果蔬采后生理代謝變化及調控機制研究進展

唐建新，王佳莉，英麗美，張云鶴，孫炳新

果蔬采后生理代謝變化及調控機制研究進展

唐建新，王佳莉，英麗美，張云鶴，孫炳新

（沈陽農業大學 食品學院，沈陽 110866）

討論采后果蔬的呼吸代謝、能量代謝，以及活性氧代謝與品質劣變之間的關聯性，旨在為采后果蔬保鮮技術的應用提供理論支持和研究思路。綜述采后果蔬貯藏期間3種生理代謝的變化及相互調控機制，以及與品質劣變的關聯性。采后果蔬的品質劣變與呼吸代謝、能量代謝和活性氧代謝密切相關。采后處理或保鮮技術可通過對果蔬代謝機制進行調控來減少褐變、營養物質流失、軟化、病原菌侵染、冷害等不良現象的發生。呼吸代謝、能量代謝和活性氧代謝共同構成了一個復雜的生理代謝網絡，相互作用共同調控果蔬的生理代謝，進而影響采后果蔬的生理品質。

果蔬保鮮；呼吸代謝；能量代謝；活性氧代謝；品質劣變

我國果蔬產量目前位居世界首位，蔬菜種植面積約占世界總量的30%，產量約占世界總量的50%[1]。果蔬采后仍保持旺盛的生理代謝，極易發生氧化褐變、組織軟化、腐爛變質和營養物質流失等一系列不良品質變化，造成經濟損失和資源浪費。隨著人們對果蔬品質要求的不斷提升，果蔬采后保鮮具有十分重要的意義。采后果蔬的貯藏品質與呼吸代謝、能量代謝和活性氧代謝密切相關。文中擬闡述采后果蔬呼吸代謝、能量代謝與活性氧代謝變化的作用機制及其與品質劣變之間的關聯性，分析不同采后處理或保鮮技術對果蔬采后生理代謝的影響，以期為果蔬貯藏保鮮技術的應用提供理論依據和應用指導。

1 呼吸代謝

呼吸代謝是采后果蔬生理代謝的中樞，能夠為生命活動和理化反應提供能量和反應中間體，而較高的呼吸作用會加速營養物質的消耗，產生活性氧（ROS）會加速細胞膜的氧化損傷，從而進一步加速采后果蔬的品質劣變和衰老[2]。果蔬的呼吸作用與變質程度呈正相關，與貨架期呈負相關[3]，因此降低呼吸強度對于維持果蔬采后品質具有重要意義。

1.1 呼吸途徑

植物的呼吸途徑包括糖酵解途徑（EMP）、磷酸戊糖途徑（HMP）、三羧酸循環（TCA）、發酵途徑以及線粒體電子傳遞鏈中的細胞色素途徑（CCP）和替代途徑（AP）[4]。呼吸途徑會隨外界環境和采后處理技術的變化而發生不同程度的變化，采后果蔬的品質劣變與呼吸速率的高低以及呼吸途徑的比例密切相關[3]。EMP 途徑作為呼吸代謝的首要環節，是植物體內蛋白質、脂質和糖類等有機物氧化分解的主要途徑，較高的EMP途徑會加速底物消耗和果蔬衰老[5]。EMP-TCA和HMP途徑是植物體內重要的有氧呼吸途徑，可為機體提供能量。此外，HMP途徑的增強可以提高植物對非生物脅迫的耐受能力[6]。KONG等[7]指出TCA、EMP和HMP途徑的比例下調將造成細胞能量供應不足，導致細胞膜的修復能力被削弱和對逆境脅迫的抗性降低。當環境中O2濃度過低時，植物組織會進行無氧呼吸，產生乙醛和乙醇等發酵代謝產物，發酵代謝的激活被指出可能會降低有氧呼吸的比例，從而減少細胞的能量供應，對采后果蔬貯藏期品質產生重要影響[8]。適度厭氧代謝產物積累有利于維持采后果蔬的貯藏期品質，而過度積累會對細胞產生毒性，加速褐變和異味等不良現象的出現[9]。CCP和AP途徑是線粒體電子傳遞鏈中主要的呼吸途徑，可為機體提供能量和抑制ROS的產生。CCP途徑的末端氧化酶即細胞色素氧化酶（CCO）的活性可反映組織的呼吸活動和線粒體功能[10]。功能失調的CCO會擾亂線粒體電子傳遞鏈（ETC），導致ATP產量減少和能量供應不足[11]。O2(80%)+ CO2(20%)處理可通過抑制雙孢蘑菇COX活性的下降來延緩CCP比例的下降，進一步減輕組織受冷害的程度[4]。AP途徑主要通過ROS與ATP轉換解偶聯來抑制ROS的產生，從而提高機體對不良環境的抗逆性，且交替氧化酶（AOX）的活性以及AP基因的表達可由非生物脅迫（如低溫或凍害）誘導升高[12]。

