大氣CO2濃度升高條件下稻稗共生系統中稗草對水稻光合生理的影響*

金殿玉，謝立勇**，趙洪亮，李 穎，韓 雪，何雨桐，林而達

大氣CO2濃度升高條件下稻稗共生系統中稗草對水稻光合生理的影響*

金殿玉1，謝立勇1**，趙洪亮1，李 穎1，韓 雪2，何雨桐1，林而達2

（1. 沈陽農業大學農學院，沈陽 110161；2.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，北京 100081）

稗草是水稻田的惡性雜草之一，嚴重影響水稻的生長發育和產量形成。為明確CO2濃度升高條件下稗草和水稻的光合生理響應及其競爭關系變化，以吉粳88為研究對象，利用開放式CO2濃度富集系統（FACE系統）開展模擬試驗。試驗設置2個CO2濃度，分別為自然大氣CO2濃度（400μmol·mol?1）和高CO2濃度（550μmol·mol?1），高CO2濃度環境應用FACE系統進行調控；每種CO2濃度處理中設2種種植方式，分別為清種水稻和水稻與稗草混種，稗草與水稻種植密度比為1:5，在水稻各生育期測定相應的光合生理指標并進行分析。結果表明：CO2濃度升高使水稻每穴穗數顯著增加，結實率也有所提高，最終使水稻產量顯著提高；稗草與水稻混種使水稻結實率顯著降低，水稻千粒重顯著增加，最終使水稻產量顯著降低；CO2濃度升高和稗草互作使水稻千粒重顯著提高，但對產量影響并不顯著。CO2濃度升高使水稻干物質量顯著提高，稗草使水稻干物質量顯著降低；而CO2濃度升高和稗草互作對水稻干物質影響不顯著。CO2濃度升高使水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度及SPAD值顯著升高，使水稻劍葉氣孔導度和蒸騰速率顯著降低，稗草顯著降低了水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率、瞬時水分利用效率及SPAD值；CO2濃度和稗草互作使水稻劍葉凈光合速率先降低后升高。水稻抽穗后CO2濃度升高對水稻光合作用的影響大于稗草對水稻光合作用的影響。

氣候變化；二氧化碳；稗草；水稻；光合作用

全球氣候變化對自然生態系統的影響廣泛而深刻，受到越來越多的關注。農業是受氣候變化影響最敏感領域之一，水熱條件的變化直接影響作物生產以及糧食供給和安全。大氣二氧化碳（CO2）濃度增高既是氣候變化的驅動力，也直接影響作物光和代謝從而影響作物產量和品質。因此，全球針對大氣CO2濃度升高對農作物相互影響開展了大量的研究。目前，大氣CO2濃度已增至（403.3±0.1）μmol·mol?1，較工業革命前大氣CO2水平提升了45%。盡管全球在努力減排CO2，但預計21世紀中葉大氣中的CO2濃度將大概率達到或超過550μmol·mol?1，21世紀末將超過700μmol·mol?1[1]。CO2是作物光合作用的底物，通過影響作物的光合作用來影響其生長發育和產量形成。水稻是利用C3光合途徑固定空氣中的碳，屬于C3植物（約占全球所有植物的95%）[2]。稗草屬于C4植物，生長特點是發生速度快、發生量大。基于C3和C4光合作用途徑的羧化動力學，隨著大氣CO2濃度的增加，C3作物的水稻與C4植物的稗草相對競爭力可能發生變化，因而對糧食生產提出新的威脅和挑戰[3]。關于CO2濃度升高對作物影響的研究方法主要有開頂式氣室（Open Top Chambers，OTCs）和開放式CO2濃度富集系統（Free-air CO2Enrichment，FACE）。由于FACE系統與自由大氣相通，系統內部環境與外界大氣環境相近，被認為是評估作物生產對CO2與氣候變化的實際響應的最佳方法[4]。

雜草是限制水稻高產穩產的生物因素之一，雜草出現的持續時間、雜草密度、雜草種類和作物播種方法會顯著影響競爭和產量損失的幅度，并可能導致水稻產量損失21%～79%[5?6]。北方稻田中，禾本科的稗草（）是最優勢雜草，生長速度快，相對生長速率顯著高于水稻，給水稻造成郁蔽環境，并為病蟲提供理想條件。稗草通過對光、溫、水、氣以及土壤養分的大量吸收和掠奪，嚴重弱化了水稻生長態勢，影響水稻的產量和品質，甚至1m2水稻田有一株稗草，水稻即可減產11.6%[7]。清除稻田雜草一般使用除草劑，不僅增加成本，而且危害水稻幼苗，影響生長發育，更帶來嚴重的農藥殘留等環境問題和食品安全等社會問題。水稻的根系性狀，包括根長、根系干重、根系吸收面積和根系氧化活性，與水稻產量呈顯著正相關[8?9]，稗草顯著降低了水稻抽穗期和灌漿期的根干重、長度密度、總吸收面積、活性吸收面、氧化活性、根和籽粒中玉米素+玉米素核苷含量、葉片光合速率、地上部干重以及籽粒中蔗糖合酶（SuSase）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和淀粉合酶（StSase）活性[10]。當水稻與稗草一起種植時，隨著稗草密度的增加，根系氧化活性、根系傷流液等含量降低[11]。地上部生物量、葉片光合速率和籽粒蔗糖合成酶活性等地上部性狀在水稻產量形成中起著重要作用[12]。稗草與水稻的共生導致了水稻胞間CO2濃度的顯著降低，稗草對水稻光合作用的影響主要是通過增強水稻的蒸騰速率、降低其氣孔導度來實現的[13]。牛璽朝等[14]研究發現，稗草甚至可以導致稻米的品質顯著下降。

