抗倒酯對北方優質稻抗倒伏能力、產量和米質的影響

張小鵬 宮彥龍, 2 閆秉春 李麗 李坤譯 王祎瑋 鞠曉堂 程效義, * 徐海, *

抗倒酯對北方優質稻抗倒伏能力、產量和米質的影響

張小鵬1宮彥龍1, 2閆秉春1李麗1李坤譯1王祎瑋1鞠曉堂1程效義1, *徐海1, *

(1沈陽農業大學 水稻研究所/遼寧省北方粳稻遺傳育種重點實驗室/農業部東北水稻生物學與遺傳育種重點實驗室/北方超級粳稻育種教育部重點實驗室，沈陽 110866；2貴州省水稻研究所，貴陽 550006；*通信聯系人，E-mail: xycheng0512@126.com；xuhai@syau.edu.cn)

【】研究抗倒酯對優質稻抗倒伏能力及產量與米質的影響?！尽恳詢炠|稻品種豐錦和沈農09001為試材，在分蘗期、拔節初期、孕穗期葉面噴施不同濃度(0、90、180和360 mg/L, 1200 L/hm2)的抗倒酯，以倒伏指數、抗折力以及抗推力作為評價植株抗倒伏能力的指標，研究抗倒酯對優質稻抗倒伏能力及產量和米質的影響。【】施用抗倒酯可以改善水稻莖稈的形態和解剖結構，提高植株抗倒伏能力。隨著施用濃度的增加，株高降低，重心下移，基部第1、2、3節間長度縮短，莖稈粗度及莖壁厚度增加，大、小維管束數目、大維管束面積先增加后降低，抗折力和植株抗推力增加，倒伏指數降低，抗倒伏能力增加。不同施用時期處理間抗倒伏能力有顯著差異，在孕穗期施用對提升抗倒伏能力最有效。隨著施用濃度的增加，有效穗數、結實率、穗粒數顯著降低，千粒重顯著增加，而穗長顯著降低，產量隨之顯著降低。施用時期越往后移，產量降幅越高。蛋白質含量隨著施用濃度的增加而增加，大米食味值呈下降趨勢，糙米率、精米率顯著下降，對其他米質性狀無顯著影響。施用時期越晚對水稻外觀品質及營養品質影響越小，稻米品質較好?！尽侩S著抗倒酯濃度的增加優質稻的抗倒伏能力隨之增強，產量和加工品質及營養品質雖有所下降，但可以一定程度彌補因倒伏而造成損失，因此抗倒酯可以作為提高抗倒伏能力的作物生長調節物質應用于優質稻生產中，最佳施用濃度和施用時期組合為拔節始期時施用180 mg/L(1200 L/hm2)的抗倒酯。

抗倒酯；優質稻；抗倒伏；產量；米質

隨著水稻生產的發展及人們生活水平的提高，優質稻米的市場需求越來越旺盛。北方粳稻現有的優質稻品種普遍抗倒伏能力差，例如越光、稻花香2號、豐錦等。與一般水稻品種相比，優質稻莖稈纖細，植株較高，株型披散，極易發生倒伏[1]。水稻發生倒伏后嚴重影響產量并降低稻米品質，且收獲困難，增加了種植成本[2-3]。倒伏很大程度上影響水稻群體的通風透光能力，而且伴隨著水稻基部節間的折斷和損傷，會限制植株根部與莖、葉、穗之間營養物質的交換，導致結實率顯著降低，顯著影響籽粒充實度，降低千粒重，導致產量下降[4-5]。倒伏現象越早出現，產量損失越大。前人研究發現乳熟期倒伏一般減產15%～25%，蠟熟期至完熟期倒伏一般減產5%～15%[6]。稻穗由于倒伏會長期接觸到地面的高濕環境，致使部分籽粒因潮濕而發生霉變或萌芽，直接降低稻米品質，倒伏還使稻米蛋白質和直鏈淀粉含量升高，淀粉崩解值和最高黏度降低，導致品質下降[7-8]。因此，倒伏是限制優質稻高產、優質、高效發展的因素之一[9]，提高水稻抗倒伏能力對提高優質稻產量以及米質具有重要意義。