1.2 呼吸代謝對細胞能量水平的調控

線粒體是生物體進行呼吸代謝和能量合成的場所，有機物在細胞內通過ETC完成一系列的氧化還原反應，最終生成CO2和H2O，并釋放出能量。呼吸途徑的調控對于能量供給水平具有重要影響。褪黑素處理可通過降低EMP途徑和增加HMP途徑比例來減少呼吸底物消耗，為細胞提供充足的能量供應，從而延緩白菜葉片的衰老[3]。納米復合包裝通過抑制呼吸強度來限制ATP水平的下降，從而維持雙孢蘑菇的能量狀態和改善采后品質[13]。過度的呼吸代謝會消耗大量的代謝物質，從而加速果蔬的成熟和衰老[5]。蘋果和梨等呼吸躍變型果實在呼吸躍變時ATP含量會發生劇烈變化，降低呼吸高峰強度可減少呼吸底物消耗，更好地維持貯藏期的品質[14]。由此可見，維持適當的呼吸強度和充足的能量供應對維持采后果蔬貨架期品質具有重要意義。

1.3 呼吸代謝對活性氧代謝的影響

線粒體在進行能量供應的同時，其ETC也是重要的ROS發生器。植物ETC見圖1[15]，其中復合體Ⅰ（NADH脫氫酶）和Ⅲ（CCO）是產生ROS的主要位點，植物組織中大約1%～2%的呼吸代謝總氧消耗會轉變為ROS產物，加速組織氧化損傷，進而導致采后果蔬出現褐變、腐爛、軟化、風味和營養物質流失等一系列品質劣變問題。CCO和AOX是ETC中2種重要的末端氧化酶，二者不完全氧化會加速ROS的產生。在存在丙酮酸的情況下，AOX可競爭不飽和細胞色素鏈中的電子來穩定ETC，進而最大程度地減少ROS的產生，從而提高組織抵御逆境脅迫的能力[16]。CHEN等[17]指出，抑制AOX活性可誘導煙草在極端干旱環境中產生ROS，從而加劇組織的氧化損傷。此外，呼吸代謝中吡啶核苷酸的含量也對活性氧代謝具有重要影響。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）（NAD(P)）在ETC中被還原為還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）（NAD(P)H），用來支持細胞中的生物合成反應和維持組織免受氧化應激所必需的氧化還原電位[18]。較高的NAD(P)H/NAD(P)比例可導致ETC中電子的泄露，從而加速ROS的產生和對機體的氧化損傷[19]。鮮切甜瓜中較高的NAD(P)H/NAD(P)比例可加速O2?的產生，使組織遭受更高的氧化應激，從而加劇細胞膜氧化損傷和品質劣變[19]。NO處理可通過提高6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性來維持細胞中NAD(P)H的含量，進一步保護香蕉果實免受低溫誘導的氧化脅迫，從而提高香蕉的耐寒性[20]。由此可見，呼吸代謝可通過調控呼吸途徑關鍵酶活性和吡啶核苷酸的含量來影響活性氧代謝。