CO2濃度升高條件下C3植物對C4植物的競爭優勢增加[15?16]。稗草對水稻產量的影響因稻?稗共生時間、水稻品種和稗草種類等而有所差異，減產幅度較大，稻?稗共生時水稻劍葉光合速率的降低是導致水稻生產力下降的重要原因之一。水稻進入穗分化始期后稗草生長迅速，株高逐漸超過水稻。株高在水稻和稗草共生中發揮著重要作用，相對較高的植物更易捕獲光照。此外，較高植物還會為鄰近相對較矮的植物遮陰，使共生群體透光率降低，造成光合速率降低[17?18]。在稻稗共生的條件下，水稻增加莖的生物量分配，減少根的生物量分配；趨向于生長地上部分，以獲取陽光進行光合作用，而稗草則剛好相反，趨向于生長地下部分，以吸收更多的營養[19]。FACE條件下水稻、稗草比例為1∶1時，水稻與稗草的生物量、產量、LAI、莖蘗和NAR比率均增加，水稻稗草的競爭關系發生變化，水稻（C3植物）競爭能力增加，稗草（C4植物）競爭能力下降[15]。孫富芝等[20]研究表明大氣CO2濃度升高水稻相對于稗草的競爭優勢增加，但進入生殖生長后水稻的競爭優勢減弱；且水稻的競爭優勢還與稗草發生的時期有關。當稗草相對水稻出土較晚時，其競爭能力明顯降低。

Alberto等[21]采用氣室水培試驗設置不同種植比例的水稻和稗草，研究發現，在晝夜溫度為27℃/21℃時，CO2濃度升至594μmol·mol?1使水稻地上部生物量顯著增加47%，籽粒產量顯著增加55%，而稗草的生物量和籽粒產量均無顯著變化。在兩物種混植小區，CO2濃度升高使水稻生物量的比例相對于稗草顯著增加。兩物種比較，CO2濃度升高使水稻的競爭優勢增加，而稗草的競爭力減弱。然而在較高的生長溫度（37℃/29℃）下，CO2濃度升高對水稻營養和生殖生長的促進作用有所降低，導致混合種植方式下水稻和稗草生物量之比較27℃/21℃下降，水稻和稗草產量之比的降低幅度更大。該試驗表明，僅提高CO2濃度條件下水稻相對于稗草的競爭力增強，然而CO2濃度和溫度同時升高的條件下，稗草的競爭力更強[22]。本研究旨在前人研究的基礎上，進一步明確大氣CO2濃度升高條件下，稗草與水稻共生系統中稗草對水稻光合生理的影響，預估氣候變化背景下C3作物與C4植物的競爭關系和相對優勢，為水稻高產栽培及稗草的防除管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2019年和2020年在中國農業科學院昌平實驗基地(40o08′N，116o08′E)進行，該地屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均日照時數2618h，年平均氣溫12.6℃，年平均降水量507.0mm。試驗區土壤為褐潮土，土壤中含有機質14.10g?kg?1，全氮0.82g?kg?1，速效磷20.0mg?kg?1，速效鉀79.8mg?kg?1，pH值為8.33[23]。

1.2 FACE系統簡介

FACE系統主要由CO2氣體供應裝置、控制系統和CO2傳感器構成，FACE圈由8根CO2氣體釋放管組成八邊形，圈直徑為4m，圈中心有自動監測設備，對溫度、濕度和風速等氣象指標進行實時監測。CO2濃度通過計算機模塊自動控制，并根據具體風向和風速控制釋放管電磁閥的開合度和方向，以實現預定濃度(550μmol·mol?1)目標并保持相對穩定。

1.3 試驗設計

試驗設置2個CO2濃度，分別為大氣CO2濃度（400μmol·mol?1）和高濃度CO2（550μmol·mol?1），高濃度CO2環境應用FACE系統進行調控。每種CO2濃度處理中分別設2個稗草密度處理，分別為不種植稗草和按比例種植稗草,稗草與水稻株數比為1:5，即每5穴水稻間隔種1穴稗草，故試驗共形成4組處理組合，以大氣CO2濃度下不種植稗草的處理為對照（CK），在大氣CO2濃度下種植稗草的處理組合設為TB，在高濃度CO2下不種植稗草處理組合設為TC，在高濃度CO2下種植稗草處理組合設為CB。

盆栽用土全部過5mm篩，試驗用盆長60cm、寬40cm、高35cm，每盆裝土50kg。每盆6穴，5穴水稻，每穴3株；1穴稗草，每穴1株，每組處理栽培12盆，自水稻和稗草移栽到FACE圈內，即開始向FACE圈內連續增施CO2氣體，使圈內CO2濃度穩定在550μmol·mol?1，直到試驗結束。移栽之初，每盆施加氮肥（尿素）20g，磷肥（磷酸二銨）20g，鉀肥（氯化鉀）10g，在抽穗期施加穗肥（尿素）10g，四組處理水分管理方式相同，始終保持灌溉水充足。