抗倒酯(TE)是一種具有高效植物生長調節活性的環己烷衍生物，與其他植物生長調節劑相比，克服了由于土質、植株及施藥時間等影響而使藥效減弱或不穩定和毒性大等缺點[10]?？沟辊タ梢愿蓴_赤霉素的合成，減少細胞伸長和器官擴大，控制植物體內非結構性碳水化合物、內源激素、氨基酸的合成與代謝，從而增強植物抗逆性[11]?？沟辊ブ饕纳砉δ苁且种频厣喜糠稚L而不影響發育，抑制細胞伸長，增加分蘗，縮短基部節間長度，使植株矮化，防止倒伏[12-13]?？沟辊ヒ驯粡V泛應用于抑制草坪草的生長，降低植株株高，減少草坪修剪次數[14]?？沟辊ヌ幚盹@著縮短了水稻節間長度，降低了株高，增加了莖粗以及莖壁厚度，增強了基部節間抗折力，同時對產量無顯著影響，對再生秈稻抗倒伏栽培具有現實意義[15]。

維管束在水稻莖稈中具有結構支撐的作用，因此維管束性狀也是水稻抗倒伏選育的重要指標之一。大小維管束數目增加，倒伏指數減小，與小維管束數目關系更密切，維管束面積與水稻抗折力呈正相關關系，即隨著維管束面積的增加，水稻的抗倒性增強[16-17]。

當前利用抗倒酯調控北方優質粳稻抗倒伏性的研究較少，施用抗倒酯后對北方優質粳稻產量和米質的影響更鮮有報道。本研究以優質粳稻品種沈農09001和豐錦為試材，研究抗倒酯對調控優質水稻抗倒伏性狀的效果及最佳的施用濃度與時期，進一步明確抗倒酯對產量和米質的影響，以期為抗倒酯在優質稻生產中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為日本優質常規粳稻品種豐錦(主莖葉片數16)和沈陽農業大學培育的優質常規粳稻品種沈農09001(主莖葉片數16)，符合新頒國家優質米標準，二者熟期一致，株型均披散，極易倒伏。抗倒酯(Trinexapac-ethyl，TE)購自上海源葉生物科技有限公司，分子式C13H16O5，純度≥90%。

1.2 試驗設計

試驗采用裂-裂區設計，以水稻品種為主區，噴施抗倒酯的時期(T)為副區，噴施濃度(C)為裂區，按葉齡進程設置3個噴施時期：T1(葉齡9.7，分蘗末期)、T2(葉齡12.1，拔節始期)、T3(葉齡13.5，孕穗期)。4個施用濃度：0 mg/L(對照，CK)、90

mg/L(低濃度，C1)、180 mg/L(中濃度，C2)、360 mg/L(高濃度，C3)，用量分別為0 g/hm2，108 g/hm2，216 g/hm2，432 g/hm2。配制溶液需用少量無水乙醇做助溶劑，然后加入適量蒸餾水配制相應濃度溶液，施用量為1200 L/hm2，對照為加入同樣體積無水乙醇的等量蒸餾水。為防止不同處理間溶液混雜，噴施時不同處理行間要用塑料布間隔開，待溶液被葉片吸收后及時撤走塑料布。

試驗材料于2019年和2020年分別種植于沈陽農業大學水稻研究所試驗田，2019年4月17日播種，5月20日移栽，10月1日收獲；2020年4月18日播種，5月23日移栽，10月14日收獲。田塊采用減氮增施有機肥的優質稻種植模式，基肥施尿素75 kg/hm2，磷酸二銨150 kg/hm2，氯化鉀112.5 kg/hm2，有機肥1200 kg/hm2，返青后追施尿素75 kg/hm2，幼穗分化期追施尿素30 kg/hm2、氯化鉀75 kg/hm2。其他田間管理措施與當地生產田一致。

1.3 測定指標

1.3.1 水稻抗倒伏性狀

為了直接反映田間倒伏需受外力的大小，于田間連續選擇10株稻株，記錄其分蘗數后將稻株距離地面20cm處用繩子扎緊，使用YYD-1型植物莖稈強度測定儀于捆扎處施加水平于地面的外力直至稻株傾斜45°(使用大量角器，測定時將稻株推至45°刻度線即可)，此時儀器的讀數即為植株抗推力，并計算其單莖抗推力(植株抗推力/分蘗數)。

