和的置換系株系CSSL77表型分析發現，CSSL77稻谷長寬比在4個環境下較供體親本9311稻谷長寬比均顯著降低（圖4），CSSL77稻谷粒寬在4個環境下較供體親本9311稻谷粒寬均顯著升高（圖4）；位于第4染色體標記M245?M246區段內的在3個環境下穩定表達，其對應株系CSSL34的糙米長在3個環境下較供體親本9311糙米長均顯著降低（圖4）。

3 討論

亞洲栽培稻主要分為秈稻和粳稻兩個亞種，秈稻與粳稻在地理分布、形態、生理特征及遺傳特性方面均存在顯著差異，挖掘秈粳間有利等位基因，對于秈粳間雜種優勢利用具有重要意義[27]。粒重與粒型密切相關，不僅影響產量還影響稻米品質[1]。利用秈粳交群體發掘粒重與粒型QTL（基因），對于提高水稻產量和改良水稻品種有著重要的指導作用。本研究利用秈稻9311和粳稻日本晴衍生的CSSL群體，在4個環境下定位到77個影響秈粳間粒重和粒型的QTL。定位的這些粒重和粒型QTL可以通過構建次級F2群體快速進行精細定位和克隆，為后續解析影響秈粳間粒重和粒型的遺傳機制奠定了基礎。

對CSSL群體粒重和粒型性狀進行相關性分析，結果顯示同一性狀在4個不同環境下相關性較弱，表明稻谷與糙米的粒重和粒型性狀受環境影響較大。在同一環境下，稻谷和糙米同一性狀呈顯著正相關，表明籽粒穎殼對粒重和粒型影響較小。稻谷和糙米的長、寬和厚之間的相關性分析結果顯示，稻谷粒長與粒寬無顯著相關性（≤0.123），糙米長與寬無顯著相關性（≤0.165），說明不論稻谷還是糙米長與寬之間的關聯度不大，但是稻谷和糙米的寬與厚呈顯著正相關（≥0.200*），這與前人研究結果一致[28-29]。除長寬比外，稻谷與糙米所有粒型相關性狀均與千粒重呈極顯著正相關，其中稻谷粒厚與千粒重的相關性最高（≥0.480**），表明粒厚是決定千粒重最重要的性狀之一。稻谷和糙米的粒寬與長寬比之間，呈極顯著負相關（=?0.216**～?0.825**），表明籽粒寬度越大，長寬比越小。

在水稻重要農藝性狀QTL定位研究中，QTL成簇分布現象普遍存在[27]。本研究檢測到的77個水稻粒重和粒型QTL，聚集在水稻7條染色體上的16個QTL簇中。其中，位于第8染色體M537?M538區段的QTL簇包含了6個QTL，分別是、、、、和。另外，包含5個QTL的簇有1個、4個QTL的簇有2個、3個QTL的簇有4個和2個QTL的簇有8個。這些QTL簇的存在說明稻谷和糙米的粒重和粒型可能存在共同的遺傳機制，有必要對其進行深入的驗證分析。其中位于第5染色體M328?M329區間的QTL簇，包含了在4個環境下穩定表達的和，是控制水稻粒重和粒型的重要QTL簇，該區段是存在多個基因還是存在一因多效的基因，需要通過構建次級分離群體做進一步解析。