注：復合體Ⅰ（NADH 脫氫酶）催化NADH 氧化生成泛醌（輔酶 Q），復合體Ⅱ（琥珀酸脫氫酶）是泛醌進一步的電子供應，泛醇（泛醌還原型）中的電子被傳遞到復合體Ⅲ（細胞色素氧化酶），然后經細胞色素c（cyt c）最終傳遞到復合體Ⅳ（細胞色素氧化酶），復合體Ⅳ催化 O2與電子結合生成H2O，復合體Ⅴ（ATP合成酶）利用復合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ產生的質子動力勢將 ADP 磷酸化生成ATP。復合體Ⅰ和Ⅲ是電子泄露的主要場所

1.4 呼吸代謝對采后果蔬生理品質的調控

呼吸代謝對于采后果蔬的生理品質具有重要影響。較高的呼吸強度會加速營養物質消耗，從而引發一系列品質劣變問題的出現，降低呼吸強度和延緩呼吸躍變型果實呼吸高峰的出現是采后果蔬保鮮技術應用的核心。其中，呼吸躍變型果實在呼吸躍變期間主要以替代途徑為主，躍變之后主要以細胞色素氧化途徑為主，因此可通過調控呼吸躍變型果實中的替代比例來降低總呼吸強度，從而延緩果蔬衰老[21]。此外，替代途徑的抑制也可以降低乙烯的產生量，進一步延緩采后果蔬的成熟和衰老[22]。呼吸強度和呼吸途徑關鍵酶活性對于采后果蔬的顏色、質地、營養、風味物質、抗逆性等具有重要影響。殼聚糖/檸檬酸復合涂膜通過降低呼吸強度，以有效提高胡蘿卜的貯藏品質[23]。NO處理可通過抑制EMP途徑減少底物的消耗，促進HMP和AP途徑，提高細胞抗逆性，進而提高桃的抗氧化性和耐寒性[3]。

2 能量代謝

能量是維持機體理化反應和生理代謝的重要物質。近年來，關于能量代謝的研究主要集中在膜脂合成相關的ATP閾值、高ATP水平調控的采后果蔬保鮮技術、高ATP水平抑制果蔬褐變以及細胞外核苷酸（eATP和eADP）在植物信號轉導中的調節作用等方面[24]。采后果實在收獲后能量電荷逐漸減少，細胞能量代謝與呼吸代謝、活性氧代謝和果蔬采后品質劣變密切相關，能量狀態是影響果蔬采后成熟和衰老的重要因素。

2.1 能量的形式

ATP是儲存和運輸能量的載體，主要由線粒體氧化磷酸化產生。當果蔬遭遇逆境脅迫或衰老時，組織細胞可通過調控ATP的合成來維持能荷的穩定和線粒體電子傳遞鏈的正常運行[21]。過低的能量水平會加速 ROS 的產生和細胞膜的氧化損傷，尤其是當ATP水平降至閾值濃度（0.01 mol/L）以下時，細胞代謝和線粒體功能發生紊亂，導致膜完整性逐漸喪失，從而加速采后果蔬的品質劣變[25]。細胞整體能量狀態通常用細胞能量電荷來反映，能荷水平越高，則細胞能量水平越高[26]，更有利于采后果蔬品質的維持。納米復合包裝中較高的能荷水平可延緩雙孢蘑菇的腐爛和維持細胞的微觀結構[13]。此外，ATP/ADP以及AMP/ADP的比值被指出與線粒體的功能和組織衰老密切相關[27]。高ATP/ADP比值可通過抑制EMP途徑來減少采后果實的底物消耗和避免生理代謝紊亂的發生[28-29]。由此可見，應用合適的采后保鮮技術將細胞能量狀態調控在合適水平是維持采后果蔬品質的關鍵因素。

