中亞熱帶不同演替森林群落土壤結構分形特征對大孔隙的影響

朱夢雪，趙洋毅,2＊，王克勤,2，段 旭,2，盧華興，涂曉云

(1.西南林業大學生態與環境學院，云南 昆明 650224；2.國家林業和草原局云南玉溪森林生態系統國家定位觀測研究站，云南 昆明 650224)

土壤大孔隙是能優先傳導土壤水和溶質的半徑較大的孔隙[1]，其空間有較高的自相似性和異質性，孔隙大量富集形成聯通的孔隙通道，使土壤水和溶質避開基質土壤，快速運移到深層土壤補給地下水，產生大孔隙流[2-3]。大孔隙有重要的生態水文意義，其數量占孔隙度比例雖小，卻傳導90%土壤水分和溶質，同時在水循環和蓄水持水中起重要作用[4]。研究顯示，用分形值表示土壤孔隙大小、顆粒含量占土壤空間的有效性[5]，因而引入分形理論以描述土壤非均勻結構特征[6]。

連通性強的孔隙可調控壤中流過程，是森林涵養水源和調節水文功能的重要方式[7]，Soto-Gómez D[8]研究表明，土地有機管理模式下土壤大孔隙連通性較好，而李榮磊等[9]研究發現，土壤中由細小孔隙構成的復雜孔徑會阻止Cl-的運移，Yu F[10]、Meng C[11]等使用CT 掃描技術結合原位染色方法，獲取土柱孔隙三維結構，定量描述土壤孔隙數量和形態特征表明，不同綠洲農地和不同森林群落土壤孔隙特性有顯著差異，相較于單一林分，群落結構越復雜，土壤結構對水、溶質和空氣的運輸越高效。對大孔隙的研究還集中于其入滲性能，王金悅[12]等通過土壤水分特征研究孔隙特征和入滲性能，Zhang Y[13]等森林群落內植物根系對優先路徑的影響。土壤分形特征反映了孔隙狀況[14]和結構的穩定性[15-16]，Fei Qi[17]等研究表明相比土壤顆粒細化，土壤質量提高，促進土壤形成良好的結構。對土壤顆粒和團聚體分形研究可知，土壤中的細顆粒結構對維持土壤良好結構和有機無機膠結過程起主要作用[18]，土壤分形特征與土壤顆粒大小和含量密切相關。

土壤理化特性和有效養分是群落演替的前提[19]，土壤水分[20]和微生物群落[21-22]是群落演替的重要因素，由水熱條件和微生物群落引起的區域內不同地帶群落結構呈現出：演替頂級的群落生物量明顯高于演替初期。土壤的通氣性、透水性和保水性與孔隙狀況有直接的關系，進而會影響土壤結構和群落的演替，森林群落演替進程中也伴隨著土壤孔隙結構的改善[23]，提高了土壤孔隙通透性和入滲性能，增強土壤持水性[24]，但關于我國中亞熱帶區不同演替階段森林群落土壤分形結構對大孔隙特征的影響方面的研究鮮有報道[25]，相關研究亟待開展。鑒于此，以云南中部典型的中亞熱帶山地覆蓋度較高的演替初期云南松林（Pinus yunnanensisFranch.PF）、演替中期云南松闊葉樹混交林（Pinus yunnanensis-broadleaved mixed forest-PMF）和演替頂級的常綠闊葉林（Evergreenbroadleaved forest EF）為對象，研究不同演替森林群落的土壤大孔隙特征及對土壤分形結構的響應關系，以期為揭示森林生態系統調節水文過程和涵養水源生態服務功能等提供科學依據。