齊穗后25 d，調查各處理的抗倒伏性狀。利用YYD-1型莖稈強度測定儀的不同測頭測定各節間抗折力及莖稈強度。每個處理取5個主莖，保持不失水，測定每個莖稈的重心高度，測定每個莖稈基部第1、第2和第3節間莖稈中部的節間粗、莖壁厚、抗折力、該節間基部至穗頂長度及鮮質量，計算處理基部第1節間(N1)、第2節間(N2)和第3節間(N3)的彎曲力矩(BR)、抗折力(BM)和倒伏指數(LI)：

楊秋香生怕和楊力生吹了關系，嚇得彩禮不敢要，原本想要一筆款替父母還債，也不敢出聲了，樓房、車及結婚用的一干物件，不管價高價低，一概都讓楊力生自己看著辦。就這樣，二人又糊里糊涂談了大約半年的時間，最后終于結婚了。至于結婚后，夫妻之間，以及夫妻二人與雙方父母的相處關系究竟都能產生什么波折，在他們的頭腦中卻像一張白紙那樣，沒有思考的痕跡。

彎曲力矩(cm·g)=節間基部至穗頂長度(cm)×該節間基部至穗頂鮮質量(g)；

倒伏指數(cm·g·N?1)=彎曲力矩(cm·g)/抗折力(N)×100。

1.3.2 水稻基部莖稈解剖結構

在齊穗期，每個處理選取3株長勢一致的主莖，在極易發生倒伏的基部10 cm處，采用徒手切片的方法進行切片，用1%濃度的番紅染色劑對切片進行染色。用體視顯微鏡(德國卡爾蔡司公司生產的Axio Zoom V16型)對切片進行觀察并拍照，計數各處理主莖的基部大維管束數目、小維管束數目，并計算單株大維管束面積、單株大維管束木質部面積以及單株大維管束韌皮部面積。

1.3.3 水稻穗部性狀和產量性狀

成熟期每個處理取長勢一致的5株，風干后于室內考種。首先調查每個處理所取5株的所有穗的一次枝梗數，按一次枝梗眾數取其中10穗，分別考查穗長、有效穗數、每穗粒數、結實率、千粒重等。剩余材料全部按小區脫粒測產。

1.3.4 水稻品質性狀的測定

稻米品質的測定按照國家標準《GB/T17891－2017優質稻谷》進行。利用日本YAMAMOTO公司生產的FC2K型研磨米機和VP-32型精米機研磨測定加工品質，SHIZUOKA公司生產的ES-1000大米外觀品質判別儀測定外觀品質，靜岡制機株式會社生產的QS-4000型高級近紅外線食味分析儀測定營養品質和食味品質。

1.4 數據統計與分析

利用Microsoft Excel 2016和DPS 12.5數據處理系統進行數據的統計分析。

因兩年試驗結果趨勢一致，本文以2020年試驗數據為主進行分析。

2 結果與分析

2.1 抗倒酯濃度及施用時期對優質稻莖稈形態性狀的影響

由表1可知，抗倒酯施用濃度對豐錦和沈農09001株高、穗長和基部各節間長度的影響達顯著或極顯著水平，不同施用時期對豐錦穗長和基部第1節間長度存在顯著或極顯著影響，對沈農09001株高、穗長和各節間長度的影響達到顯著或極顯著水平，濃度與時期對兩個品種株高、穗長和基部第1節間長度均具有顯著的互作效應。不同濃度處理下，兩個供試品種株高、穗長和各節間長度均呈高濃度＜中濃度＜低濃度＜對照的趨勢，低、中、高濃度處理與對照間兩個品種株高和基部第1、2節間長度差異達到顯著或極顯著水平；中、高濃度下豐錦穗長及高濃度處理下沈農09001穗長極顯著低于對照；豐錦基部第3節間長度在高濃度處理下與對照差異達到顯著水平，沈農09001基部第3節間長度在中、高濃度處理下較對照極顯著降低。不同時期處理均對主莖形態產生一定程度的影響，但兩個品種間調控基部節間長度效果在不同時期間有所不同。株高和穗長表現為T3處理>T2處理>T1處理，其中在T3和T2處理豐錦穗長顯著低于T1處理，沈農09001株高和穗長在T3處理與T1、T2處理差異顯著；豐錦基部第1節間在T3處理與其余兩個時期差異達到顯著水平，而沈農09001基部第1節間在各時期間差異不顯著，但其基部2、3節間在T3處理與T1、T2處理差異顯著。說明施用抗倒酯在不同濃度及時期下均有利于改善基部各節間的莖稈抗倒性。