2019年水稻和稗草的移栽日期為6月24日，10月10日收獲；2020年水稻和稗草的移栽日期為6月10日，10月2日收獲。通過對水稻的田間觀察，分別于水稻分蘗期、拔節期、抽穗期、成熟期取樣測定相關指標。隨水稻生長逐漸提高管道位置，使之始終高于水稻頂端20cm，且與地面相平行。試驗用水稻品種為吉粳88，生育期140d左右，需≥10℃積溫2900～3100℃·d，由中國農業科學院作物科學研究所提供。稗草種子采自遼寧沈陽。

1.4 項目測定

1.4.1 光合指標的測定

采用美國Li-Cor公司生產的便攜式光合氣體分析系統Li-6400，在水稻抽穗后每隔10d每個處理選取3穴有代表性的水稻，測定水稻劍葉光合參數，包括凈光合速率（n）、氣孔導度（s）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）。并計算水分利用效率（WUE），WUE=Pn/Tr。測定時間為9：00?11：30。每個指標測定5個葉片，取平均值。

生來平等絕非是這個世界的運轉規律，所以有些事物自誕生起就必須經歷磨難也是命中注定的。雖然贏得了第二次世界大戰，但重建工作的負擔和生產資源的匱乏卻讓英國人繼續保持了對未來的悲觀態度。盡管還有不少盟軍留下的吉普車可供利用，但英國人仍舊對這樣的現狀不太滿意，而羅孚汽車公司工程主管在沙灘上的肆意之作卻成就了一個擁有70年傳奇的全地形SUV品牌—路虎。

采用日本產的SPAD-502 型葉綠素儀，測定水稻劍葉的葉綠素色度比值SPAD（soil and plant analyzer development）值。通過測量葉片對兩個波長段里的吸收率，評估當前葉片葉綠素的相對含量。在水稻抽穗后每隔10d每個處理選取3穴有代表性的水稻選取水稻劍葉進行測定，同一張葉片上測定上、中、下3部分，取平均值。

1.4.2 干物質量的測定

在水稻的分蘗期、拔節期、抽穗期、成熟期每個處理分別取3穴水稻將植株連根帶土放入40目尼龍網袋里，用水浸泡約30min，然后用流水仔細沖洗根系，用吸水紙擦干，隨后放入牛皮紙袋中105℃殺青30min，維持在75℃，烘干至恒重，分別用0.01g JTS-600A電子天平測量每株水稻干重。

1.4.3 產量指標的測定

水稻成熟后，對各處理取植株形態相近、稻穗均勻的10穴水稻樣本逐一考察，記錄每穴穗數、穗粒數，并計算結實率。將成熟期水稻全部脫粒，從樣本中隨機數出3組各1000粒，風干后稱重（精確到0.01g），得到千粒重。

1.5 數據分析

采用Excel進行數據處理及圖表繪制，SPSS25.0（statistical package for the social science)進行分析處理，包括方差分析，采用一般線性模型雙因素分析來統計CO2濃度和稗草的影響及其相互作用。ANOVA用于進行處理之間的差異顯著性檢驗。各處理的比較采用最小顯著差數（LSD）法，凡超過LSD0.05（或LSD0.01）水平的視為顯著（或極顯著），否則視為無顯著性差異。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度升高條件下稗草對水稻產量及其構成因素的影響

由表1可知，與對照CK相比，高CO2濃度條件下水稻產量提高了23.8%，影響效果達極顯著水平，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種使水稻產量降低了4.1%，也達到極顯著水平；但CO2濃度升高與稗草互作對水稻產量影響并未達到顯著水平。從水稻產量構成上分析，高CO2濃度使水稻每穴穗數增加了16.8%，差異達到顯著水平，而稗草減少了水稻每穴穗數，且二者互作未達到顯著水平。CO2濃度增高使水稻結實率提高了1.2%，而稗草使水稻的結實率減少了3.2%，但CO2濃度升高與稗草互作對水稻結實率影響并不顯著。CO2濃度升高提高了水稻千粒重，但影響未達顯著水平，同時稗草與水稻共生條件下，也使得水稻千粒重提高了3.1%，二者互作使千粒重提高了5.3%，影響達到了顯著水平。

表1 不同處理水稻產量及其構成因素的比較

注：表中數值為平均值±標準差。CK為自然大氣CO2（400μmol·mol?1）濃度條件下種植水稻，沒有稗草；TB為自然大氣CO2濃度條件下，水稻和稗草共生；TC為高CO2濃度（550μmol·mol?1）條件下種植水稻，沒有稗草，BC為高CO2濃度條件下，水稻和稗草共生。小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。B指稗草。ns表示影響不顯著，*和**分別表示在0.05和0.01水平上影響顯著。下同。

Note: Data in the table are the mean ± standard deviation. CK: Atmospheric CO2(400μmol·mol?1) concentration and no barnyard grass; TB treatment: Atmospheric CO2concentration and planted barnyard grass with rice together; TC treatment: High concentration CO2(550μmol·mol?1) and no barnyard grass; BC treatment: High concentration CO2and planted barnyard grass with rice together. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level, B is barnyard grass. ns means that the influence of a factor is not significant,*and**indicate that the influence of a factor is significant at the level of 0.05 and 0.01, respectively. The same as below.

