雷州半島地區大豆農藝性狀因子和聚類分析

陳觀杰， 鄭殿峰，2*， 馮乃杰，2， 沈雪峰，2， 母德偉， 劉玲， 李甜子， 周行，3， 齊德強， 謝平

(1.廣東海洋大學 濱海農業學院，廣東 湛江 524088； 2.廣東海洋大學 深圳研究院，廣東 深圳 518108；3.海南大學 熱帶作物學院，海南 海口 570228； 4.河南農業大學 農學院，河南 鄭州 450046)

大豆[Glycinemax(L.)Merr.]不僅是一種重要的糧油飼兼用作物，還可以通過根瘤固氮培肥地力[1]。發展大豆生產在保障國家糧食安全、生態安全和農業可持續發展等方面均具有重要意義。然而，大豆受環境因素影響較大，如鹽堿脅迫[2]、降水量[3]、積溫[4]、干旱[5]等，主要通過影響大豆的莢數、粒數、百粒重等產量構成因子而間接影響其品質特性。雷州半島地處我國大陸的最南端，屬亞熱帶季風性氣候，土壤為典型的磚紅壤類型，鐵鋁含量高、磷含量低，屬酸性土壤[6]。種植豆科作物能夠改善土壤理化性質，增加土壤微生物多樣性以及農田礦質營養[7]。以往對大豆主要農藝性狀與產量關系的研究主要集中在東北、黃淮海等主產區[8-10]，而雷州半島大豆種植及產量相關性狀的研究鮮有報道。

由于各種研究材料、分析方法、試驗環境的不同，前人的分析結果也不盡一致。其中因子分析及聚類分析被廣泛用于作物農藝性狀的分析與評價。韓秉進等[11]運用主成分分析法將大豆18個農藝性狀分為產量性狀因子、株高性狀因子、莢數性狀因子以及主莖節數性狀因子，累計貢獻率達86.85%，對大豆產量貢獻率大小依次為產量性狀因子>株高性狀因子>莢數性狀因子>主莖節數性狀因子。林文磊等[12]運用主成分分析將39份春大豆種質的7個農藝性狀分為株型性狀因子和產量性狀因子，并結合聚類分析將參試大豆分為3大類群。趙海東等[13]對東北北部高寒區30份大豆品系進行因子分析、變異和聚類分析，發現單株癟莢數變異系數最大，且大豆產量性狀可分為百粒重、莖重、癟莢數、單株莢數、單株粒數以及株高6個因子，30份大豆品系可聚類為3大類群。

本研究通過對來自各地的42份大豆種質資源進行變異與因子分析，運用聚類分析方法，綜合評價不同的大豆種質資源特性，提高優異性狀的選擇效率，為育種工作中親本選配、栽培實踐提供理論依據，篩選出適合雷州半島種植的優質高產大豆種質。

1 材料與方法

1.1 材料

大豆品種名稱及各種子性狀見表1。

表1 大豆種質資源性狀

1.2 方法

本試驗于2019年早季在湛江市麻章區廣東海洋大學西區試驗田地(N 21°8′56″，E 110°17′56″)進行，該地區屬亞熱帶季風性氣候，土壤類型為磚紅壤。2019年4月11日播種，小區內行長4 m，4行區，行距為0.65 m，株距0.10 m，小區面積為12 m2。于大豆真葉期噴施5%高效氯氫菊酯0.6 kg·hm-2+1.8%甲基阿維菌素0.400 kg·hm-2，待幼苗生長至V2期噴施多福克(有效成分為：克百威8%+福美雙15%+多菌靈12%，安徽豐樂農化有限責任公司)3.000 kg·hm-2以除蟲，于結莢期噴施1.125 kg·hm-2氨基酸+6.750 kg·hm-2磷酸二氫鉀+2.250 kg·hm-2尿素以促進生長。其余同常規管理方式。大豆生育期間試驗地的氣象條件見表2。

表2 雷州半島地區氣象條件

1.3 測定項目與數據處理

至7月15日前后大豆完全成熟，每小區用3點取樣的方法，每點隨機選取5株并帶回實驗室進行考種，分別調查株高(X1)、底莢高(X2)、莖粗(X3)、有效分枝數(X4)、主莖節數(X5)、結莢節數(X6)、單株莢數(X7)、單株粒數(X8)、單株粒重(理論產量，X9)和百粒重(X10)等10個農藝性狀(表3、4)，并記錄了各大豆品種生育期(表4)。

表3 供試材料表型性狀

表4 供試材料產量性狀和生育期

使用Excel 2019進行數據整理，采用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進行遺傳分析、方差分析以及對各性狀數據的標準化處理，并對大豆產量相關性狀進行因子分析和系統聚類分析。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀的差異及其變異性

