金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段浮游植物群落特征及影響因子分析

孫婷婷，陳儉勇，張 亞，魏朝軍，張 聰，李紅濤，李妮婭，張俊華，陳 征

(1.武漢中科瑞華生態科技股份有限公司，武漢 430080；2.中國科學院水生生物研究所，武漢 430072)

金沙江是長江的上游，其流域是從長江源頭直到四川宜賓，其中從玉樹直門達至云南石鼓稱為金沙江上游河段。從2004年開始金沙江上游共規劃了13個梯級電站，將形成首尾相連的深水、超長型水庫群。截至2019年8月，金沙江上游這13個梯級電站中，葉巴灘至蘇洼龍段的4個梯級電站已開工建設，其中葉巴灘電站和蘇洼龍電站均已實現大江截流，導流洞開始導流，河流自然連通性依舊存在；而中間的巴塘電站和拉哇電站正在開展“三通一平”工程建設，還未截流，該江段仍處于天然的連通狀態。在四個電站相繼蓄水后，由于大壩的阻隔、攔蓄作用，將造成水位提高，水面變寬，水流變緩，因而導致庫區的水文、水質、氣候等環境條件都將發生改變。水庫的建成將會改變河流原有的流動性和生態環境。

作為水生態系統中對水環境的變化響應最明顯的生物之一，浮游植物群落勢必會隨河流環境改變而發生變化，金沙江上游水電建設后浮游植物群落會發生怎樣的變化是生物多樣性保護和水電建設影響評估的關注重點。浮游植物群落變化分析依賴于建設前后豐富的基礎數據支持。然而該河段浮游植物基礎資料十分匱乏，僅有陳燕琴等針對曲麻萊至玉樹段浮游植物的種類組成、生物量及時空變化進行的研究；魏志兵等為與中下游進行比較在春秋兩季對金沙江干流進行3個斷面調查浮游植物；陳儉勇等針對建設期的蘇洼龍電站影響區域開展的浮游植物群落結構與水質的綜合狀況研究。

本研究以金沙江上游處于電站建設期的葉巴灘至蘇洼龍江段為例，在金沙江上游河流連通性尚完整的情況下分別于平水期和豐水期調查金沙江上游浮游植物資源現狀、群落結構特征以及關鍵影響因子，可為研究大壩建設對浮游植物影響提供數據支持，為后期電站蓄水后金沙江上游梯級水庫管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間及斷面設置

截至2019年年底工程還處于建設期，大壩尚未建成，故根據后期庫區形成后的回水長度，分別于2019年平水期(5月)和豐水期(8月)對金沙江上游葉巴灘、巴塘、拉哇和蘇洼龍4個水電站的擬建水庫庫尾、擬建水庫庫中、擬建水庫壩址處和擬建水庫壩址以下分別布設采樣斷面進行采樣(其中拉哇水庫庫中由于道路施工未能到達，未能采集)。共設置了13個斷面，具體信息見圖1和表1。每個監測斷面設置1個采樣點，共計13個采樣點。

圖1 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段監測斷面示意圖

表1 監測斷面設置信息表

1.2 樣品采集與測定

浮游植物定性樣品使用25#浮游生物網采集，定量樣品使用5 L玻璃采水器取表層水至樣品瓶，樣品均用魯哥試劑(用量為水樣體積的1.0%～1.5%)固定。定量樣品沉淀48 h后進行沉淀濃縮，具體操作方法參考文獻[9]和[10]。處理好后置于光學顯微鏡Olympus BX53下進行種屬鑒定，藻類鑒定方法參考文獻[11]。

1.3 數據分析

1.3.1 優勢度

優勢度(Y)參照文獻[12]，采用如下公式計算:

=()×，

式中：為第種的豐度；為該種的出現率；為總豐度。把優勢度>0.02的種類定為優勢種。

1.3.2 多樣性指數

浮游植物物種多樣性采用Shannon-Wienner指數、Margalef物種豐富度指數、Pielou均勻度指數分析計算,公式如下：

=(-1)ln；

式中：為樣品中生物的種類總數；=第種的個體占總個體數的比例，為樣品中個體總數。

1.3.3 不同時期浮游植物群落結構差異

采用獨立樣本檢驗分析平水期和豐水期兩個時期浮游植物種類數、細胞密度、生物量和多樣性指數之間的差異性。

1.3.4 浮游植物與環境因子的關系

本研究采用冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)對浮游植物物種密度數據和環境因子進行排序分析，采用Monte-Carlo置換檢驗確定環境變量的重要性及顯著性。為了減小由數據方差差異過大而引起的誤差，物種密度經過Hellinger轉換，環境因子進行標準化轉換，使數據呈正態分布。