1 研究區概況

研究地設于云南省玉溪市新平縣磨盤山的國家林業和草原局云南玉溪森林生態系統國家定位觀測研究站（23°46′18″～23°54′34″ N，101°16′06″～101°16′13″ E）內，地處云貴高原、橫斷山脈和青藏高原交接處的低緯度地區，具有典型的山地氣候特征，海拔1 260.0～1 614.4 m，是云南亞熱帶北部氣候與亞熱帶南部氣候過度區。干濕季分明，降雨集中在5—10 月，年降水量為1 050 mm，年均氣溫為15.0 ℃，5 月會出現極高溫33.0 ℃，12 月有極端低溫為-2.2 ℃。土壤以第三紀古紅土發育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區有黃棕壤分布。區域內的植被類型隨海拔的變化有較為明顯的垂直分布特征，植被覆蓋率達86%。本研究以區域內演替初期的云南松林、演替中期的云南松闊葉樹混交林和演替頂級的常綠闊葉林 為對象，樣地基本概況見表1。

表1 研究區樣地概況Table 1 Overview of sample areas

2 研究方法

2.1 樣地布設及土樣采集

在研究區內各林型內，分別設置有面積為100 m ×100 m 的固定樣地各1 塊，分別在各固定樣地內選擇植被均勻、地形相似的地段設置4 塊20 m × 20 m的樣方，在每個樣方內選擇3 個試驗點開展染色示蹤實驗，同時在各個樣方內利用5 點法分層采集土樣，混合后帶回實驗室風干，制備用于測定土壤基本性質、團聚體等[26]。

2.2 染色示蹤試驗

在樣方內選擇地形、坡度及坡向等相近的區域開展實驗，依據樣地地形條件，實驗盡可能在平緩的地方，選定染色區域后，清除土壤表層雜草、枯落物及礫石等，表層植物根系用剪刀剪除，將70 cm ×70 cm × 60 cm 的鐵框緩慢砸入50 cm 的土體中，為避免染色溶液在鐵框內壁周圍快速下滲引起實驗誤差，需把鐵框內壁5 cm 的土夯實，以當地24 h內的最大降雨量為試驗標準，用積水滲透法控制馬氏瓶裝置把25 L、4 g·L-1亮藍溶液均勻噴灑在鐵框內，染色后用防雨布將鐵框蓋住，避免降雨過程對實驗的影響，染色24 h 后，除去防雨布和鐵框[27]，考慮到鐵框內壁周圍土壤水分側向流及夯實等不穩定情況，開挖后保留中心50 cm × 50 cm × 50 cm的剖面，用高清相機拍攝染色剖面，獲取的孔隙染色剖面擇優處理。

2.3 圖像及數據處理

2.3.1 土壤大孔隙提取 用Image Pro Plus 圖像處理軟件，結合圖像形態學處理方法，提取水平剖面上能夠產生大孔隙流的大孔隙占圖像像素的數量、位置、面積和孔隙半徑，并根據孔隙范圍將其劃分為5 個等級：r≤ 1 mm，1 ＜r≤ 2.5 mm，2.5 ＜r≤ 5 mm，5 ＜r≤ 10 mm，r＞ 10 mm，分別統計各徑級的孔隙數量。

2.3.2 土壤大孔隙和分形維數計算 孔隙面密度（Mz）：特定土壤深度內，孔隙面積與總面積的比值來定量評價土壤孔隙結構，Mz 越高，表明孔隙占比越大，土壤結構越疏松。公式為：

式中：Mz 為深度Z 處孔隙面密度；Az 為深度Z 處的孔隙總面積；A為深度Z處孔隙和土的總面積。

孔隙復雜度（Dz）：孔隙周長與面積的關系來評價孔隙的復雜程度，Dz 越大，孔隙越復雜。

公式為：

式中：Dz 為深度Z處的孔隙復雜度；Pz 為深度Z處孔隙周長；Az 為深度Z處的孔隙面積。

土壤機械組成體積分形維數與平均粒徑之間的關系（3），可反映土壤質量和結構的穩定性能。

dmax：土壤顆粒含量最大粒徑；di：為兩相鄰粒級di與di+1間土粒平均直徑平均粒徑；粒徑小于的累積量；W0：土壤樣品總量；D團/機：團聚體分形維數、土壤機械分形維數。