2.2 能量狀態對采后果蔬呼吸代謝的影響

果蔬在采后仍保持旺盛的生理代謝和細胞活性，植物呼吸代謝強弱主要受到細胞能荷狀態的調控。ATP需求通過改變ATP、ADP和AMP之間的比例來控制呼吸速率，從而導致糖酵解酶的變構調節和線粒體電子轉運的反饋調節[30]。高水平的ATP可通過降低呼吸代謝來抑制ATP的合成，低水平的ATP可通過增強呼吸代謝來激發ATP合成途徑，為機體提供能量，以維持細胞正常生理代謝活動[31]。SHU等[31]指出褪黑素處理可通過維持較高的ATP和ADP水平以及較低的AMP水平來降低呼吸代謝，達到維持大白菜貯藏期品質和延緩衰老的作用。此外，低水平的ATP被指出可能阻斷ETC末端的電子轉移，從而抑制呼吸代謝和能量供應[32]。由此可見，采后果蔬貯藏期間呼吸和能量代謝的相互調節機制仍需進一步研究。

2.3 能量狀態對活性氧積累的影響

采后果蔬的能量代謝與ROS積累密切相關。當果蔬遭遇逆境脅迫或衰老時，線粒體加速運轉會在為機體提供能量的同時加速ROS的產生。高水平的ATP可觸發受損果實中ROS的產生，但對激活抗氧化系統的作用效果較弱[19]。例如，高水平的ATP可觸發信號分子ROS的產生，可誘導鮮切甜瓜傷口處酚 類物質的積累，從而增強細胞對切割創傷的應激能 力[33]；外源ATP可誘導擬南芥受害葉片中O2?的積累，從而加速其品質的劣變進程[34]。也有相關報道稱，高ATP水平可通過誘導抗氧化酶活性升高和內源抗氧化物質積累來激活抗氧化防御系統，從而減少ROS的產生和細胞氧化損傷。CHEN等[35]指出較高的能量狀態可誘導抗氧化酶活性的升高，從而使采后黃瓜免受低溫氧化損傷。由此可見，采后果蔬貯藏期間能量狀態對ROS的產生是抑制作用還是促進作用仍需要進一步研究。

2.4 能量虧缺對細胞膜完整性的損傷

細胞膜是生物體的重要組成部分，膜的完整性對維持細胞的功能性具有重要意義。膜的完整性和細胞膜內外滲透壓的維持、膜脂功能蛋白的合成、跨膜K+和Na+的轉運均依賴于ATP合成[36]。當果實遭遇逆境脅迫或衰老時，ATP合成能力降低導致能量虧缺，而能量虧缺會加速細胞膜水解，破壞細胞內外滲透壓，改變細胞膜組分和結構，從而導致細胞膜修復功能的失調，以及細胞膜脂質過氧化和細胞膜通透性的增加，細胞膜完整性受損。例如，涂膜和熱處理可通過維持葡萄果實中較高的能荷和ATP水平來維持細胞膜的完整性，從而延緩果實的自溶軟化[37]；外源ATP有助于維持果蔬不飽和脂肪酸水平和膜的完整性，從而抑制荔枝果實的疾病發展[38]。

能量狀態的變化對脂質過氧化的影響通過間接影響膜脂肪酸整體狀態實現。這是因為膜脂質過氧化主要是不飽和脂肪酸的氧化，而不飽和脂肪酸的氧化可促進飽和脂肪酸的積累，進而擾亂細胞膜穩態和損傷細胞膜的完整性和功能性[39]。藍莓果實在低溫貯藏期間較低的能荷水平不足以促進磷脂的合成以及修復已被脂質過氧化損傷的細胞膜，從而導致應激反應中苯丙氨酸解氨酶和脂氧合酶活性增加，進一步加速膜完整性和功能性的損傷[40]。2,4-二硝基苯酚處理可通過降低ATP含量來誘導磷脂酶D、脂肪酶和脂肪氧合酶活性的升高，磷脂酰膽堿、磷脂酰肌醇和不飽和脂肪酸含量的下降，以及磷脂酸和飽和脂肪酸含量的升高，加速細胞膜降解和膜氧化損傷，從而加劇龍眼果實褐變和病害的發生[41]。