表1 抗倒酯對優質稻穗長、基部各節間長度和株高的影響

N1、N2和N3分別表示植株基部第1、2和3節間。C1、C2和C3分別代表90、180和360 mg/L抗倒酯，施用量為1200 L/hm2。不同大小寫字母分別表示1%和5%差異顯著水平。*和**分別表示在=0.05和=0.01水平差異顯著。下同。

N1, N2 and N3 represent basal internodes 1, 2 and 3, respectively. C1, C2 and C3 represent 90, 180, 360 mg/L trinexapac-ethyl, respectively. The application level was 1200 L/hm2. Uppercase and lowercase letters indicate significant difference at 1% or 5%, respectively. * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.

由表2可知，濃度處理對豐錦基部第2、3節間莖稈粗度和第2節間莖壁厚度的影響達極顯著水平，對沈農09001基部各節間莖稈粗度和莖壁厚度的影響均達到顯著或極顯著水平，不同時期處理間對豐錦基部各節間莖稈粗度和莖壁厚度的影響不明顯，但對沈農09001基部第1、3節間莖稈粗度和第1節間莖壁厚度的影響達到顯著或極顯著水平，濃度與時期處理對豐錦基部各節間莖稈粗度影響的互作效應達顯著水平，對沈農09001基部第1、2節間莖稈粗度和基部第1、2、3節間莖壁厚度影響的互作效應達到顯著水平。隨著施用濃度的增加，豐錦基部第1、2節間莖稈粗度呈先增加后降低的趨勢，在中濃度處理下較對照顯著增加，第3節間莖稈粗度隨著濃度的增加而顯著降低，沈農09001基部各節間莖稈粗度均表現為隨著濃度的增加先增加后降低，且在中、高濃度下顯著高于對照；兩個品種基部各節間莖壁厚度均呈高濃度＞中濃度＞低濃度＞對照的趨勢，其中，中、高濃度處理下與對照總體上差異顯著。在不同時期處理下，兩個品種基部各節間莖稈粗度和莖壁厚度總體上表現出T3處理＞T2處理＞T1處理的趨勢，其中豐錦各莖稈特征在時期間差異不明顯，但沈農09001基部各節間莖稈粗度和第1節間莖壁厚度在T3處理顯著高于對照。

表2 抗倒酯對優質稻各節間莖稈粗度和莖壁厚度的影響

2.2 抗倒酯濃度及施用時期對優質稻抗倒伏能力的影響

表3顯示，在不同濃度處理下，兩個品種基部不同節間的抗折力與倒伏指數表現一致，不同濃度對基部各節間抗折力和倒伏指數存在顯著或極顯著影響(豐錦基部第3節間抗折力除外)。不同時期處理對豐錦基部第1節間和沈農09001第1、2、3節間抗折力存在顯著或極顯著影響，而對基部各節間倒伏指數影響不明顯，濃度與時期處理對豐錦第3節間和基部第1、2節間倒伏指數及沈農09001各節間抗折力和倒伏指數存在顯著的交互作用。不同濃度處理下，兩個供試品種的抗折力均呈高濃度＞中濃度＞低濃度＞對照，倒伏指數隨著濃度的增加而顯著降低；不同時期間，兩個供試品種的抗折力呈T3處理＞T2處理＞T1處理，倒伏指數隨著施用時期的后移而隨之顯著降低，表明在不同濃度處理均能改善基部莖稈的力學特性，且隨著施用濃度的增加及施用時期的后移莖稈的抗倒伏能力隨之增強。

