校園昆蟲群落組成及其與環境因子相關性分析

項盧斌，王宇欣，陸笑婷，吳佳禧，嚴 萍，魏冬梅，齊 鑫

（1.臺州學院生命科學學院，浙江 臺州 318000；2.三門縣觀瀾中學，浙江 三門 317100）

生物多樣性是生物種類、種內遺傳變異和它們與生存環境構成的生態系統的總稱［1］。它不僅僅是人類得以生存的物質基礎，也是維持生態系統的底線和生命線［2］。昆蟲作為自然生態系統和改良生態系統中的重要組成部分，其種類多、數量大，蘊含著極大的生物資源量，不僅在自然界的生態平衡中有重要作用，也以不同的方式影響人類的生活［3］，但昆蟲的多樣性卻是一個長期被忽視的重要且復雜的問題［4］。為了更好地認識校園昆蟲群落組成與環境因子的關系，對臺州學院椒江校區校園內植物分布情況、植物蓋度與人為干擾的程度進行調查，選取了4處典型的生境（1-3 區、4-6 區、7-9 區、10-12 區），系統地調查了不同環境因子影響下的昆蟲群落結構，探討了昆蟲多樣性變化對生境類型的生態響應。在探索防治害蟲的同時，也為實現有益昆蟲的利用提供了一定的依據［5］，旨在為學校生物多樣性，尤其是昆蟲多樣性的保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區樣方設置

綠色植物作為校園環境的重要組成部分，其種類、數量、配置模式等對建設綠色生態型校園、加強校園環境品質起著決定性的作用［6］。根據植物蓋度和人為干擾因素，本研究于2019 年5-9 月，在臺州學院椒江校區校園內選取了4 種樣地作為研究對象，同時分別布設15 m×15 m 的樣方，調查其中的昆蟲種類和數量。4 種生境類型如下：1-3 區為高植物蓋度，高人為干擾樣地，該樣地周邊分布較多樟樹、紅花檵木、桂花，伴有白茅、海金沙、沿階草等植物；4-6 區為高植物蓋度，低人為干擾樣地，該樣地以狗牙根草坪為主，伴有少量蒲公英、蓮子草等植物；7-9 區為低植物蓋度，低人為干擾樣地，該樣地的植物種類繁多，以禾本科植物為主，伴有合萌、杜鵑等植物；10-12 區為高植物蓋度，低人為干擾樣地，該樣地存在大量的高大植物，伴有海金沙、白茅等植物。

1.2 調查方法

1.2.1 昆蟲采集 昆蟲采集時所采用的方法是白天網捕法，若蟲直接捕捉入袋，體形微小的種類用毛刷刷入袋中，跳躍難以捕捉的昆蟲用掃網捕捉（網口直徑為30 cm，深為50 cm，掃網200 下為收集昆蟲1次）。每周定期采集1 次，觀察并記錄所見到的昆蟲種類、數量。各類昆蟲采集方法參照董會等［7］、吳瓊等［8］、廖肖依等［9］。鑒定資料主要有：《中國昆蟲生態大圖鑒》［10］《昆蟲識別圖鑒》［11］《中國昆蟲圖鑒》［12］《昆蟲分類學》［13］《牛津大學終極昆蟲圖鑒》［14］。

1.2.2 環境因子調查 植物蓋度在植物生長期時每2 周測定1 次，修剪植物后加測1 次，以植物的垂直投影所覆蓋的面積占調查面積的百分比為標準。人為干擾因素等級測定以4 m2的昆蟲生境為單位，統計1 h 內走過的人次，每月調查2 次，人工除草后加測1 次。植物的種類數以整塊試驗樣地為單位，統計各個樣地的植物種類數，每月測量1 次。環境因子分級標準見表1。

表1 環境因子分級標準

1.3 數據分析

將記錄整理完的數據用Excel 進行多樣性分析，計算多樣性指數（H）、物種豐富度指數（D）以及均勻度指數（E）。Shannon-Wiener 多樣性指數（H）：H=－ΣPilnPi，Pi=Ni/N，Pi為第i種個體數的概率，H為物種多樣性指數，Ni為第i種個體數，N為物種個體總和［15-19］。物種豐富度指數（D）采用Margalef 物種豐富度模型：D=（S-1）/lnN，S為物種數目，N為物種個體總和［15-19］。均勻度指數（E）：E=H/Hmax =H/lnS，其中E為均勻度指標，H為實測多樣性指數值，Hmax為最大多樣性指數值，S為物種總數目。運用典范對應分析（CCA）的方法分析昆蟲群落的結構組成與環境因子之間的關系，探究影響昆蟲群落特征的主要環境因子［20］。