2.5 能量代謝對采后果蔬生理品質的調控

采后果蔬組織褐變、病原體感染和冷害的發生與細胞能量狀態密切相關。高水平的ATP對于抑制蘋果[42]和蘑菇[43]等果蔬的褐變具有積極效應。線粒體能量代謝是影響園藝作物病原體感染的關鍵因素，組織能量虧缺會加速細胞膜的氧化損傷，導致細胞區室化喪失和加速病原體的發育，從而降低細胞的抗病性[44]。β-氨基丁酸處理可通過維持較高的ATP水平來提高桃果實對根霉腐爛病的抗病性[45]。茉莉酸甲酯處理也可通過維持較高的ATP水平來減少枇杷果實炭疽病的發生[46]。細胞能量可通過直接影響膜脂的生物合成和細胞膜的修復來介導冷藏果實的抗寒性[47]。Ca2+-ATPase是細胞內主要的Ca2+轉運蛋白，可維持細胞內的Ca2+穩態，從而減輕冷敏感植物在冷脅迫下的代謝功能障礙和結構損傷[48]，因此高ATP水平有助于減輕采后果蔬貯藏期間冷害的發生。JIN等[49]指出H+-ATPase和Ca2+-ATPase活性的增強有助于提高桃果實在冷藏期間的耐冷性，且高ATP水平對于緩解西葫蘆[49]和桃[50]等果蔬的冷害也表現出積極效應。

3 活性氧代謝

采后果實衰老是一種氧化現象，ROS是植物氧化損傷的主要介質，過量ROS積累會引發氧化脅迫作用，導致采后果蔬呼吸代謝紊亂、能量供應不足和生物膜功能喪失，進一步加速采后果蔬衰老、冷害、褐變、軟化等品質劣變的發生。適度的ROS積累可作為信號分子激活抗氧化防御系統，從而維持細胞穩態和減少細胞膜氧化損傷，因此采用合適的貯藏保鮮技術來減少ROS產生，以維持細胞內ROS穩態，對于減輕細胞氧化損傷和降低品質劣變具有重要意義。

3.1 活性氧產生與清除系統

采后果蔬貯藏期間的生物和非生物脅迫會導致ETC中末端氧化酶COX和AOX不完全氧化，從而加速ROS的產生。ROS主要包括O2?、H2O2和·OH等，H2O2是抗氧化脅迫反應中的重要信號分子和啟動衰老的重要因子，可引發抗氧化級聯反應和植物的程序化死亡[51-52]。·OH是細胞中毒性最強的自由基，可導致核酸和蛋白質等分子變性。孫志棟等[53]指出采前噴施30 mg/L Nα-月桂酰-L-精氨酸乙酯鹽酸鹽可通過提高·OH的清除率來提高冷藏藍莓的好果率。此外，·OH可提高乙烯合成酶活性，進而誘導內源乙烯的合成，從而加速果蔬的成熟和衰老進程[54]。由于ROS對植物的生長代謝也表現出一定的積極作用，低濃度的ROS在細胞信號傳遞過程中可作為第二信使誘導植物對激素和環境脅迫產生多種應答反應，從而提高組織抗逆性[55]。此外，ROS也參與了細胞壁與蛋白質的交聯以及細胞壁的木質化過程，可加強細胞壁的防御性，以阻止病原菌入侵，因此可作為抗菌劑直接使用[56]。

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化酶，以及總酚、黃酮、抗壞血酸和花青素等內源抗氧化物質可構成ROS清除系統，維持細胞內的ROS代謝平衡和減輕細胞氧化損傷。應用合適的貯藏保鮮技術以提高細胞的抗氧化性對于維持采后果蔬品質具有重要影響。甘氨酸甜菜堿處理可通過誘導抗氧化酶活性提高來減輕桃果實的氧化損傷和維持更好的采后品質[57]。短期厭氧處理可通過提高細胞抗氧化性來延緩脂質過氧化作用，進一步抑制枇杷果實褐變和腐爛發生[58]。