2.2 CO2濃度升高條件下稗草對水稻干物質積累的影響

對水稻干物質影響分析發現，在自然大氣CO2水平下水稻中混種稗草對單株干物質積累量沒有明顯不利影響，甚至可能還有一定的促進作用，而單種水稻情況下CO2濃度升高對干物質積累具有明顯的促進作用，此時混種稗草后完全抵消了CO2濃度升高產生的肥效作用。成熟期與對照（CK）相比，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種（TB）減少了水稻干物質量，在抽穗期和成熟期分別減少了38.8%和6.4%；而CO2濃度升高處理（TC）增加了水稻干物質量，在水稻抽穗期和成熟期分別提高了100.9%和88.4%。CO2濃度升高與稗草互作（BC）使水稻干物質量在各發育期差異不顯著。

圖1 不同處理水稻各生育期單株干物質量比較

注：短線表示均方差。下同。

Note：The bar is mean square error. The same as below.

2.3 CO2濃度升高條件下稗草對水稻葉綠素含量的影響

葉綠素相對含量（SPAD）表示作物葉片綠色程度，是預測作物產量的指標之一，一般水稻抽穗開花期葉片SPAD值與產量顯著相關。由圖2可知，與對照（CK）相比，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻SPAD值，在抽穗后10d、20d、30d內分別降低了4.7%、6.3%和3.2%，影響達到顯著水平，且在水稻抽穗后第10天和第30天達到極顯著水平。而CO2濃度升高處理（TC）提高了水稻SPAD值，抽穗后10d、20d、30d內分別比對照提高了11%、7.2%和1.3%，在抽穗后20d內濃度升高對劍葉SPAD值的影響達到極顯著水平。高CO2濃度與稗草互作（BC）使水稻劍葉SPAD值在抽穗后第10天和第20天分別增加了8.7%和9.1%，且在抽穗后20d的影響達到極顯著水平。而在抽穗后第30天基本持平。結果表明CO2濃度升高在水稻抽穗前期對水稻SPAD值影響較大，但隨著抽穗期光合速率增加，葉綠素相對含量減少，CO2濃度升高對水稻SPAD值影響逐漸減小。

圖2 不同處理水稻劍葉SPAD值的比較

2.4 CO2濃度升高條件下稗草對水稻生理指標的影響

2.4.1 對凈光合速率的影響

凈光合速率是作物重要的光合特征參數之一，其大小可以反映作物同化CO2的能力。由圖3可見，與對照處理（CK）相比，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻劍葉光合速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內分別降低了16.3%、8.1%和6.5%，稗草對水稻劍葉凈光合速率的影響達到極顯著水平。而CO2濃度增高處理（TC）增加了水稻劍葉光合速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內分別增加了8.0%、38.5%和65.1%，影響均達到極顯著水平。高CO2濃度與稗草互作（BC）使水稻劍葉凈光合速率在水稻抽穗后10d內降低了4.1%，在抽穗后20d和30d內分別增加11.7%、42.7%，影響均達到極顯著水平。

圖3 不同處理水稻劍葉光合速率的比較

對水稻劍葉光合速率的分析表明，在水稻抽穗后，隨著水稻株高及葉面積的增加，稗草對水稻劍葉凈光合速率的影響逐漸減小，而水稻劍葉凈光合速率隨著CO2濃度提高顯著增加，在水稻抽穗后期對水稻劍葉凈光合速率影響更大。所以高濃度CO2與稗草互作在水稻抽穗后期使水稻劍葉凈光合速率顯著提高。

2.4.2 對氣孔導度的影響

氣孔導度表示氣孔的開放程度，是表征作物光合、呼吸及蒸騰的主要指標。由圖4可見，與對照處理（CK）相比，水稻抽穗后，自然大氣濃度狀態下，稗草與水稻混種（TB）和CO2濃度升高處理（TC）均降低了水稻劍葉氣孔導度，前者在水稻抽穗后10d、20d和30d內分別降低40.7%、10.1%和7.5%，后者分別降低36.4%、7.8%和52.3%。且高濃度CO2處理的影響在水稻抽穗后達到極顯著水平，稗草處理在水稻抽穗后20d對氣孔導度的影響達到極顯著水平，在水稻抽穗30d時達到顯著水平。CO2濃度升高與稗草互作（BC）使水稻劍葉氣孔導度在抽穗后10d、20d和30d內分別降低47.3 %、25.7%和56.0%，均達到極顯著水平。

圖4 不同處理水稻劍葉氣孔導度的比較

2.4.3 對蒸騰速率的影響

蒸騰速率是一定時間內土壤水分通過植物葉片氣孔向大氣輸送的水量，是反映植物水分代謝能力的重要指標。由圖5可見，與對照處理（CK）相比，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻劍葉蒸騰速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內分別降低了21.0%、5.4%和9.7%，且對水稻劍葉蒸騰速率的影響達到極顯著水平；而CO2濃度增高處理（TC）降低了水稻劍葉蒸騰速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內分別降低了13.0%、5.2%和44.0%，對水稻劍葉蒸騰速率的影響在水稻抽穗后達到極顯著水平。CO2濃度升高與稗草互作處理（BC）的水稻劍葉蒸騰速率，在水稻抽穗后10d、20d和30d內分別降低了26.2%、16.3%和54.4%，說明CO2濃度升高對水稻劍葉蒸騰速率的影響在水稻抽穗后達到極顯著水平。