2 結果與分析

2.1 不同生境的昆蟲群落組成

在4 類不同環境因子影響下的12 個樣地中，共采集14 972 頭昆蟲，隸屬于9 目121 科277 種。在捕捉數量較多的4 種昆蟲中，從高到低的排序為海濱菱沫蟬（Aphrophora maritima）、黑毛蟻（Lasius niger）、梨冠網蝽（Stephanitis nashiEsaki et Takeya）、大青葉蟬（Cicadella viridis），其采集的數量分別為2 796、1 830、1 812、1 694 頭。

不同生境內的昆蟲種類和數量也存在著較大的差異，1-3 區樣地共采集3 137 頭昆蟲，4-6 區樣地共采集4 206 頭昆蟲，7-9 區樣地共采集5 110 頭昆蟲，10-12 區樣地共采集2 519 頭昆蟲。1-3 區樣地共有98 種昆蟲，優勢物種主要有黑毛蟻、梨冠網蝽、海濱菱沫蟬、大青葉蟬、黃臉油葫蘆（Teleogryllus emma）、日本纖蟋、薊溝無網蚜，其采集的數量分別為255、167、166、73、43、33、25 頭；4-6 區樣地共有112 種昆蟲，優勢物種主要有大青葉蟬、海濱菱沫蟬、黑毛蟻、薊溝無網蚜（Aulacorthum cirsicola）、日本纖蟋（Euscyrtus japonicus）、家蠅（Musca domestica），其采集的數量分別為575、482、91、74、72、29 頭；7-9 區樣地共有146 種昆蟲，優勢物種主要有海濱菱沫蟬、黑毛蟻、大青葉蟬、黑尾皺蠅（Rivellia nigroapicalis）、家蠅、薊溝無網蚜、梨冠網蝽、日本蚱（Nysius ericae）、黃伊緣蝽（Aeschyntelus chinensis）、日本纖蟋，其采集的 數 量分 別為679、337、263、187、184、167、142、129、115、97 頭；10-12 區樣地共有116 種昆蟲，優勢物種主要有黑毛蟻、梨冠網蝽、黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）、海濱菱沫蟬、家蠅、斑翅同脈縞蠅（Homoneurasp.）、日本纖蟋，其采集的數量分別為766、387、182、157、157、60、60 頭。由此可以大致得出昆蟲生境為植物蓋度低，人為干擾因素低（7-9區）時，該樣地昆蟲的種類和數量多。昆蟲生境為植物蓋度高，人為干擾因素高（1-3 區）時，該樣地昆蟲的種類就越少，物種就會比較單一，但某些昆蟲的數量會因其是優勢物種而大量的繁殖和生存；而4-6區、10-12 區樣地則介于這兩者之間。

各類不同生境樣地中的共有種有39 種，主要分布在半翅目的大青葉蟬、海濱菱沫蟬、黃伊緣蝽、薊溝無網蚜、梨冠網蝽、馬醉木指管蚜、日本小長蝽；膜翅目的白唇蘿卜葉蜂、東方黑蛛蜂（Anoplius eous）、黑毛蟻；鞘翅目的七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）；蜻蜓目的亞洲痩蟌（Lschnura asiatica）；雙翅目的斑翅同脈縞蠅、黃環粗股蚜蠅（Syritta pipiens）、淡色庫蚊、端斑皺蠅（Ricella apicalis）、黑腹果蠅、邊麗蠅（Calliphora lata）、黑色指突水虻（Tabanus nigra）、黑尾皺蠅、黃腹小麗水虻（Microchrysa flaviventris）、灰帶管蚜蠅（Eristalis grisea）、家蠅、亮綠蠅（Lucilia illustris）、狹帶貝食蚜蠅（Betasyrphus serarius）、優頭蠅、等額水虻（Craspedometopon frontale）、羽搖蚊（Chironomus plumosus）。表明這些類群對環境的適應性比較高，對環境的要求相對較低，具有廣布性和相對穩定的群落結構。