2.3.3 數據分析 采用Microsoft Office Excel 對數據予以處理，并用SPSS24.0 對各個森林群落不同徑級大孔隙數量、團聚體含量和顆粒組成等進行LSD 多重比較和單因素方差分析，比較群落結構和不同土層間土壤孔隙和分形特征間的差異，顯著性差異檢驗在0.05 水平；用Origin 2021繪圖及分析孔隙特征與土壤分形結構間的相關性；用通徑分析方法探究土壤結構對孔隙特征的影響。

3 結果與分析

3.1 典型林地土壤大孔隙特征

3.1.1 土壤大孔隙數量特征 據圖像獲取的土壤孔隙數量特征（表2）。土層越深，孔隙數量越少；同一水平剖面，孔隙半徑越大，孔隙數量減少，但局部土層和孔徑范圍內有所差異。云南松林10～20 cm 孔隙半徑為2.5 ＜r≤ 5 mm 的孔隙數量最多，常綠闊葉林30～40 cm 土層5 ＜r≤ 10 mm孔隙數量高于2.5 ＜r≤ 5 mm。3 種不同演替的森林群落，土壤總孔隙度隨土層加深減小，0～30 cm 土壤總孔隙大小變化：云南松闊葉樹混交林＞常綠闊葉林＞云南松林，在30～50 cm 總孔隙度的變化規律：常綠闊葉林＞云南松闊葉樹混交林＞云南松林。

表2 各林地不同孔徑土壤大孔隙數量及孔隙度特征Table 2 Macropore number and porosity characteristics of soil with different pore size in different forest lands

3.1.2 土壤大孔隙結構分形特征 孔隙分形維數可表征大孔隙的分布特征，圖1 為3 種林分土壤孔隙分形特征，由圖知，土壤孔隙面密度（MZ）隨土壤發生層加深而降低，不同林分變化規律有差異；土壤孔隙復雜度（Dz）隨土層加深單調增大，云南松林（1.595）＜云南松闊葉樹混交林（2.003）＜常綠闊葉林（2.006）。

圖1 3 種林地土壤孔隙面密度與復雜度隨土層深度的變化Fig.1 Changes of soil pore density and complexity with soil depth in three forest lands

0～20 cm 土層深度內，不同演替階段森林群落土壤面密度變化：PMF ＞ PF ＞ EF；20～30 cm孔隙面密度大小變化：PF ＞ PMF ＞ EF；而深層土壤中，3 種林地中云南松林土壤孔隙面密度最小，表明3 種林地內不同土層間孔隙變異程度不同。土壤孔隙復雜度變化規律與孔隙面密度相反，隨土層深度增加遞增。常綠闊葉林和云南松闊葉樹混交林的Dz 較云南松林大，表明常綠闊葉林和云南松闊葉樹混交林土壤大孔隙扭曲度較大，孔隙形態更復雜，而云南松林Dz 最小，大孔隙扭曲度小，孔隙結構單一。各土層之間孔隙復雜度變化有較大差異，0～20 cm 和40～50 cm 土層土壤孔隙復雜度為常綠闊葉林最大，云南松林最小；而20～40 cm土層，云南松林最低。

3.2 土壤結構分形特征對大孔隙的影響

3.2.1 土壤團聚體分形特征及其穩定性分析 3 種林地土壤各徑級團聚體含量分布如圖2，＞ 2 mm粒徑的團聚體占有較大比重。0～50 cm 內云南松林地其含量分別為：71.82%、66.20%、36.95%、21.09%和20.22%；云南松闊葉樹混交林0～50 cm 含量依次為：55.23%、50.47%、47.14 %、40.29%和34.94%；常綠闊葉林含量則為：53.24%、45.79%、31.67%、21.08%和14.11%。大粒徑團聚體含量隨土層中增加而減少，小粒徑團聚體含量隨土層變化正相反，＞ 2 mm、2.0～1.0 mm 團聚體含量減小，而1.0～0.5 mm、0.5～0.25 mm 和＜ 0.25 mm 等小粒徑的團聚體含量呈增加趨勢；土層加深，各粒徑團聚含量在局部上有顯著差異（P＜ 0.05）。