表3 抗倒酯對優質稻各節間抗折力和倒伏指數的影響

表4 抗倒酯對優質稻各節間莖稈強度和抗推力的影響

由表4可見，不同濃度處理對植株抗推力和基部各節間莖稈強度的影響達到顯著或極顯著水平(豐錦基部第3節間莖稈強度除外)，施用時期對豐錦基部第1節間莖稈強度和沈農09001基部第2、3節間莖稈強度存在顯著或極顯著影響，濃度與時期對兩個供試品種抗推力以及豐錦基部第2節間莖稈強度和沈農09001基部第1節間莖稈強度影響的互作效應達顯著或極顯著水平。在不同濃度處理下，植株抗推力和基部各節間莖稈強度總體上呈高濃度＞中濃度＞低濃度＞對照的趨勢，且在中、高濃度下莖稈強度和抗推力較對照顯著增強；在不同時期間，隨著施用時期的后移植株抗推力和基部各節間莖稈強度隨之增強，這與莖稈力學特征結果一致，說明莖稈強度和抗推力作為衡量水稻抗倒伏性的重要指標，與抗倒伏能力具有顯著相關性，施用抗倒酯有利于改善基部莖稈特征，增強植株的抗倒伏能力。

2.3 抗倒酯濃度及施用時期對優質稻莖稈維管束性狀的影響

由基部莖稈的解剖結構可以得知(表5)，在不同濃度處理下，隨著濃度的增加各維管束性狀均呈先增加后降低的趨勢，大維管束數目、小維管束數目、大維管束面積于低濃度下達到最高值，中濃度下開始下降，大維管束韌皮部面積和木質部面積于中濃度下達到最高值，高濃度下極顯著下降。表明在低、中濃度處理下能夠改善維管束性狀，而高濃度處理下則會抑制維管束性狀發育。不同施用時期對維管束性狀影響較小，3個時期處理間維管束性狀基本沒有顯著差異。

2.4 抗倒酯調控抗倒伏性狀的最佳施用濃度與時期組合

抗倒酯的施用濃度和時期具有互作效應。表6顯示在不同時期施用不同濃度的抗倒酯后，調控抗倒伏性狀的最佳施用時期與濃度組合。抗倒酯降低倒伏指數以及增加抗折力和莖稈強度最佳處理是孕穗期(T3)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯，促進抗推力增強的最佳處理是拔節始期(T2)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯，抑制節間伸長的最佳處理是孕穗期(T3)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯，促進莖稈粗度和莖壁厚度增加的最佳處理是孕穗期(T3)噴施180 mg/L(C2)的抗倒酯，降低株高和重心高度的最佳處理是分蘗末期(T1)噴施360 mg/L(C3)的抗倒酯。

表5 抗倒酯對豐錦維管束性狀的影響

表6 抗倒酯調控抗倒伏性狀的最佳施用濃度與時期

2.5 抗倒酯濃度及施用時期對優質稻產量及產量構成因素的影響

圖1顯示，隨著施用濃度的增加，兩個優質稻品種的產量均降低，中濃度和高濃度處理下產量較對照達到顯著水平。豐錦和沈農09001在中濃度下產量分別降低8.7%和10.7%，高濃度下分別降低27.1%和25.8%。分析產量構成因素可知，導致產量降低的原因主要是有效穗數、每穗粒數和結實率降低。隨著施用抗倒酯濃度的增加，豐錦的有效穗數、每穗粒數和結實率呈現先增加后減小的趨勢，在低濃度時略高于對照，中濃度處理下有所下降，高濃度下顯著低于對照。沈農09001的有效穗數、每穗粒數和結實率均隨著濃度的增加而降低。兩個品種的千粒重隨著濃度的增加而增加，在中濃度處理下千粒重顯著高于對照。從施用時期來看，噴施抗倒酯后產量及產量構成在不同時期間差異顯著。各時期產量及產量構成因素大致表現為T1處理>T2處理>T3處理，即隨施用時期的后移，兩個供試品種的產量降低，在T2、T3處理下產量顯著低于T1處理，有效穗數、穗粒數、結實率的下降是導致產量降低的主要原因。

2.6 抗倒酯濃度及施用時期對優質稻稻米品質的影響

由表7可見，不同濃度處理對豐錦整精米率的影響達顯著或極顯著水平，對沈農09001糙米率、精米率、整精米率存在顯著或極顯著影響。不同噴施時期處理對兩個供試品種的堊白度的影響達顯著或極顯著水平。供試品種的糙米率、精米率、整精米率總體上呈高濃度＜中濃度＜低濃度＜對照的趨勢，沈農09001中、高濃度下糙米率和高濃度處理下整精米率與對照差異達顯著水平；在不同時期間，兩個供試品種的糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度含量總體上呈現T1處理＞T2處理＞T3處理的趨勢，其中T3處理下堊白度較T2處理及T1處理差異達到顯著水平；表明在抗倒酯處理下，隨著濃度的增加或施用時期的后移優質米的加工品質隨之降低，但其外觀品質有所改善。

圖1 抗倒酯對優質稻產量及產量構成因素的影響

Fig. 1. Effects of TE on yield and its components of good quality rice.