2.2 昆蟲群落多樣性變化

分別利用多樣性指數（H）、優勢度指數、均勻度指數（E）、物種豐富度指數（D）對12 個樣地的昆蟲群落組成的多樣性進行了評估（表2）。

表2 不同環境因子中昆蟲群落多樣性

由表2 可以看出，高人為干擾、低植物蓋度（4-6區）的樣地多樣性指數最低；高人為干擾、高植物蓋度（1-3 區）的樣地多樣性指數居中；低人為干擾、低植物蓋度（7-9 區）的樣地和低人為干擾、高植物蓋度（10-12 區）的樣地多樣性指數最大，且兩者相差不大，說明人為干擾在昆蟲多樣性上有著較大的影響，而植物的蓋度對昆蟲的多樣性也有著一定的影響。7-9 區、10-12 區樣地由于人為干擾因素較低，該類樣地植物種類較多，昆蟲有豐富的食物與相對安全穩定的棲息地，能適應生存和躲藏的昆蟲種類多，所以該類樣地的昆蟲群落多樣性高。而1-3 區、4-6 區樣地由于人為干擾因素很大，該類樣地的植物種類相對較少，特別是4 號樣地，工人除草頻繁，人流量大，植被以草坪為主，其他植物的種類與數量極少，沒有高大植物，植物蓋度低等因素造成了該類樣地的昆蟲多樣性指數低，可見頻繁的人工干預，會改變昆蟲群落的組成和降低昆蟲的多樣性。1-3 區的昆蟲多樣性指數大于4-6 區的昆蟲多樣性指數、10-12 區的昆蟲多樣性指數大于7-9 區的昆蟲多樣性指數，可見植物蓋度越高，則越適合昆蟲的生存，發生此現象是因為植物的蓋度與高度呈線性相關，由于植物的高度、蓋度在時間與空間上提供了結構復雜性和更多的資源，而植物蓋度的變化同樣影響著昆蟲多樣性的變化，所以植物蓋度較高的樣地昆蟲多樣性指數也相對較高。

2.3 多樣性及均勻性的時間動態

校園昆蟲群落組成的多樣性指數、物種豐富度指數、均勻度指數如表3 所示。對5-9 月校園昆蟲群落組成的多種指數進行分析可知，5-9 月多樣性指數、均勻度指數總體上呈上升趨勢（圖1、圖3）；物種豐富度指數總體呈正態分布趨勢（圖2）。在5、6月期間，由于校園內的植物受到季節的影響，植被高度低，雜草數量少且分布范圍窄，灌木、喬木等高大植物的樹葉由于處于萌發階段，樹葉不茂盛，且這期間學校正處于正常作業時間，人為干擾因素強，從而導致該兩月的多樣性指數、物種豐富度指數較低，但隨著時間的推移，植被高度變高，雜草變多，分布范圍變廣，灌木、喬木的樹葉開始密布，因此該兩月的多樣性指數、物種豐富度指數呈上升趨勢。7-8 月由于正處于學校放假期間，學生離開學校，人流量大幅度下降，人工修整的次數下調，從而使得學校里植被覆蓋的區域出現大量雜草、雜草高度高，高大的樹木綠葉茂盛，植物種類數增多，進而使得這兩月的昆蟲棲息地增多且不易受到人為的干擾，繁多的植物種類滿足了各種昆蟲不同的食物需求，因此這兩月校園昆蟲群落組成的多樣性指數呈快速上升趨勢。由于在8 月10 日，超強臺風“利奇馬”在中國浙江省登陸，大風會影響植物的組成和結構［21］，臺風過境時帶來了強降雨和大風，學校內大量的植物被風吹倒，強降雨使大量的低處植被被淹，導致部分植物死亡，植物種類的多樣性遭到巨大的破壞，因此校園昆蟲的多樣性指數在9 月最大。9 月時，由于超強臺風“利奇馬”的影響尚未消除，又加上大量學生重新入校，植物還沒完全恢復就又遭到了一定的人為破壞，物種豐富度指數一直處于下降趨勢。學校定期對植物進行修整和氣候的不定變化對優勢昆蟲的棲息地和食物的影響最大，導致優勢昆蟲的數量減小，從而使得5-9 月的均勻度指數總體上呈上升趨勢。

表3 校園昆蟲群落組成的等級多樣性指數

圖1 校園昆蟲群落組成的多樣性指數

圖2 校園昆蟲群落組成的物種豐富度指數

圖3 校園昆蟲群落組成的均勻度指數

2.4 環境因子與草坪昆蟲群落結構的關系

對12 個樣地（1-3 區、4-6 區、7-9 區、10-12 區）進行調查，將得到的9 目昆蟲數量與3 個環境因子測定值（表4）進行典范對應分析（CCA），得出二維排序圖（圖4、圖5），并得到各個樣地與環境因子間的關系以及校園昆蟲群落組成與環境因子之間的關系。

表4 環境因子測量值

由圖4 和圖5 可以看出，對校園昆蟲群落組成影響最大的是植物種類數，鞘翅目、鱗翅目、雙翅目分布在該因子周圍；對校園昆蟲群落組成影響最小的是人為干擾因素，鱗翅目、半翅目分布在這個因子周圍。其中植物種類數和人為干擾因素對蜉蝣目、螳螂目的影響最大，對半翅目、鱗翅目的影響最小，植物蓋度對蜉蝣目、螳螂目、蜻蜓目的影響最大，對半翅目、鱗翅目的影響最小。蜻蜓目與植物種類數關系最大的原因是采集到蜻蜓目的絕對優勢種為在第7 區采集到的亞洲瘦蟌，第7 區樣地邊具有人工湖，適合蜻蜓目的生長。而半翅目、直翅目、鱗翅目對環境的適應性強，因此分布在學校的各個區域。