圖2 不同林地不同土層土壤水穩定性團聚體分布特征Fig.2 Distribution characteristics of soil water-stable aggregates in different soil layers of different woodlands

森林土壤長期處于自然狀態，人為擾動小，土壤以大團聚體（＞ 0.25 mm）為主，云南松林地0～50 cm 含量依次為92.38%、90.47%、84.87%、82.17%和77.74%，云南松闊葉樹混交林地0～50 cm 含量分別為：95.87%、92.17%、88.02%、85.47%和79.28%，常綠闊葉林0～50 cm 含量分別為：96.07%、93.44%、88.07%、85.12%和82.59%，且部分土層各粒徑團聚體含量有顯著性變化（P＜ 0.05）。除常綠闊葉林30～40 cm 外，其余土層大團聚體含量變化為常綠闊葉林＞云南松闊葉樹混交林＞云南松林，30～40 cm 其含量為云南松闊葉樹混交林＞常綠闊葉林＞云南松林。

3 種林地土壤團聚體分形維數及土壤結構穩定性特征見表3，團聚體分維值（D團）隨土層增加而減小，且各不同土層間團聚體分形維數差異性顯著（P＜ 0.05）；土壤團聚體結構破壞率隨土層深度增加單調遞增，各土壤發生層PAD 顯著增加（P＜ 0.05），表明隨土層增加，其結構穩定性減弱。據表3 知，常綠闊葉林除30～40 cm 外其余土層土壤團聚體分形維數值較另外兩種林地小，表明其土壤團聚體結構穩定性最佳，且云南松林D團最大，其團聚體穩定性最差。

表3 3 種林地土壤團聚體分形維數和結構穩定性特征Table 3 Fractal dimension and structural stability of soil aggregates in three forest lands

土壤PAD 在不同群落結構表現出較大差異，不同土層深度，云南松林其PAD 值最大，常綠闊葉林20～50 cm 土層，土壤團聚體結構PAD 最小，0～20 cm 云南松闊葉樹混交林結構穩定性較好，其原因是林下灌叢植被和表層枯落物覆蓋度較高，致使于0～20 cm 其結構穩定性稍好。

3.2.2 土壤機械組成分形特征 由表4 知，3 種林地各個土壤發生層，粘粒和粉粒含量隨土層加深而增加，砂粒含量減少；同一發生層，土壤質地以粉粒為主。據圖3 得，土壤機械組成分形維數與粘粒含量有顯著正相關關系（P＜ 0.05），相關系數達0.646，與粉粒含量之間有正相關關系（P＞ 0.05），與砂粒含量之間呈顯著負相關（P＜ 0.05），相關系數為-0.676。此外，由表4 可得，隨土層加深，土壤機械組成分形維數增加，表明其結構越不穩定；3 種林地內，云南松林機械組成分形維數最大，0～50 cm 內其分維值分別是云南松闊葉樹混交林的1.032、1.025、1.008、1.012、0.999倍，常綠闊葉林的1.016、1.031、1.013、1.048、1.022 倍，表明云南松混交林和常綠闊葉林地內各土層結構較云南松林好。

表4 林地土壤質地及顆粒分形特征Table 4 Soil texture and particle fractal characteristics of forest land