圖5 不同處理水稻劍葉蒸騰速率的比較

2.4.4 對劍葉胞間CO2濃度的影響

劍葉胞間CO2濃度是反映水稻細胞光合利用、光呼吸的CO2動態平衡瞬間濃度的指標。由圖6可見，與對照處理（CK）相比，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻劍葉胞間CO2濃度，在抽穗后10d、20d和30d內分別降低了2.5%、1.5%和5.9%，而CO2濃度升高處理（TC）增加了水稻劍葉胞間CO2濃度，在水稻抽穗后10d、20d和30d內分別提高了110.1%、14.8%和12.7%，CO2濃度升高與稗草互作處理（BC）分別提高了47.2%、11.0%和5.4%。方差分析表明，盡管影響的效果相反，但是稗草處理、高濃度CO2處理以及高濃度CO2與稗草互作在水稻抽穗后，對水稻劍葉胞間CO2濃度的影響均達到極顯著水平。當然，CO2濃度升高對水稻劍葉胞間CO2濃度影響程度大于稗草的影響程度。

圖6 不同處理水稻劍葉胞間CO2濃度的比較

2.4.5 對水分利用率的影響

水分利用率是作物在消耗等量水分情況下固定CO2的能力，反映了作物在生產中能量轉化的效率，是作物葉片水分利用特征的基本生理參數。由圖7可知，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種（TB）降低了水稻水分利用率，在抽穗后10d、20d和30d內分別降低了21.7%、3.0%和15.6%，對水稻水分利用率的影響達到極顯著水平。而CO2濃度升高處理（TC）在抽穗后10d內降低了7.9%，在抽穗后20d和30d內分別增加了46.5%和226.6%，對水稻水分利用率的影響達到極顯著水平。CO2濃度升高與稗草互作（BC）使水分利用率較在水稻抽穗后10d內降低了29.2%，在水稻抽穗后20d和30d內分別增加了33.6%、136.7%，在水稻抽穗20d后對水稻水分利用率的影響達到極顯著水平。

圖7 不同處理水稻劍葉水分利用率比較

3 結論與討論

3.1 討論

本研究把稗草作為與CO2相似的一個外部影響因子，探索其對水稻光和生理及生長發育的影響。基本假設是CO2的作用是正向的，而稗草的作用是負向的，二者的交互作用是未知的。旨在通過本研究明確二者的影響效果，試圖揭示基本機理，對未來氣候變化背景下水稻生產管理有什么啟示，以及如何應對不同的影響效果。試驗結果與之前的假設基本吻合，但是結果更為復雜，需要更詳盡的分析和討論。

CO2濃度的增加促進了水稻光合作用，有利于水稻干物質形成，從而提高了水稻產量形成[24]，從水稻產量構成上分析，CO2濃度增高提高了水稻分蘗數和每穴穗數，是導致水稻產量增加的主要原因[25]。本試驗結果顯示，高濃度CO2生長環境下水稻穗數平均增加16.8%，是導致水稻增產的主要因素。之前的研究同樣表明水稻穗數增加對水稻產量增加的貢獻最大[26?27]。進一步分析發現，CO2濃度增高，使水稻每穗粒數、千粒重、結實率都有一定幅度的促進作用，不過增幅小于其對水稻穗數的影響，對于提高產量作用較小。水稻進入拔節期時，稗草生長速度迅速增加，逐漸超過水稻，形成遮蔭，使水稻群體透光率降低，從而影響水稻光合作用和光合產物輸送，最終使水稻結實率、千粒重都有所降低，影響水稻產量形成。本試驗結果表明，CO2濃度升高與稗草互作使水稻千粒重增加，但對水稻產量影響未達到顯著水平，可見是稗草起到了干擾的作用。

本研究表明，自然大氣濃度狀態下稗草與水稻混種促使水稻凈光合速率、葉片SPAD值、蒸騰速率都有所下降，其中凈光合速率降幅最大，這些變化使水稻水分利用率降低，減少了水稻干物質的形成。葉片通過葉綠素進行光合作用，葉片葉綠素含量與植物光合作用緊密相關，CO2濃度升高促進葉綠素合成，提高了SPAD值。由于葉片光和能力和光和效率與SPAD值密切相關。稗草生長旺盛，對水稻形成遮陰導致對光能的捕獲減少，從而影響葉綠素的合成，使得SPAD值降低，加之稗草的空間優勢，進一步弱化了水稻光合作用，有研究表明水稻葉片SPAD值與水稻產量存在直接的正相關關系，隨著葉片SPAD值的增大，產量也呈增加趨勢[28?29]。中間的一系列生理過程和指標，包括水稻凈光合速率、蒸騰速率、呼吸速率等自然影響著產量的最終形成[13,17]。

光合作用是植物體吸收光能，轉化為生長所需的化學能的過程，是向生物提供碳水化合物以積累干物質的生化過程。CO2作為光合作用底物，其濃度升高直接影響水稻的生理生化過程，包括光合作用、呼吸作用和氣孔導度以及地上地下生物量的形成。高濃度CO2引起葉片氣孔關閉，造成氣孔導度下降，使CO2進入葉肉細胞的阻力增大，但大氣 CO2濃度的升高，使氣孔內外CO2濃度梯度增加，細胞間隙CO2濃度相應升高，因此提高了葉肉細胞的光合速率。所以大氣CO2濃度增高導致的部分氣孔關閉，并不會抑制作物光合作用，短時間內隨著CO2濃度的升高，作物的光合速率還是有所提高。CO2濃度增加還會使1，5?二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco） 活性增強，羧化速率增加，抑制C3作物光呼吸，使C3作物凈光合速率顯著提高[12, 30]。