表8可見，濃度處理對豐錦蛋白質含量、硬度、食味值的影響達到顯著或極顯著水平，對沈農09001蛋白質含量、直鏈淀粉含量、食味值存在顯著或極顯著影響。不同時期對兩個供試品種的蛋白質含量、直鏈淀粉含量及食味值的影響達顯著或極顯著水平。濃度與時期對兩個供試品種的蛋白質含量和食味值存在顯著交互作用。隨著濃度的增加，蛋白質含量和硬度呈升高趨勢，中、高濃度與對照差異達到顯著或極顯著水平；直鏈淀粉含量在兩個品種間響應不一，對豐錦而言，直鏈淀粉含量在濃度處理間差異不顯著，對沈農09001而言，隨著濃度的增加，直鏈淀粉含量降低，在中、高濃度與對照差異顯著；隨著濃度的增加，兩個供試品種食味值呈降低趨勢，分別在高濃度與中、高濃度下與對照差異達極顯著水平。就不同時期而言，兩個供試品種的蛋白質含量和直鏈淀粉含量總體上呈現T1處理＞T2處理＞T3處理的趨勢，而食味值表現為T3處理＞T2處理＞T1處理的趨勢，即隨著施用時期的后移，蛋白質和直鏈淀粉含量降低，食味值升高。綜上所述，隨著濃度的增加，尤其在中、高濃度下由于蛋白質含量的增加導致食味品質顯著下降，施用時期越早食味品質越差，蒸煮品質在各處理下差異不明顯。

表7 抗倒酯對優質稻加工品質和外觀品質的影響

3 討論

3.1 抗倒酯提高優質稻抗倒伏性的效果

水稻倒伏是由多個因素共同作用的結果，除外界環境因素如強風降雨、水肥運籌和病蟲害等，自身抗倒伏能力對其影響也很大。一般采用倒伏指數、抗折力以及抗推力等指標來評價水稻抗倒伏能力的強弱[18-20]。關于水稻抗倒伏能力與植株莖稈特性的關系，國內外學者做過不少相關的研究[22-24]，普遍認為抗倒伏能力與莖稈粗度、莖壁厚度、節間充實度呈正相關，與株高、重心高度、基部節間長度呈負相關。本研究對施用抗倒酯后莖稈形態性狀與抗倒伏能力的關系進行了深入研究，發現倒伏指數與株高、重心高度、基部節間長度呈極顯著正相關，與莖壁厚度呈顯著負相關，即株高、重心高度和基部節間長度的增加對抗倒伏能力具有極顯著的負效應，莖壁厚度的增加對抗倒伏能力具有顯著的正效應，這與前人研究結果基本一致[25-30]。

抗倒酯在防治多年生草坪草及牧草倒伏上已得到廣泛應用[31-32]，但在北方優質粳稻生產上應用較少。本研究發現，噴施不同濃度的抗倒酯顯著縮短了基部第1、2、3節間長度，增加了莖稈粗度及莖壁厚度，極顯著降低了株高，高濃度下兩個品種降幅分別達到了27.8%和33.5%。各節間抗折力及莖稈強度顯著高于對照，倒伏指數較對照極顯著下降，抗倒伏能力明顯增加。但施用時期不同對其調控效果略有差異，隨著施用時期后移對植株莖稈性狀及抗倒伏性狀的調控效果逐漸增強，調控最佳時期為13.5葉期。可能原因是此時正處在拔節最旺盛的時期，施用抗倒酯會顯著降低IAA酶活性以及阻礙GA活化過程，抑制細胞伸長，從而改善莖稈形態特征，增強植株的抗倒伏能力。植株基部莖稈解剖結構與抗倒伏能力密切相關，有研究指出維管束數目與倒伏指數呈顯著負相關，維管束面積、韌皮部面積等指標也同維管束數目一起對抗倒伏能力起間接作用[33-34]。本研究通過分析基部莖稈解剖結構發現，大、小維管束數目隨著濃度的升高而呈現先升高后降低的趨勢，說明在低濃度抗倒酯處理下能夠改善維管束性狀，而高濃度處理下則會抑制維管束性狀發育。