在4個環境下穩定表達的控制稻谷粒寬和稻谷長寬比均位于第5染色體日本晴參考基因組的5.6 Mb附近，與標記M325連鎖，其平均貢獻率在20%以上，為主效QTL。與前人研究結果比較發現和與已克隆的粒寬基因[18]位置接近，可能為同一基因。在三個環境下重復檢測到的控制糙米長的位于第4染色體日本晴參考基因組的11 473 bp附近，與控制精氨酸酶基因位置相鄰[30]。在兩個環境下重復檢測到的QTL中，位于第3染色體控制糙米千粒重和稻谷千粒重位于日本晴參考基因組的25.3 Mb附近，與千粒重基因[32]位置相近；位于第5染色體控制糙米寬和長寬比位于日本晴參考基因組的3.5 Mb附近，與已克隆的調控水稻籽粒大小基因相鄰；位于第7染色體控制糙米厚和糙米寬位于日本晴參考基因組的25.2 Mb附近，與已克隆的巨胚基因位于同一區間[32]；位于第8染色體21.4 Mb附近，控制糙米千粒重和稻谷千粒重與已克隆控制水稻粒重位置相近，可能為同一基因[33]；位于第10染色體控制稻谷長寬比的與前人定位在RM6100?RM228區間內的相鄰[34]；位于第3染色體控制糙米長和第4染色體上控制稻谷粒長分別與標記M217和M245連鎖，其附近均未發現已克隆的水稻粒型、粒重基因，為新鑒定的影響粒重或粒型的QTL。其余53個在單個環境下表達的QTL中，、、、、和的貢獻率均大于10%，其中位于第5染色體控制糙米寬與標記M328連鎖，與已克隆的粒寬基因位置相鄰；控制粒寬的、控制長寬比的、控制長寬比、控制千粒重的和分別位于第2、3、5染色體上，在這些QTL區間或附近未發現已克隆的控制水稻粒型或粒重的QTL或基因。

綜上所述，本研究檢測到的77個QTL中，部分QTL與前人已定位或克隆的水稻粒重或粒型基因重疊或位置相鄰，表明本研究結果的可靠性。同時，還定位到7個控制水稻粒重和粒型的新QTL（、、、、、和），其中和能夠在兩個環境下穩定表達。這些結果為后期克隆這些粒重或粒型QTL，進一步解析水稻粒重和粒型遺傳機制奠定了基礎。

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Mapping and Analysis of QTLs for Rice Grain Weight and Grain Shape Using Chromosome Segment Substitution Line Population

HUANG Tao1, 2, WANG Yanning1, ZHONG Qi1, CHENG Qin1, YANG Mengmeng1, WANG Peng1, WU Guangliang1, HUANG Shiying1, LI Caijing1, YU Jianfeng1, HE Haohua1, 3, *, BIAN Jianmin1, 3, *

(1Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education, Nanchang 330045, China;2College of Bioscience and Bioengineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;3Jiangxi Super Rice Engineering Technology Research Center, Nanchang 330045, China;*Corresponding author, E-mail: jmbian81@126.com; hhhua64@163.com)

【】Mining quantitative trait loci (QTL) for grain weight and grain shape related traits in rice plays an important role in the genetic mechanism of rice grain.【】QTLs associated with grain weight and grain shape of grain and brown rice were analyzed using the population of chromosome segment substitution lines (CSSLs) withrice 9311 as recipient andNipponbare as donor in four different environments.【】A total of 77 QTLs for grain weight and grain shape of paddy and brown rice were detected, and the phenotypic variation explained by each QTL ranged from 4.62% to 51.01%. Among these QTLs, 19 have additive alleles from Nipponbare and 58 have additive alleles from 9311. These QTLs distributed in 46 regions of 10 chromosomes in rice, and 16 regions are pleiotropic loci. There are 14 QTLs that can be repeatedly detected in two or more environments,andcould be repeatedly detected in four environments and were located in the same chromosome region;andwere newly identified QTLs affecting grain weight and grain shape in rice.【】The results laid a foundation for cloning these QTLs and analyzing the genetic mechanism of grain shape and grain weight in rice.

rice; chromosome segment substitution lines (CSSLs); grain weight; grain shape; QTL

10.16819/j.1001-7216.2021.210204

2021-02-06；

2021-05-02。

江西省杰出青年人才訓練計劃資助項目（20192BCB23010）；江西省自然科學類重點項目（20192ACBL20017）；江西省重大科技研發專項（20203ABC28W013）；大學生創新創業項目（202010410105）。