高濃度CO2主要通過氣孔導度、葉面積和冠層溫度三者共同作用來影響蒸騰速率，即高CO2濃度導致作物葉片氣孔的開張度縮小或關閉，氣孔導度降低，阻力升高，蒸騰速率減小[31?33]。本研究發現CO2濃度越高，水稻光合速率和胞間CO2濃度越增加，而氣孔導度和蒸騰速率越減少。而CO2濃度升高使水稻凈光合速率提高，蒸騰速率降低導致水稻劍葉水分利用率顯著提高，從而使水稻干物質量顯著增加。水稻進入穗分化期后，稗草生長迅速，株高逐漸超過水稻，株高在水稻和稗草共生中發揮著重要作用，相對較高的植物更易捕獲光照，促使其選擇性吸收紅光，反射遠紅光，導致相對較矮植物吸收遠紅光量增加，致使紅光與遠紅光吸收比率降低。紅光和遠紅光吸收比率的降低將引起植物一系列的生理反應，如氣孔的發育與閉合、光敏色素A和光敏色素B間的轉變，光敏色素B的變化將影響氣孔發育和閉合，以及乙烯釋放速率增加等[34?35]。而且由于稗草高于水稻，使水稻群體透光率降低，從而影響水稻光合。

3.2 結論

高CO2濃度條件下水稻每穴穗數增加了16.8%，結實率提高1.2%～1.7%，最終使水稻產量增加17.7%～23.8%；稗草與水稻共生條件下水稻結實率降低2.7%～3.2%，千粒重增加3.1%～4.5%，最終使水稻產量降低4.1%～21.2%。CO2濃度升高與稗草互作對水稻產量影響并不顯著。高CO2濃度促進了水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度及SPAD值的升高，使水稻劍葉氣孔導度和蒸騰速率降低，稗草與水稻共生降低了水稻劍葉凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、蒸騰速率、瞬時水分利用效率及SPAD值；高CO2濃度與稗草互作使水稻劍葉凈光合速率先降低后升高，水稻抽穗后CO2濃度升高對水稻光合作用的影響大于稗草對水稻光合作用的影響。所以稻田稗草的危害主要在前期，管理的重點也應在水稻生長前期。

[1] IPCC.Climate change 2021:the scientific basis,contribution of working group Ⅰto the sixth assessment report of intergovernmental panel on climate change (IPCC) [M]. Cambridge:Cambridge University Press,2021.

[2] Idso K E,Idso S B.Plant responses to atmospheric CO2enrichment in the face of environmental constraints:a review of the past 10 years' research[J].Agricultural and Forest Meteorology,1994,69(3-4):153-203.

[3] Maria V,Martha T,Stella L,et al.Assessing the impact of increasing carbon dioxide and temperature on crop-weed interactions for tomato and a C3 and C4 weed species[J].European Journal of Agronomy,2013(50):60-65.

[4] 謝立勇,林而達,高西寧,等.二氧化碳濃度增高對作物影響研究方法問題與討論[J].中國農業大學學報,2008,13 (3): 23-26.

Xie L Y,Lin E D,Gao X N,et al.FACE and its limitations on researches of impacts of elevated CO2 on crops[J].Journal of China Agricultural University,2008,13(3):23-28.

[5] 陳國奇,唐偉,李俊,等.我國水稻田稗屬雜草種類分布特點:以9個省級行政區73個樣點調查數據為例[J].中國水稻科學,2019,33(4):368-376.

Chen G Q,Tang W,Li J,et al.Distribution characteristics of echinocloa species in rice fields in China: a case survey on 73 sites from nine provincial administrative regions[J]. Chin J Rice Sci,2019,33(4):368-376.(in Chinese)

[6] Chauhan,Abugho.Effects of water regime,nitrogen fertilization,and rice plant density on growth and reproduction of lowland weed Echinochloa crus-galli[J]. Crop Protection,2013(54):142-147.

[7] 林文雄,何華勤,郭玉春,等.水稻化感作用及其生理生化特征的研究[J].應用生態學報,2001,12(6):871-875.

Lin W X,He H Q,Guo Y C,et al.Rice allelopathy and its physiobiochemical characteristics[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2001,12(6):871-875.(in Chinese)

[8] Zhang H,Liu H,Hou D,et al.The effect of integrative crop management on root growth and methane emission of paddy rice[J].The Crop Journal,2019,7(4):444-457.

[9] Yang J C,Zhang H,Zhang J H.Root morphology and physiology in relation to the yield formation of rice[J].Journal of Integrative Agriculture,2012,11(6):920- 926.

[10] 付景,徐云姬,陳露,等.超級稻花后強、弱勢粒淀粉合成相關酶活性和激素含量變化及其與籽粒灌漿的關系[J].中國水稻科學,2012,26(3):302-310.

Fu J,Xu Y J,Chen L,et al.Postanthesis changes in activities of enzymes related to starch synthesis and contents of hormones in superior and inferior spikelets and their relation with grain filling of super rice[J].Chin J Rice Sci.2012,26(3):302-310.(in Chinese)

[11] Wang X L,Zhang Z Y,Xu X M,et al.The density of barnyard grass affects photosynthesis and physiological characteristics of rice[J].Photosynt,2019(57):705-711.