2 結果

2.1 浮游植物群落特征

2.1.1 物種組成與優勢種

平水期和豐水期兩個時期共檢出浮游植物4門44屬120種(包括變種)，其中硅藻門為調查水域浮游植物的絕對優勢類群，共103種，占種類總數的85.83%；藍藻門9種，占種類總數的7.50%；綠藻門6種，占種類總數的5.00%；裸藻門2種，占比1.67%。從調查時期看，平水期檢出浮游植物種類數77種，豐水期檢出99種(圖2)，豐水期浮游植物種類數顯著高于平水期(=-488，=0.007)。從空間上看，S01～S04種類數整體保持一致，隨后在S05～S07有所降低，之后在S08～S13又有所升高。種類數最大值出現在S01，種類數最低值出現在S05和S07。從浮游植物類群來看，各樣點均以硅藻門為主，藍藻門和綠藻門次之，裸藻門極少。在豐水期和平水期硅藻門種類分別占87.88%和85.71%。浮游植物優勢種共有8種，均屬于硅藻門，不同時期優勢類群稍有差異：纖細等片藻()、念珠等片藻()、比亞索曲絲藻()、平片針桿藻具喙變種(var)、鈍脆桿藻()、橋彎藻(sp)和小內絲藻()7種在平水期和豐水期均為優勢種，而極小曲絲藻()僅在平水期為優勢種(表2)。

表2 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段平水期和豐水期浮游植物優勢種和優勢度

圖2 物種組成分布圖

2.1.2 細胞密度和生物量

平水期和豐水期干流兩次調查，浮游植物細胞密度是0.01×10～0.28×10cells/L，平均值為0.13×10cells/L。細胞密度在豐水期顯著高于平水期(=-3.24，=0.003)。從空間上看，平水期浮游植物細胞密度最大值出現在S01，最小值出現在S08；豐水期浮游植物細胞密度最大值出現在S04，最小值出現在S01(圖3a)。

平水期和豐水期干流兩次調查，浮游植物生物量范圍是0.01～0.16 mg/L，平均值為0.08 mg/L。調查江段平、豐兩時期浮游植物生物量無顯著差異(=-1.18，=0.250)。從空間上看，浮游植物生物量變化趨勢與細胞密度基本一致(圖3b)。

圖3 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段浮游植物細胞密度和生物量分布圖

2.1.3 多樣性指數

依據密度數據計算Shannon-wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數。兩次調查浮游植物Shannon-wiener多樣性指數的范圍是1.73～2.90，平均值為2.31，該多樣性指數在豐水期顯著高于平水期(=-319，=0.004)。從空間上看，從上游到下游Shannon-wiener多樣性指數整體波動較小，平水期Shannon-wiener多樣性指數最大值出現在S01，最小值出現在S03；豐水期Shannon-wiener多樣性指數最大值出現在S13，最小值出現在S07(圖4a)。

兩次調查浮游植物Margalef豐富度指數的范圍是0.70～2.55，平均值為1.30，該豐富度指數在豐水期顯著高于平水期(=-388，=0.001)。從空間上看，從上游到下游Margalef豐富度指數整體波動較大，平水期Margalef豐富度指數最大值出現在S08，最小值出現在S03；豐水期Margalef豐富度指數最大值出現在S04，最小值出現在S01(圖4b)。

兩次調查浮游植物Pielou均勻度指數的范圍是0.69～0.96，平均值為0.85，該均勻度指數在兩個時期無顯著差異(=150，=0.146)。從空間上看，與Shannon-Wiener多樣性指數相似，從上游到下游Pielou均勻度指數整體波動較小，平水期Pielou均勻度指數最大值出現在S02，最小值出現在S03；豐水期Pielou均勻度指數最大值出現在S13，最小值出現在S07(圖4c)。

圖4 各采樣點位浮游植物生物多樣性指數

2.2 環境因子

各環境因子基本信息如表3所示，其中WT、DO、Cond、NO-N、NH-N、NO-N、TN和PO-P在平水期和豐水期存在顯著差異，pH在平、豐兩時期差異不顯著。

表3 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段不同時期水體環境因子變化情況

2.3 不同時期浮游植物群落結構與環境因子的關系

平水期和豐水期RDA結果對于浮游植物信息量均有較好的解釋，但不同時期影響浮游植物群落變化的主要環境因子有所不同。在平水期，軸1和軸2累積解釋的浮游植物群落變異比例為45.48%，Monte-Carlo置換檢驗顯示浮游植物群落整體受TN和pH(值分別為0.031和0.014)的影響較大(圖5a)，其中優勢種鈍脆桿藻密度主要受pH影響，平片針桿藻具喙變種密度主要受NH-N影響。在豐水期，軸1和軸2累積解釋的浮游植物群落變異比例為41.57%，Monte-Carlo置換檢驗顯示浮游植物群落整體受DO(值為0.043)影響較大(圖5b)，其中優勢種纖細等片藻密度主要受NH-N影響，念珠等片藻密度主要受DO、pH影響，小內絲藻主要受WT、DO影響。

圖5 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段平水期(a)和豐水期(b)物種與環境因子的RDA排序圖

