石灰巖山地不同生境淡竹的養分特征及其生理適應

吳姝瑾，梁 寬，樊 燕，蘇 田，胡姝珍，陳永鎮，俞社保，施建敏＊

(1.江西農業大學林學院，江西 南昌 330045；2.江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045)

氮（N）、磷（P）是植物體內維持細胞結構和功能的重要生命元素，是限制陸生植物生產力的兩個關鍵因子[1]。植物的N、P 來源于土壤，在養分缺乏的生境中，植物對養分的吸收和合理分配是適應生境的重要方式[2-3]。石灰巖生境是典型的喀斯特系統，其土壤淺薄、異質性高，土壤養分供應不均衡[4]。石灰巖生境土壤有效氮含量在0.21 mg·g-1左右，有效磷含量為0.003～0.005 mg·g-1（低于0.01 mg·g-1缺磷標準）[5]。研究認為，石灰巖土壤缺磷，限制植物生長的養分通常是磷而不是氮[6-8]。

近年來，研究者對喀斯特生境的異質性、土壤養分供應、植物養分特征進行了研究。高華端[9]以裸巖率的高低將石灰巖生境分為三類：連續土（CS），裸露率＜30%；半連續土（SCS），裸露率30%～50%；零星土（SS），裸露率＞50%。吳海勇等[10]在桂西北峰叢洼地區研究發現，在高裸巖率區域內，土壤N 含量增加；張忠華等[11]、李恩香等[12]研究巖溶植被均發現，隨著裸巖率的增高，土壤中的全P 含量隨之降低。還有研究對喀斯特植物養分進行了分析，張亞冰等[13]發現，同一種植物在喀斯特地區生境下葉片的N 含量比在非喀斯特生境下高，隨著裸巖率上升植物葉片的N 含量呈上升趨勢；周俊妞等[14]在桂林喀斯特巖溶石山區域對50 種植物葉片養分特征進行探究，發現在喀斯特地區植物葉片中的N 含量和P 含量呈顯著的正相關；原雅楠等[15]發現，榧樹（Torreya grandisFort.et Lindl.）不同器官N、P 變化趨勢一致且葉片中N、P 含量最高；龐麗等[16]發現，隨裸巖率上升蕨類植物對土壤中的P 利用率提高。然而，在土壤養分供應迥異（N 充裕而P 缺乏）的喀斯特生境，植物如何進行體內養分分配調節尚不明確，含量豐富和缺乏的元素適應特征是否一致亦不清楚。

在贛西北石灰巖山地有大面積淡竹（Phyllostachys glaucaMcClure）純林成片分布，甚至在裸巖率高達60%的生境下仍能生長[17]。由此可見，淡竹對石灰巖生境具有很強的適應能力，是研究植物對石灰巖生境養分適應的理想材料。為此，本文依據高華端[9]的生境分類，研究不同石灰巖生境N、P 養分供應特征，比較分析石灰巖優勢種淡竹在低P 高N 生境中的體內養分分配特征與差異，以期探析淡竹在石灰巖生境養分適應機制，為喀斯特植被管理和植物資源利用提供理論依據。

1 研究區概況

瑞昌市位于江西省西北部（29°23'～29°51' N，115°06'～115°44' E），北臨長江，幕阜山余脈自西向東綿延全境，地形多為低山、丘陵。氣候屬中亞熱帶北緣濕潤性季風氣候，年均氣溫16.6 ℃，極端最高氣溫41.2 ℃，極端最低氣溫-13.4 ℃，年均降水量1 394 mm，年均日照時數1 890 h，無霜期260 d[18]。研究區有5 600 hm2天然淡竹成片分布于石灰巖山地，其它樹種僅零星點綴其中[19-20]。

2 研究方法

2.1 試驗設計及取樣方法

于2014 年7 月連續晴天，選擇海拔、坡向一致的零星土、半連續土、連續土3 種生境，每生境3 次重復。每類生境按年齡分層法取9 株淡竹，同時在每株取樣淡竹附近用土鉆隨機取3 份土壤樣品作為混合樣，取樣深度為0～30 cm。淡竹采用全株收獲法并分為地上部葉（Le）、枝（Br）、稈（Cu）和地下部蔸（Su）、鞭（Rh）、根（Ro）6個構件樣品進行烘干處理，測定N、P 含量。地下部構件取樣標準為：蔸為從竹稈頸部至與竹鞭相連的部分；鞭以待測分株為中心，通過挖掘確認與竹鞭相連的左右分株位置后，截取來鞭和去鞭各一半；根包括蔸根和鞭根兩部分。

2.2 指標測定

稱取烘干樣品（土樣250 mg，植物樣品150 mg），加1.5 g 催化劑（硫酸鉀:硫酸銅=10:1）后再加5 mL 濃硫酸，消煮完成后移入100 mL容量瓶定容，搖勻靜置。