[12] Xie L Y,Lin E D,Zhao H L,et al.Changes in the activities of starch metabolism enzymes in rice grains in response to elevated CO2concentration[J].International Journal of Biometeorology,2016,60(5):727-736.

[13] 李書燕,王彥輝,柏連陽,等.不同密度下抗性與敏感稗草對水稻氮素水平和光合作用的影響[J].植物生理學報,2020,56(12):2677-2682.

Li S Y,Wang Y H,Bai L Y,et al.Effects of different densities of resistant and sensitive barnyardgrass on nitrogen content and the photosynthesis in rice[J].Plant Physiology Journal, 2020,56(12):2677-2682.(in Chinese)

[14] 牛璽朝,戶少武,楊陽,等.大氣CO2濃度增高對不同水稻品種稻米品質的影響[J].中國生態農業學報,2021, 29(3):509-519.

Niu X C,Hu S W,Yang Y,et al.Effects of CO2concentration enrichment on the grain quality of different rice varieties[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2021,29(3): 509-519.(in Chinese)

[15] 曾青,朱建國,劉剛,等.開放式空氣CO2濃度增高條件下C3作物(水稻)與C4雜草(稗草)的競爭關系[J].應用生態學報,2002(10):1231-1234.

Zeng Q,Zhu J G,Liu G,et al.Effect of FACE on competition between a C3 crop (rice) and a C4 weed (barnyard grass Echinochloa crusgalli)[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2002(10):1231-1234.(in Chinese)

[16] Ziska L H.The impact of elevated CO2on yield loss from a C3 and C4 weed in field -grown soybean[J].Global Change Biology,2000(6):899-905.

[17] 張自常,谷濤,楊霞,等.不同抗性稗草對水稻產量及其生理特性的影響[J].核農學報,2017,31(8):1594-1603.

Zhang Z C,Gu T,Yang X,et al.Effects of barnyard grass with different resistance on grain yield of rice and their physiological characteristics[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2017,31(8):1594-1603.(in Chinese)

[18] 張自常,李永豐,楊霞,等.干濕交替灌溉條件下不同種稗草對水稻光合特性和產量的影響[J].作物學報,2015, 41(11):1748-1757.

Zhang Z C,Li Y F,Yang X,et al.Effects of different species in echinochloa on photosynthetic characteristics and grain yield in rice under alternate wetting and moderate drying condition[J].Acta Agronomica Sinica,2015,41(11):1748- 1757.(in Chinese)

[19] 梁國華,湯瑞瓊,李明霞.水稻—稗草在共培條件下的相互影響研究[J].種子科技,2019,37(10):164-165.

Liang G H,Tang R Q,Li M X.Interaction of rice and barnyard grass under co-culture[J].Seed Science and Technology, 2019,37(10):164-165.(in Chinese)

[20] 孫富芝,朱建國,曾青,等.大氣CO2濃度升高條件下移栽水稻與不同出苗時間稗草競爭的響應差異[J].中國水稻科學,2007(2):203-208.

Sun F Z,Zhu J G,Zeng Q,et al.Difference of competition responses between rice and barnyard grass with different seedling emergence time under elevated atmosphere CO2[J].Chinese J Rice Sci,2007(2):203-208.(in Chinese)

[21] Alberto M P,Ziska L H,Cervancia C R,et al.The Influence of increasing carbon dioxide and temperature on competitive interactions between a C3 crop, rice () and a C4 weed (Echinochloa glabrescens)[J]. Functional Plant Biology, 1996, 23(6): 795-802.

[22] Zhang Z,Gu T,Zhao B,et al.Effects of common Echinochloa varieties on grain yield and grain quality of rice[J].Field Crops Research,2017(203):163-172.

[23] 張鳳哲,謝立勇,趙洪亮,等.大氣CO2濃度升高與施加生物炭對水稻的影響分析[J].中國農業氣象,2021,42(4): 287-296.

Zhang F Z,Xie L Y,Zhao H L,et al.Interactive effects of high CO2concentration and biochar addition on root system and yield of rice[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2021,42(4):287-296.(in Chinese)

[24] Elizabeth A,Ainsworth H.Rice production in a changing climate:a meta-analysis of responses to elevated carbon dioxide and elevated ozone concentration[J].Global Change Biology,2008,14(7):1642-1650.

[25] Kim H Y,Lieffering M,Kobayashi K,et al.Effects of free-air CO2enrichment and nitrogen supply on yield of temperate paddy rice crops[J].Field Crops Research, 2003(83):261-270.

[26] 戶少武,張欣,景立權,等.高濃度CO2對稻穗不同位置籽粒結實和米質性狀的影響[J].應用生態學報,2019,30(11): 3725-3734.

Hu S W,Zhang X,Jiang L Q,et al.Effects of elevated CO2concentration on grain filling capacity and quality of rice grains loca-ted at different positions on a panicle[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2019,30(11):3725- 3734.(in Chinese)

[27] 王惠貞,趙洪亮,馮永祥,等.北方水稻生育后期劍葉可溶性物質含量及植株生產力對CO2濃度增高的響應[J].作物學報,2014,40(2):320-328.