由表5可知，不同大豆品種各農藝性狀的差異性達到了極顯著水平。大豆各農藝性狀相關性見表6。從簡單相關系數看，大豆株高、底莢高均與主莖節數和結莢節數呈極顯著正相關，相關系數分別為0.60、0.60和0.34、0.25，底莢高與單株莢數、粒數等相關性不大，與粒重呈顯著負相關；而莖粗與單株莢數、粒數達到極顯著正相關水平；大豆百粒重與節數、莢數等性狀均呈負相關。從偏相關系數看，株高、底莢高和莖粗均與粒數、粒重相關性不大，而有效分枝數、粒數、百粒重均與粒重呈極顯著正相關。從變異系數來看，考察的10個大豆主要農藝性狀在遺傳上的變異程度不一(表7)，其中單株粒數和單株粒重的變異系數最大，分別達到51.64%和52.40%；而有效分枝數、單株莢數和底莢高的變異系數次之，主莖節數和結莢節數變異系數最小，分別為17.71%和17.90%。以上結果表明，42份大豆種質資源間差異明顯，且主莖節數和結莢節數改良潛力較大，在生產實踐及育種過程中要把有效分枝數、粒數作為首選進行考慮。

表5 42份大豆供試材料各性狀的方差分析

表6 不同大豆品系各性狀相關性分析

表7 42份大豆品種主要數量性狀

2.2 農藝性狀的因子分析

對42份大豆種質資源的農藝性狀進行主成分因子分析(表8)，前3個主成分因子的特征值均大于1，據此分別命名為F1、F2和F3。累積貢獻率表示抽取的所有因子對原始變量的代表，由表8可知，三者的方差累積貢獻率達到83.403%，根據Iezzoni等[14]的理論，若累積貢獻率大于80%時，可用少數幾個主成分因子來代表原始變量的屬性，說明本試驗中3個主成分因子很好地涵蓋了10個農藝性狀的大部分原始信息，能夠代表原始變量。為了清晰地解釋不同性狀變量之間的結構關系，對初始成分矩陣(初始因子載荷矩陣)采用因子分析方法中的最大方差法(表9)。經過正交旋轉，由旋轉后的因子載荷矩陣可知，單株莢數、單株粒數、單株粒重、莖粗和有效分枝數在主成分因子F1上有較高的載荷，表明F1較好地代表了這5個農藝性狀的原始信息，且5個性狀因子與產量密切相關[15]，故F1可稱為產量性狀因子；主莖節數、株高、結莢節數和底莢高在F2上有較高載荷，因子載荷量分別為0.853、0.834、0.810和0.713，而株高一定程度上反映了節數的多少，決定著植株的長勢，故將主成分因子F2稱為株型因子；百粒重在F3中的因子載荷量最大，達到0.976，可稱為粒重因子。綜上可知，大豆農藝性狀的主成分因子大小為：產量性狀因子>株型因子>粒重因子，且在不同的主成分因子之間存在互補的關系，這為實際育種工作中的親本選配提供了有利條件。

表8 主成分因子特征值及方差貢獻率

表9 旋轉后因子載荷矩陣

2.3 主成分得分及綜合評價

由主成分得分系數矩陣(表10)可知，對性狀原始數據進行標準化處理后，由各主成分的得分函數計算主成分得分：

F1=-0.039X1-0.220X2+0.219X3+0.185X4-0.017X5+0.012X6+0.229X7+0.224X8+0.196X9-

0.042X10；

F2=0.339X1+0.365X2-0.095X3-0.006X4+0.303X5+0.285X6-0.041X7-0.026X8+0.004X9+

0.086X10；

F3=0.165X1+0.056X2-0.047X3-0.107X4-0.066X5+0.013X6-0.118X7-0.035X8+0.357X9+

0.810X10。

為利用主成分進行綜合評價，構建了大豆種質不同性狀的綜合評價函數，其數學模型為：F=(42.884×F1+28.043×F2+12.477×F3)/83.403。

表10 成分得分系數矩陣

據此，對42份大豆種質資源進行綜合評價，各主成分得分及綜合排名見表11。由表11可知，綜合評價得分排在第1、第2位的分別是隆昌大黑豆和本地黃豆，該類品系具有株高適中，底莢較低、有效分枝數多、單株節數多等特征；排在3～10名的為黃毛毛、八月黃、黑大豆、興寧黃豆、黑豆、攸縣褐豆、田林平塘早黃豆和中黃39，這些品種單株粒重均在13.5 g以上，且莖粗較大、單株粒數較多，適合在雷州半島地區種植。綜合得分最低的后3個是合農71、紅皮黃豆和春灰豆，不適宜在該地區種植。

表11 42份大豆種質資源各主成分得分及排名

2.4 大豆主要農藝性狀聚類分析

對10個主要農藝性狀進行系統聚類分析，選用歐氏距離和Ward(離差平方和)法進行分類(圖1)。當遺傳距離為4.65時，將42份大豆種質資源分為3個類群(表12)，第Ⅰ類群包括19個品種(系)，其總體特征為株高最矮，底莢相對較高，單株莢數與粒數、單株粒重最小等；該類群又可分為2個亞群，第1個亞群包含巴中田坎豆②、茶山黑豆、遂寧風臺醬色豆等共12份大豆種質資源；第2個亞群包含合豐55、合農71、紅皮黃豆、臺灣二號、紫豆、春灰豆、蓬溪六月黃共7份大豆種質資源。第Ⅱ類群包括15個品種(系)，其總體特征為株高中等、有效分枝數適中、單株莢數與粒數較多、單株粒重和百粒重相對較大等；該類群可分為2個亞群，第1個亞群包括九里埂九月黃、寶興經得荒等7份大豆種質；第2個亞群包括攸縣褐豆、黃皮豆等共8份種質。第Ⅲ類群大豆種質資源具有株高最高，莖粗最大，有效分枝數、單株節數粒數最多、百粒重最大等特點；該類群包括八月黃、黑大豆、隆昌大黑豆、大白水豆、黑豆、田林平塘早黃豆和黃毛毛、本地黃豆2個亞群。