3 討論

3.1 金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段浮游植物群落結構特征

金沙江干流處于東南季風、西南季風和青藏高原季風交匯地區，氣候條件受季風季節更替影響較大，金沙江表層水體中浮游植物表現出典型的區域分布特征。在本次調查中，金沙江上游葉巴灘至蘇洼龍段干流共鑒定出浮游植物120種，其中硅藻門的種類數占85.83%。通過關于金沙江流域的前后資料對比可知(表4)，到目前為止，金沙江流域水體中浮游植物仍保持較高的多樣性，并且優勢類群均為硅藻。浮游植物的分布受不同水文狀況的影響和制約，在低溫、湍流水體環境中硅藻被認為是良好的競爭者，不同溫度范圍內不同藻類的大致分布為：硅藻5～20 ℃，綠藻15～30 ℃，藍藻30 ℃以上。在上述已有調查中，有7次調查均監測了水溫，其中水溫小于20 ℃的調查點高達80.0%(僅2011年4月和6月水溫平均值分別為24.00 ℃和25.93 ℃)。本研究兩次調查中，調查區域水溫范圍為11.5～17.2 ℃，水溫較低且水流湍急，這與水體中以硅藻門為主相符合。

表4 金沙江干流浮游植物歷史資料對比

：纖細等片藻；：念珠等片藻；：橋彎藻sp；：優美藻；：小內絲藻；：隱內絲藻；：箱形橋彎藻；：切斷橋彎藻頭端變種var；：曲絲藻sp；：比亞索曲絲藻；：極小曲絲藻；：針桿藻sp；：肘狀針桿藻；：平片針桿藻；：平片針桿藻具喙變種var；：鈍脆桿藻；：短線脆桿藻；：鈍脆桿藻中狹變種var；：窄異極藻；：赫迪異極藻；：纏結異極藻；：披針形異極藻；：線形菱形藻；：扁圓卵形藻；：小環藻sp；：弧形峨眉藻；：淡綠舟形藻額爾古納變種var

3.2 影響不同時期浮游植物群落特征的因素

浮游植物群落一般會隨著季節的變化而發生明顯的變化。金沙江上游浮游植物群落也具有這一特點。本研究中兩次調查到的浮游植物種類數、細胞密度及計算出的Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數顯著不同，均表現出在豐水期高于平水期，這可能與不同時期對浮游植物起關鍵作用的環境因子不同有關。影響浮游植物群落結構的環境因子有很多，包括營養鹽、pH、DO、溫度、光照等。

營養物質是浮游植物生長繁殖必需的，也是浮游植物季節變化的重要環境影響因素。作為河流的主要營養元素之一，N是影響藻類群落結構變動的主要因子。本研究中不論是哪個時期，N營養鹽均是關鍵環境因子，包括平水期的TN、NH-N以及豐水期NH-N，這充分反映了N營養元素對于浮游植物生長繁殖的重要作用。這與王文君的研究相似，其研究也發現N營養元素是影響浮游植物組成的主要因素。

pH值反映水體的酸堿度，常常影響浮游藻類的群落結構及分布規律。本研究中在平水期浮游植物群落和優勢種鈍脆桿藻密度均會受pH影響；豐水期念珠等片藻密度會受pH影響。這與韋潔琳等的研究相似。硅藻種群結構對pH的反應很敏感，并且大部分硅藻對pH的耐受范圍較窄，因此水體pH的改變會對硅藻種群結構造成影響。

水溫對浮游植物種類和季節變化有重要影響，主要是由于浮游植物細胞的諸多代謝過程為酶促反應，這些生化反應過程受酶活性的影響，而溫度對酶活性有決定作用，水溫升高加速藻類種群的生長增殖。本研究中平水期調查區域水溫為11.5～14.5 ℃，豐水期調查區域水溫為15.4～17.2 ℃，豐水期顯著高于平水期，且豐水期水溫亦是影響藻類群落的關鍵因子，這可能是因為豐水期較高水溫在促進優勢種小內絲藻、平片針桿藻具喙變種等種類生長繁殖中起到明顯的作用，有研究表明，這些個體較大的硅藻更喜溫暖的水體；另外，較高水溫也促進了藍藻、綠藻、裸藻等門類的生長增殖，在平水期定量樣品中僅調查到硅藻門，而在豐水期，除了硅藻，還調查到藍藻、綠藻、裸藻等門類，這一現象也正反映了豐水期水溫的促進作用。

溶解氧可以改變河流中的養分狀態，因此對藻類有一定的影響。本研究中夏末秋初的豐水期溫度較高，水體中的溶解氧含量降低，且藻類的大量繁殖也會加劇溶解氧不足的情況，因此溶解氧會影響到部分優勢類群(念珠等片藻、小內絲藻)和整體藻類群落結構；而在春季的平水期氣溫較低，且生物活動減緩，水體中的溶解氧相對較高，因此溶解氧對大多數藻類的生長沒有顯著影響。