3.2 活性氧代謝對呼吸代謝的影響

當果蔬遭受逆境脅迫或衰老時，過量ROS積累會加速脂質過氧化和細胞膜通透性的增加，使細胞膜完整性受損，而線粒體功能主要依賴于線粒體膜的完整性，因此活性氧代謝對于呼吸速率、呼吸途徑關鍵酶活性和吡啶核苷酸含量具有重要影響。鮮切甜瓜中較高的ROS積累將導致CCO功能障礙，降低氧化磷酸化過程中O2的利用能力，從而減少ATP的產生，導致更多的O2?積累，從而加速細胞氧化損傷[59]。在O2(80%)+CO2(20%)的氣調環境下，可通過抑制ROS和NO的產生誘導EMP和CCP途徑關鍵酶活性的降低，從而減少底物的消耗，更有利于雙孢蘑菇貯藏期間的品質維持[2]。

3.3 活性氧代謝對能量代謝的影響

ROS水平對線粒體的結構和功能具有重要影響。植物組織中超過95%的ATP由位于線粒體內膜的呼吸代謝氧化磷酸化產生，過量ROS積累會加劇線粒體的功能性障礙，使氧化磷酸化解偶聯，不能滿足細胞正常代謝的能量供應，嚴重時會導致細胞程序性死亡[60]。低水平的ROS積累可通過減輕細胞膜氧化損傷，從而維持細胞膜的完整性，進一步避免能量代謝紊亂現象的發生，從而延緩桃果實的品質劣變[61]。納米復合包裝可通過減輕由ROS積累引起的氧化損傷來維持雙孢蘑菇的正常能量代謝，更好地維持雙孢蘑菇貯藏期間的微觀結構[13]。此外，ZHAO等[60]研究發現，擬南芥中ROS的產生可作為信號分子來調節能量代謝，從而減少采后果實的品質劣變。

3.4 活性氧代謝對細胞膜完整性的影響

生物膜的穩定性受膜脂降解酶活性、磷脂組分、膜脂脂肪酸組成及含量等多方面因素的影響。ROS積累是引起細胞膜損傷和代謝失調的重要原因。組織中ROS的過量積累會攻擊細胞膜的多價不飽和脂肪酸，導致蛋白質和核酸（酶）等大分子的分解，引起原生質膜脫脂化和過氧化[62]。膜脂過氧化作用會進一步破壞線粒體呼吸和氧化磷酸化，導致細胞膜通透性增大和流動性降低，離子轉運機制紊亂，亞油酸、亞麻酸等不飽和脂肪酸含量降低，膜結合酶功能受到影響，細胞氧化損傷加劇[62]。此外，膜脂過氧化作用還會產生脫落酸和茉莉酸等植物激素，促進乙烯的產生，從而加速果實的成熟和衰老進程[63]。外源施用H2O2可通過降低抗氧化酶活性和內源性抗氧化物質積累來降低細胞清除ROS的能力，增加O2?的產生，從而進一步加速細胞膜不飽和脂肪酸降解和脂質過氧化，對采后龍眼果實的品質產生不良影響[64]。2,4-二硝基苯酚處理可誘導采后龍眼果實中ROS積累、脂氧化酶活性增加和膜脂的不飽和脂肪酸降解，進而導致細胞膜結構完整性和細胞區室化消失，多酚氧化酶和/或過氧化物酶與酚類底物接觸形成棕色聚合物，從而加速果皮褐變[44]。此外，外源性施用ROS清除劑沒食子酸丙酯可提高細胞清除ROS的能力，從而降低ROS的產生，延緩脂質過氧化和細胞膜通透性的增加，更好地維持細胞膜結構的完整性，從而抑制采后龍眼果實果皮褐變的發生[65]。