圖4 12 個樣點的CCA 排序圖

圖5 9 目昆蟲的CCA 二維排序圖

3 小結與討論

校園昆蟲群落結構組成受到植物蓋度與人為干擾因素的程度不同而存在著顯著的差異，而這些差異與某些環境因子存在著密切關系。4-6 區樣地中的半翅目昆蟲的數量遠大于其他各區半翅目昆蟲的數量，4-6 區樣地的植物是以禾本科的狗牙根組成的草坪為主，其他植物為輔，而半翅目昆蟲的寄主主要是禾本科、十字花科、薔薇科等植物，并且半翅目體型較小，尤其是大青葉蟬與海濱菱沫蟬此類小型半翅目昆蟲，隱匿于草坪間，草坪透氣性與透水性都相對較好，有利于該類昆蟲的生長繁殖。而7-9 區與10-12 區樣地長期無人打理，雜草叢生，樣地也遠離校園教學區等人流量較大的區域，且此類樣地附近存在人工湖，有利于雙翅目蚊科等昆蟲的繁衍，水域的存在使得植物更加茂盛，植物種類多，有利于校園內各類昆蟲的生長、發育、繁殖。此外，在8 月末與9 月中旬這段期間，由于大量學生涌入校園，進一步增加了人為干擾的因素，導致這段期間的昆蟲采集數量與昆蟲的種類有所下降，進一步說明了人為干擾因素是昆蟲群落組成的重要因素。

通過對調查樣地和校園昆蟲群落組成與環境因子的典范對應分析（CCA）發現，最大相關因子是植物種類數，而植物種類數主要受到人為因素的影響。4-6 區樣地經常進行人為修整，定期施農藥化肥，人流量大，少有高大植被分布等因素，導致該樣地植物種類單一，不滿足各昆蟲對不同食物的需求和生長發育繁殖的條件，因此昆蟲多樣性下降。而7-9 區樣地基本不施農藥化肥、除草次數極少、人為干擾小，又伴有人工湖，使得植物種類增多，保障了校園昆蟲對食物的需求，創造了昆蟲躲避其天敵和有利于昆蟲生長、繁衍的環境，為大量昆蟲的生存提供了良好的環境基礎，形成了一個可以有效利用環境資源的穩定性生物群落。1-3 區的優勢害蟲主要有葉蟬科；4-6 區的優勢害蟲主要有葉蟬科、蚜科、蟋蟀科；7-9 區的優勢害蟲主要有葉蟬科、蚜科、蟋蟀科、蝗科；10-12 區的優勢害蟲主要有蟋蟀科。其中半翅目葉蟬科的大青葉蟬（以成蟲和若蟲為主）對狗牙根草坪傷害最大，其通過刺吸葉片汁液，使得葉片出現卷縮、退色、畸形等，甚至出現全葉枯死，此外該昆蟲還可傳播病毒。因為大青葉蟬對光較敏感（趨光性強），可以利用趨光性來誘捕該蟲［22］，而且大青葉蟬也喜潮濕的環境，可通過控制濕度來減輕危害。

昆蟲群落的多樣性與害蟲發生率沒有直接的因果關系。植物物種的豐富度雖然對害蟲物種豐富度有顯著影響，但對害蟲的天敵豐富度沒有顯著影響［23］。當昆蟲多樣性的增大有利于天敵的生存卻不利于害蟲的生存時，才能更好地利用害蟲天敵對害蟲的生物除害作用。校園昆蟲群落結構因為人為干擾程度的不同有著明顯的差異，但也受到植物蓋度和周邊環境的影響，1-3 區樣地的高大樹木較多，既有利于天敵生存，也有利于害蟲的生存，因此在除害中，要注意高大樹木的保護，不能大規模除害，除害中要避免對鳥類、非害蟲類昆蟲造成傷害。物種多樣性能夠改變植食性昆蟲的種群數量，而大規模地進行一種植物物種的栽培，會使群落結構變得單一，容易誘發某種特定昆蟲的大規模爆發［24］。而10-12 區樣地靠近教學區、寢室區，在除害的時候要注意防止殺蟲劑的擴散，從而對學生造成身體傷害。4-6 區樣地的植物種類單一，不適合使用除雜草等破壞植物多樣性的方法，而且會間接造成昆蟲多樣性的減少，采取以幾丁質結構為靶點的昆蟲控制方法等手段除掉有害昆蟲而避免對植物的傷害［25］。