圖1 各主要農藝性狀的大豆種質資源聚類結果

3 討論

湛江雷州半島地區屬于亞熱帶季風性氣候，該區春夏季高溫降雨多，相對濕度大，晝夜溫差小，日照時間短，有利于加快短日照作物大豆的生育進程，這與本試驗42份大豆品種生育期均在85～97 d一致。同時發現成熟期的大豆株高、底莢高普遍偏低，這可能也與種植地區的短日照條件有關，使品種營養生長期短，開花較早(出苗后30 d)，株高低，底莢隨之變低，導致大豆植株結莢集中。

大豆性狀相關性分析表明，株高、底莢高與單株粒重呈顯著負相關關系，單株莢數、單株粒數與百粒重呈負相關關系，這與常世豪等[15]的研究結果一致；從偏相關分析來看，大豆株高、底莢高和莖粗均與粒數、粒重相關性不大，這是由于存在多個性狀變量時，兩兩變量之間的簡單相關系數沒有消除其他變量的影響，往往混有其他變量的效應，而偏相關系數能夠反映2個變量之間真實的相關系數。本試驗相關分析表明，有效分枝數、粒數、百粒重均與粒重呈極顯著正相關關系，這與王彩潔[16]、羅瑞萍等[17]的研究結果一致，但從單株莢數與粒重之間的偏相關系數來看并不顯著，這可能與大豆結莢期的降水量有關，降水多植株生長快，營養生長過剩，不利于籽粒產量形成，且容易形成爛莢；大豆成熟期，高溫容易導致植株形成炸莢現象。此外，本試驗發現大豆生育期內蟲害較嚴重，這也一定程度上加重了癟粒、爛粒(豆)的發生。總體來看，在實際生產及大豆育種工作中，應將有效分枝數、莢數、粒數作為首選來考慮。

表12 不同聚類群大豆種質資源性狀值

本研究對42份大豆的10個農藝及產量性狀進行變異性分析，各供試種質材料的農藝性狀差異較大，其中有效分枝數、單株莢數、單株粒數和單株粒重變異系數較大，是構成產量的重要因素；底莢高、株高、莖粗變異系數中等，是決定植株株型的主要因素，這與林文磊等[12]的研究結果一致。主莖節數和結莢節數變異系數最小，表明兩者的改良潛力較大，且供試大豆材料在產量構成因素、株型性狀因素方面為育種材料的利用提供了豐富的選擇。

作為一種多元分析方法，因子分析能夠通過分析變量之間相關系數矩陣內部結構，將多個相關變量綜合為少數幾個可以涵蓋原始變量的主因子[18]。本研究相關性分析表明，多對農藝性狀之間存在顯著或極顯著的相關性，導致性狀間的聯系較為復雜，無法提供簡潔的規律，因而需要應用因子分析方法。本研究中利用因子分析將42份大豆種質資源的10個農藝性狀歸為產量性狀因子、株型因子和粒重因子，這與眾多研究的結果[19-21]相似。反映這3個主成分因子信息量較大的指標為單株莢數、單株粒數、有效分枝數和百粒重，這與曾凱等[22]的研究一致，同時與本試驗相關性分析的結果相一致。因而，在育種工作中應優先對這些因子進行選擇，并在高產栽培模式創建過程中進行重點調控，以增加單株莢數、單株粒數和有效分枝數。在因子分析中，每個變量中的原始變量根據它們輸入到變量中的權重，按其變化對應于變量變化方向的程度進行加權，即“負載”，可以根據特定因子中它們的負載絕對值對性狀特征進行排序[23]。據此，對42份大豆種質資源進行綜合評價并排序，綜合排名在第1、第2位的大豆品種為隆昌大黑豆和本地黃豆，這2個品種的產量也較高，尤其是隆昌大黑豆。而綜合性狀均表現較差的品種為合農71、紅皮黃豆和春灰豆。試驗結果表明，隆昌大黑豆和本地黃豆適合在湛江雷州半島地區大面積種植，而合農71、紅皮黃豆和春灰豆不宜在該地區種植。此外，聚類分析結果表明大豆種質材料間表現出多樣性和遺傳分歧的多向性[24]，有利于大豆育種工作的順利開展。

基于42份大豆種質材料農藝性狀的變異、因子分析及聚類分析，隆昌大黑豆和本地黃豆更適合在湛江雷州半島地區大面積種植。在大豆高產育種工作中應注重對主莖節數和結莢節數的性狀改良，加強有效分枝數、單株莢數、單株粒數的選擇。