3.5 活性氧對采后果蔬生理品質的調控

ROS代謝對于采后果蔬的褐變、冷害以及組織抗病性具有重要影響。RUENROENGKLIN等[66]指出，荔枝果實果皮褐變與H2O2和·OH含量的快速增加密切相關。細胞膜是冷害發生的主要部位，細胞膜脂質不飽和度的降低會加速采后果實低溫貯藏期間冷害的發生[67]。茉莉酸甲酯處理可通過降低細胞膜不飽和/飽和脂肪酸比例來減輕枇杷果實冷害的發- 展[68]。此外，細胞抗氧化性的提高被指出也可減輕采后果實冷害的發生。抗氧化酶活性的提高可減少青 椒[69]和番茄[70]等果實低溫貯藏期間冷害的發生。采后果蔬病害的發生也與細胞ROS水平密切相關，過量ROS積累產生的強烈氧化脅迫會造成果蔬組織和拮抗菌細胞內氧化還原狀態失衡，蛋白質和核酸等生物分子變性，拮抗菌的拮抗能力降低，從而提高果蔬采后病害的發生率；由于低水平的ROS可作為第二信使誘導宿主細胞抗病性的提高，抑制病原菌的侵染，從而降低果蔬采后病害發生率[71]。0.1 mol/L硅酸鈉處理可通過誘導H2O2和O2-等ROS的積累來引發采后甜瓜對玫瑰單端孢霉產生防御和應激反應，從而降低病害的發生[72]。由此可見，應用低濃度ROS提高果蔬抗病性有望成為降低果蔬采后病害發生率的有效技術[73]。

4 結語

采后果蔬的呼吸代謝、能量代謝和活性氧代謝與品質劣變密切相關。呼吸代謝在為采后果蔬的生理代謝提供能量的同時，會產生ROS對細胞造成氧化損傷，從而加速品質劣變。細胞能量虧缺會促進呼吸代謝來為機體提供能量，同時也會加速ROS的產生，對機體造成氧化損傷，進一步加速采后果蔬貯藏期間褐變、冷害和病原菌侵染的發生。ROS在采后生理代謝中表現出兩方面的作用，適度的ROS積累可作為信號分子激活抗氧化防御系統，從而維持細胞ROS穩態和減少細胞氧化損傷，而ROS的過量積累會加速細胞膜的氧化損傷，導致線粒體結構和功能障礙，進一步影響細胞的呼吸和能量代謝。由此可見，植物組織的呼吸代謝、能量代謝和活性氧代謝共同構成了一個復雜的生理代謝網絡，相互影響共同調控采后果蔬的生理品質。應用合適的貯藏保鮮技術將采后果蔬的生理代謝活動調控在合適水平是提高果蔬貯藏保鮮效果的關鍵。

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Advances in Physiological Metabolism Changes and Regulation Mechanism of Harvested Fruits and Vegetables

TANG Jian-xin, WANG Jia-li, YING Li-mei, ZHANG Yun-he, SUN Bing-xin

(College of Food Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

The work aims to discuss the relationship respectively between the respiratory metabolism, energy metabolism and reactive oxygen species metabolism and quality deterioration of harvested fruits and vegetables, in order to provide theoretical support and guidance for the application of harvested fruits and vegetables preservation technology. The changes and mutual regulation mechanisms of three physiological metabolisms during postharvest storage were summarized, and the relationship with quality deterioration was reviewed. The quality deterioration of harvested fruits and vegetables was closely related to respiratory metabolism, energy metabolism and reactive oxygen species metabolism. Postharvest treatments or preservation technologies reduced browning, nutrient loss, softening, pathogen infection, and cold injure by regulating the metabolism of fruits and vegetables. Respiratory metabolism, energy metabolism and reactive oxygen species metabolism form a complex physiological metabolic network and interact with each other to regulate the physiological metabolism of fruits and vegetables and further affect the physiological quality.

fruits and vegetables preservation; respiratory metabolism; energy metabolism; reactive oxygen species metabolism; quality deterioration

TS255.3

A

1001-3563(2022)05-0091-09

10.19554/j.cnki.1001-3563.2022.05.013

2021-07-31

遼寧省科技廳揭榜掛帥科技攻關專項（2021JH1/10400035）；遼寧省教育廳課題（LSNQN202009）

唐建新（1995—），女，沈陽農業大學碩士生，主攻食用菌保鮮技術。

孫炳新（1981—），男，博士，沈陽農業大學副教授，主要研究方向為食品包裝與農產品貯藏保鮮。