本研究選取土壤孔隙特征和土壤分形結構相關分析見圖3，由圖知，土壤孔隙面密度與土壤非毛管孔隙度、總孔隙度、＞ 2 mm 團聚體含量和團聚體分形維數等之間具有極顯著的正相關關系（P＜0.01），相關系數分別為0.807、0.696、0.813、0.846，其與粘粒含量、1.0～0.5 mm、＜ 0.25 mm 和0.5～0.25 mm 團聚體含量之間則呈極顯著的負相關關系（P＜ 0.01），相關系數分別為-0.818、-0.760、-0.833、-0.782，與土壤毛管孔隙度和砂粒間呈顯著的正相關關系（P＜ 0.05）；土壤孔隙復雜度與土壤機械組成分形維數則有顯著負相關關系（P＜ 0.05）。

土壤孔隙面密度與土壤中不同徑級團聚體含量、機械組成和D團有顯著的相關性（圖3），本實驗采用通徑分析法進一步明確各因子對孔隙面密度的影響差異，結果顯示（表5），1.0～0.5 mm團聚體含量對Mz 的直接作用最大，其次是＞ 2 mm團聚體含量，直接效應系數分別為1.219 和0.645，而粘粒含量0.5～0.25 mm 徑級團聚體含量則呈現負效應；分析影響因子的間接系數表明，＜ 0.25 mm團聚體的間接影響作用最大，其次為D團，間接作用系數為1.172 7、0.613 8，說明土壤結構中，細顆粒結構對孔隙結構影響較大，隨著孔隙被細小顆粒填充，土壤結構孔隙通透性和滲透性減弱，孔隙面密度減少。

圖3 大孔隙分形維數與土壤分形結構聚類相關分析Fig.3 Correlation analysis between fractal dimension of macropores and soil fractal structure clustering

表5 土壤孔隙面密度與土壤因子影響關系Table 5 Relationship between soil pore density and soil factors

4 討論

4.1 3 種典型林地土壤大孔隙特征

簡單群落向頂級群落演替進程中，不同林分類型之間，土壤大孔隙特征差異明顯，土壤有機質和Mg2+、Fe3+等金屬離子逐漸積累，土壤有效養分增加且趨于多元化[28]，本研究中，3 種森林群落孔隙數量和孔隙半徑隨土層的變化與陳曉冰[29]、邵一敏[30]等研究相同，土層越深，土體緊實，孔隙數量減少；孔隙半徑越大，數量減少，但局部土層深度和孔隙半徑內，孔隙數量變化有所差異，原因為大孔隙垂直分布規律與土層中根系含量相關[31]，不同群落間，垂直剖面總孔隙度變化明顯，局部土層（0～20 cm），云南松闊葉樹混交林的TP 較常綠闊葉林大，是由于云南松闊葉樹混交林內，小喬木和灌叢覆蓋度較高，豐富的根系網絡為大孔隙的形成提供有利條件所致[32]。

染色實驗獲取的垂直染色剖面，不僅反映了土壤水分運動規律，還反映出大孔隙特性及孔隙面密度特征，孔隙數量越多，增強土壤的持水性[33]，便于為群落植被提供水熱條件。研究表明，各森林群落間土層加深，孔隙染色面積變小，Mz 降低，土壤結構間的緊實度增加[34]，不利于水源的蓄積，降低土壤蓄水固土生態功能。不同演替群落內，上層土壤因灌草覆蓋改善土壤內部孔隙狀況，云南松闊葉樹混交林下土壤疏松度較好，而常綠闊葉林較混交林土壤結構稍緊實，這與王偉等[35]研究有差異；深層土壤則是常綠闊葉林孔隙特性最佳，該結論與Meng C[11]、Zhang Y[13]等研究一致，森林群落等級越高，種群結構越復雜，土壤內部產生的孔隙通透性越好，但剖面孔隙染色面積規律與劉目興等[36]等對不同植被土壤類型的研究結論有出入，這與不同地域植被類型和土壤結構差異性有關。