Wang H Z,Zhao H L,Feng Y X,et al.Response of soluble substances content in flag leaves during late growth stage and plant productivity of rice to elevated CO2in North China[J].Acta Agronomica Sinica,2014,40(2):320-328.(in Chinese)

[28] 黃影華,張華杰,陳秋玉,等.不同生育期水稻葉片SPAD值與產量相關性研究[J].仲愷農業工程學院學報,2021, 34(1):1-7.

Huang Y H,Zhang H J,Chen Q Y,et al.Correlation between SPAD values of rice leaf and yield among different growth stages[J].Journal of Zhongkai University of Agriculture and Engineering,2021,34(1):1-7.(in Chinese)

[29] 歐陽杰,王楚桃,何光華,等.水稻灌漿中后期功能葉中葉綠素含量及其變化趨勢與谷物產量關系研究[J].西南農業學報,2012,25(4):1201-1204.

Ouyang J,Wang C T,He G H,et al.Study on relationship between different functional leaf chlorophyll content and its trends in mid and late period of rice filling and grain yield[J].Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2012(4): 1201-1204.(in Chinese)

[30] Sage R F,Kubien D S.The temperature response of C3 and C4 photosynthesis[J].Plant,Cell & Environment,2007,30(9): 1086-1106.

[31] 邵在勝,趙軼鵬,宋琪玲,等.大氣CO2和O3升高對水稻汕優63葉片光合作用的影響[J].中國生態農業學報,2014, 22(4):422-429.

Shao Z S,Zhao Y P,Song Q L,et al.Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentrations on leaf photosynthesis of ‘Shanyou 63’ hybrid rice[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2014,22(4):422-429.(in Chinese)

[32] 楊連新,王云霞,朱建國,等.開放式空氣中CO2濃度增高(FACE)對水稻生長和發育的影響[J].生態學報,2010, 30(6):1573-1585.

Yang L X,Wang Y X,Zhu J G,et al.What have we learned from 10 years of free-air CO2enrichment(FACE) experiments on rice? Growth and development[J].Acta Ecologica Sinica,2010,30(6):1573-1585.(in Chinese)

[33] Jeffrey B L,Hartwell A,Kenneth B,et al.Rice responses to drought under carbon dioxide enrichment 2:photosynthesis and evapotranspiration[J].Global Change Biology,1997, 3(2):129-138.

[34] Afifi M,Swanton C.Maize seed and stem roots differ in response to neighbouring weeds[J].Weed Research,2011, 51(5):442-450.

[35] Boccalandro H E,Rugnone M L,Moreno J E,et al.Phytochrome B enhances photosynthesis at the expense of water-use efficiency in arabidopsis[J].Plant Physiology, 2009,150(2):1083-1092.

Impacts of Barnyard Grass on Photosynthesis and Physiology of Rice under Elevated Atmospheric CO2Concentration

JIN Dian-yu1, XIE Li-yong1, ZHAO Hong-liang1, LI Ying1, HAN Xue2, HE Yu-tong1, LIN Er-da2

(1.College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Barnyard grass is one of the vicious weeds in rice field, which affects seriously the growth and development of rice and reduces the yield of rice. In order to clarify the effect of barnyard grass on rice growth and development and yield formation under the condition of elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration, the experiment was conducted with the Free-Air CO2Enrichment system (FACE system), taking rice Jijing 88 as material. The experiment included 4 treatments: atmospheric CO2concentration (400μmol·mol?1) without barnyard grass, rice planting and barnyard grass together with atmospheric CO2concentration, elevated CO2concentration (550μmol·mol?1) without barnyard grass, rice planting and barnyard grass together with elevated CO2concentration. Physiological indicators were measured and analyzed at the tillering stage, jointing stage, heading stage, and mature stage of rice. The results showed that elevated CO2concentration increased significantly the number of rice ears per hole and the seed setting rate, and eventually increased the rice yield. Barnyard grass significantly reduced the rice seed setting rate, and reduced rice yield ultimately. Interaction of elevated CO2concentration and barnyard grass increased significantly thousand-grain weight of rice, yet, the interaction did not affected rice yield significantly. Elevated CO2concentration increased significantly the dry matter of rice, and barnyard grass reduced significantly the dry matter of rice. However, the interaction of elevated CO2concentration and the barnyard grass had no significant difference. Elevated CO2concentration increased significantly the net photosynthetic rate of the flag leaf of rice, the concentration of intercellular CO2of the flag leaf, and the Soil and Plant Analyzer Developrnent (SPAD) value of rice flag leaf. Barnyard grass treatment reduced significantly the net photosynthetic rate of the flag leaf of rice, the concentration of intercellular CO2in the flag leaf, the stomatal conductance, the transpiration rate, the instantaneous water use efficiency, and the SPAD value. The interaction of elevated CO2concentration and barnyard grass reduced the net photosynthetic rate of rice flag leaves at early stage, and increased it at later stage. In conclusion, Elevated CO2concentration after heading stage had a greater impact on rice photosynthesis than barnyard grass on rice photosynthesis.

Climate change；Carbon dioxide；Barnyard grass；Rice；Photosynthesis

金殿玉,謝立勇,趙洪亮,等.大氣CO2濃度升高條件下稻稗共生系統中稗草對水稻光合生理的影響[J].中國農業氣象,2022,43(3):204-214

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.03.004

2021?06?30

國家自然科學基金（41875141；41175097）

謝立勇，教授，研究方向為氣候變化與低碳農業，E-mail：xly0910@163.com

金殿玉，E-mail：2263460190@qq.com