表8 抗倒酯對優質稻營養品質和蒸煮品質的影響

3.2 抗倒酯對優質稻產量和米質的影響

本研究施用抗倒酯后，在小區沒有倒伏的情況下，產量較對照有顯著降低，兩個品種在中濃度下分別降低8.7%和10.7%，高濃度下分別降低27.1%和25.8%。究其原因，隨著施用濃度的增加，千粒重雖然略有上升但有效穗數、結實率和穗粒數隨之顯著降低，尤其是在中、高濃度處理下較對照達到顯著差異。從不同時期噴施抗倒酯對產量的影響上來看，施用時期越晚，產量下降越明顯。分析原因，可能是孕穗期正處在水稻營養生長和生殖生長并進的時期，此時是決定庫容的關鍵時期，若此時生長受到抑制，成穗率、每穗粒數及結實率就會降低，從而導致產量下降。

目前國內外探究抗倒酯對作物品質影響的研究較少，且主要圍繞草坪草及牧草種子質量[13]。本研究表明，施用抗倒酯后蛋白質含量增加，食味值呈下降趨勢，且在高濃度下與對照的差異達到顯著水平。中、高濃度處理下糙米率、精米率顯著下降，外觀品質因堊白度和堊白粒率下降而有所改善，對其他米質性狀無顯著影響。但不同時期施用對其調控效果略有差異，孕穗期時噴施抗倒酯堊白粒率、堊白度、蛋白質含量、直鏈淀粉含量均小于分蘗末期和拔節始期，說明施用抗倒酯時期越晚對其水稻外觀品質及營養品質影響越小，稻米品質較好。

3.3 抗倒酯在優質稻生產中的應用前景

倒伏發生后致使水稻物質生產和籽粒灌漿受到抑制，導致產量顯著下降，同時蛋白質含量極顯著增加，加工品質和食味品質呈變劣趨勢。前人研究發現，倒伏越早，對水稻產量及米質的影響越明顯，乳熟期倒伏減產超30%，蠟熟期前后發生倒伏減產約15%左右[8, 35]。本研究中在小區水稻材料沒有發生倒伏的情況下，施用不同濃度的抗倒酯后產量均較對照有所降低，通過比較產量構成因素后發現，有效穗數、結實率和每穗粒數減少是產量降低的重要原因，表明施用抗倒酯后不利于水稻成穗、籽粒灌漿以及穎花分化。施用抗倒酯后產量隨著施用濃度的增加而降低，但對提高水稻抗倒伏能力效果顯著，可以有效降低田間倒伏率，因此在一定程度上避免了因品種倒伏造成產量的更大損失以及對米質的更大影響，同時減輕了農戶收獲成本。按普通優質稻收購價4元/kg，抗倒酯成本20元/瓶(30 mL，有效成分130 g/L)，低、中、高濃度下分別用2、4、8瓶/667 m2計算，在田間未發生倒伏情況下，施用180 mg/L(C2)的抗倒酯與對照相比，兩個品種每667 m2分別減少效益246元和321元，施用360 mg/L(C3)的抗倒酯兩個品種每667 m2分別減少效益668元和737元；田間大面積倒伏的情況下，按產量損失20%，機械收割110元/667 m2，人工收割400元/667 m2計算，施用180 mg/L(C2)的抗倒酯與對照相比，兩個品種每667 m2分別增加效益164元和161元，施用360 mg/L(C3)的抗倒酯兩個品種每667 m2分別減少效益258元和255元。因此，本研究水稻未發生大面積倒伏情況下施用抗倒酯經濟效益顯著降低，在田間發生大面積倒伏情況下施用中濃度的抗倒酯，會因為增強其抗倒伏能力，減少田間倒伏率，降低產量損失，提升經濟效益。但高濃度處理下因其嚴重抑制生殖生長而導致產量極顯著降低，達不到增加效益的效果。因此，從本研究結果來看，在孕穗期施用360 mg/L(T3C3)處理下抗倒伏最佳，但為兼顧經濟效益，可以選擇在拔節始期施用180 mg/L(T2C2)的抗倒酯。在實際生產中，應該根據田間實際情況配合適當的栽培措施，合理安排噴施抗倒酯的濃度與時期，以降低因水稻倒伏而造成的損失，提高水稻種植戶的效益。