孔隙復雜度的波動形態可反映垂直方向上孔隙的變異程度，結果顯示，常綠闊葉林土壤孔隙變異程度相對較大，孔隙形態相對復雜，云南松林土壤孔隙形態較均勻，變異程度較小，原因是群落演替過程中，群落等級越高，林內樹種結構復雜，根系網絡發達，致使土壤孔隙復雜度變大。孔隙變異度隨土層的變化與甘磊等[34]研究一致，土層越深，Dz 越大，土壤內部孔隙狀況越復雜，扭曲度越高，且常綠闊葉林地Dz 更大，表明林種結構越復雜，土壤大孔隙的變異程度越高，分布形態越不均勻。

4.2 土壤結構分形特征及對大孔隙的影響

長期處于自然狀態下的森林土壤以＞ 0.25 mm的團聚體為主，土層越深，團聚體含量同熊佰煉等研究相同，隨土層中增加而減少[37]，小粒徑團聚體含量則隨土層變化增加；常綠闊葉林30～40 cm大團聚體含量為云南松闊葉樹混交林＞常綠闊葉林＞云南松林，原因為云南松闊葉樹混交林內，林下覆有灌木叢和小喬木樹種，根系的穿插作用改善孔隙通透性和團聚體特征[38]。其余土層頂級群落土壤大團聚體含量較高，土壤結構穩定性較其余兩種林地好。

頂級群落常綠闊葉林D團最小，土壤結構越好。0～20 cm 土層云南松闊葉樹混交林PAD 最小，而30～50 cm 則是常綠闊葉林最小，表層枯落物堆積分解增加了土壤中的有機質和有效養分含量，提高土壤的水穩定性，改善土壤結構。機械組成分形維數越小土壤結構越好，該研究中，垂直剖面10～50 cm 內D機均為：常綠闊葉林＜云南松闊葉樹混交林＜云南松林，常綠闊葉林土壤結構最佳，云南松土壤結構最差，與Guo X[39]對不同樹種林分土壤分形結構特征研究結論相同，0～10 cm出現異常可能是云南松闊葉樹混交林根系網絡和表層枯落物分解的共同作用，大量的腐殖質改善了土壤質地使D機變小。Liu X[23]研究顯示，森林群落類型會影響大孔隙的小規模聚集，進而影響土壤持水能力，且土層越深土壤結構的蓄水能力變差，這與林立文等[37]、Yl A[40]等結論一致。不同演替的森林群落，同一土壤發生層，EF 和PMF 的土壤機械組成分形維數明顯小于PF，群落在不斷的演替過程中，林分復雜的森林群落，枯落物層較厚，分解增加土壤有機質含量，改變土壤物理性質，改善土壤孔隙結構，提高土壤結構穩定性。不同群落間土層越深，粘粒、粉粒含量減少，砂粒含量增加，土壤機械分形維數增加。頂級群落在長期的演替過程中，群落環境復雜，提高土壤養分，改善土壤結構。土壤理化性質及自身空間的異質性是影響土壤大孔隙的主要原因之一[41]，相關性分析表明，Mz 與D團呈現顯著的相關性，與＜ 0.25 mm、0.25～1 mm的團聚體含量有極顯著負相關關系，和甘磊等[35]研究結論相同；Dz 與D機間呈負相關關系。

5 結論

不同演替森林群落大孔隙特征變化差異明顯，3 種林分中，總孔隙度和孔隙面密度均隨土層加深而減小，而孔隙復雜度則隨之增大；土層越深，土粒結構間越緊密，孔隙特性越差。

土壤分形特征隨土層增加有顯著變化，3 種不同演替階段的森林群落，頂級群落土壤大孔隙變異程度最大，孔隙形態更復雜；由土壤D團、D機、土壤水穩定性和結構破壞率知，土層越深，土壤質量和結構越差，群落演替等級越高，總孔隙度和抗破壞率越高，結構越穩定。頂級群落土壤結構最佳，云南松林最差。

通徑分析表明土壤孔隙特征與土壤理化因子關系密切，粘粒含量、砂粒含量、D團和各徑級團聚體含量等是影響孔隙面密度的主要因子，而D機是導致孔隙復雜度變化的主要因素。