4 結論

噴施抗倒酯可以顯著提高優質稻的抗倒伏能力。隨著施用濃度的升高，各節間長度、株高顯著降低，莖稈粗度和莖壁厚度顯著增加，倒伏指數降低，抗倒伏能力增加。產量隨著濃度的升高顯著下降，高濃度處理顯著降低產量構成因素中的有效穗數、每穗粒數、結實率。隨著施用濃度的升高，稻米的整精米率食味值均顯著下降，蛋白質含量顯著增加且濃度越高，上述指標下降越明顯。不同時期噴施抗倒酯處理均能提高優質稻的抗倒伏能力。從不同噴施時期處理的效果上來看，水稻抗倒伏能力表現為孕穗期噴施處理＞拔節始期＞分蘗末期。產量隨著噴施時期的后移而顯著降低，在孕穗期噴施后有效穗數和結實率顯著低于其他兩時期。進一步調查米質性狀發現，堊白度、蛋白質含量和直鏈淀粉含量隨噴施時期的后移而顯著降低，食味值顯著升高。綜合考慮施用抗倒酯對優質米品種抗倒伏性、產量和米質的影響，建議生產上在水稻葉齡12.1時噴施濃度為180mg/L的抗倒酯效果最佳。

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Effects of Trinexapac-ethyl on Lodging Resistance, Yield and Rice Quality of Northern Rice with Good Quality

ZHANG Xiaopeng1, GONG Yanlong1, 2, YAN Bingchun1, LI Li1, LI Kunyi1, WANG Yiwei1, JU Xiaotang1, CHEN Xiaoyi1,*, XU Hai1,*

(Guizhou Rice Research Institute, Guizhou 550006, China; Corresponding author, E-mail: )

【】The present study aims to evaluate the effect of trinexapac-ethyl spraying on rice lodging resistance，yield and quality performance of good quality rice.【】Good quality rice varieties Toyonishiki and Shennong 09001 were used as test materials to investigate the effects of trinexapac-ethyl at different concentrations(CK, 0 mg/L; C1, 90 mg/L; C2, 180 mg/L; C3, 360 mg/L) during different growth stages(T1, late tillering stage; T2, early jointing stage; T3, booting stage) on lodging resistance, yield and quality of good-quality rice based on lodging index, bending resistance and thrust resistance.【】The morphological and anatomical structure of stem, and the lodging resistance of rice plants were improved by trinexapac-ethyl application. With the increasing application concentration, the plant height decreased, the center of gravity moved down, the length of the first, second and third internodes at the base shortened, the stem diameter and stem wall thickness increased, the number of large and small vascular bundles and the area of large vascular bundles first increased and then decreased, the bending resistance and plant thrust resistance increased, the lodging index decreased and the lodging resistance increased. There were significant differences in lodging resistance among different application periods. Application during booting stage was the most effective to improve lodging resistance. With the increasing application concentration, the number of effective panicles, seed setting rate, grain number per panicle, the panicle length, and the yield significantly decreased, but the 1000-grain weight significantly increased. The grain yield was on a downward slide as the application of trinexapac-ethyl was postponed. The protein content increased with the increase of application concentration, the protein content significantly increased, the taste value of rice, the brown rice rate, and milled rice rate significantly decreased, which had no significant effect on other rice quality traits. Trinexapac-ethyl spraying exerted a declining influence on rice quality and nutritional quality for delayed application, and the rice quality was relatively good.【】With the increasing concentration, the lodging resistance of good quality rice increases. Although the yield, processing quality and nutritional quality decline, they can make up for the loss caused by lodging to a certain extent. Therefore, lodging resistance can be used as a plant growth regulator to improve lodging resistance in the production of good quality rice. The best combination of application concentration and application period was 180 mg/L (1200 L/hm2) during early jointing stage(T2C2).

good quality rice; trinexapac-ethyl; lodging resistance; yield; quality

10.16819/j.1001-7216.2022.210809

2021-08-17；

2021-10-17。

國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-01-12）；遼寧省科技重大專項（2019JH1/10200001）；國家自然科學基金委聯合基金項目（U1708231）。