2.2.1 氮測定 取1 mL 消煮液于50 mL 容量瓶，加1 mL EDTA-甲基紅，加入適量水，用酸堿調節pH，使溶液由紅色變為淡黃色，再加5 mL 酚和5 mL 次氯酸鈉搖勻，定容1 h 后在625 nm 比色。

全株N 含量=（葉N 含量 × 葉生物量+枝N含量 × 枝生物量+稈N 含量 × 稈生物量+蔸N 含量 × 蔸生物量+鞭N 含量 × 鞭生物量+根N 含量 ×根生物量）/全株生物量

葉片N 含量占比=（葉生物量 × 葉N 含量）/（全株N 含量 × 全株生物量）× 100%

其他構件（枝、稈、蔸、鞭、根）N 含量占比計算方式與葉相同。

2）重視施工材料的質量，保證各項材料的質量檢驗證明材料的齊全性。對于施工中所涉及的材料，在使用之前對施工材料的質量進行保證，就可以通過對材料的相關證明進行準備。

2.2.2 磷測定 取10 mL 消煮液于50 mL 容量瓶，加1 滴2,4-二硝基酚，加入適量水，用酸堿調節pH，使溶液由無色變成淡黃色，再加5 mL鉬銻抗試劑，搖勻，定容30 min 后在880 nm 比色。

全株P 含量和構件P 含量占比計算與上述N 的計算方式一致。

2.3 生物吸收系數計算

生物吸收系數（A）表示植物從環境中吸收和積累化學元素的能力，淡竹N、P 生物吸收系數計算公式為[21]：

式中：A為生物吸收系數，Cp為植物體內某元素含量，Cn為土層元素含量。

3 研究結果

3.1 3 種生境土壤氮、磷含量

在3 種不同生境下，隨著裸巖率的增加，土壤的全N 含量逐漸增加（圖1）。零星土生境全N 含量與連續土、半連續土生境間差異顯著（p＜0.05），呈現零星土（3.08±0.29 mg·g-1）＞半連續土（2.07±0.18 mg·g-1）＞連續土（1.73±0.06 mg·g-1）的趨勢；P 含量在連續土、零星土生境與半連續土生境間差異顯著（p＜ 0.05），呈現連續土（0.382±0.03 mg·g-1）＞零星土（0.381±0.02 mg·g-1）＞半連續土（0.29±0.01 mg·g-1）的趨勢（圖1）。

圖1 石灰巖山地淡竹林3 種生境土壤的全氮、全磷含量Fig.1 Concentrations of soil nitrogen and phosphorus in three habitats in limestone mountains

3.2 不同生境植株水平氮、磷含量及氮磷比

在3 種不同生境，淡竹N、P 含量及N∶P 呈現出不同的規律（圖2a），零星土生境下植株全N 含量顯著（p＜0.05）高于連續土和半連續土，連續土生境下植株P 含量顯著（p＜0.05）高于半連續土和零星土，由此N:P 呈現出隨裸巖率增大而增大的趨勢，3 種生境下N:P 均差異顯著（p＜0.05）。

圖2 不同生境淡竹全株氮、磷含量及N:P（a）和氮磷吸收系數（b）Fig.2 Concentrations of nitrogen, phosphorus and N: P (a), and N and P absorption coefficients (b) of Phyllostachys glauca in three habitats

淡竹對N 元素的吸收系數在連續土、半連續土、零星土分別為251.67、217.97、243.70；對P 元素的吸收系數隨著裸巖率的增加不斷減小，連續土、半連續土、零星土的數值分別為191.83、108.85、104.38（圖2b）。在3 種生境下，N 和P 的吸收系數均大于100，即2 種元素都是在淡竹體內累積，但隨著裸巖率的增加，淡竹對P 元素的吸收能力逐漸減弱。

3.3 不同生境淡竹構件水平氮、磷含量及氮磷比

3.3.1 N 含量變化 圖3a 表明：在3 種生境中，淡竹不同構件N 含量的變化趨勢為：除鞭外，葉、枝、稈、蔸、根的N 含量變化趨勢均服從隨裸巖率升高而升高，其中，葉的N 含量最高，在連續土、半連續土、零星土生境分別為17.36±0.60、19.49±0.51、20.41±0.37 mg·g-1；稈的N 含量在3 種生境下均最低，連續土、半連續土、零星土分別為2.36±0.12、2.02±0.20、3.11±0.36 mg·g-1。葉片和鞭中的N 含量在連續土與半連續土間差異顯著（p＜0.05）。

圖3 不同生境下淡竹各構件N、P 含量及其N:PFig.3 N and P concentrations and N:P of Phyllostachys glauca in three habitats

3.3.3 N:P 變化 圖3c 表明：隨裸巖率升高，淡竹各構件的N:P 逐步升高。在連續土生境下的稈、蔸、鞭的N:P 與零星土生境之間顯著差異（p＜0.05）；根的N:P 在3 種生境之間均存在顯著差異（p＜0.05）。所有構件中只有葉片在3 種生境下N:P 保持相對穩定，且3 種生境下N:P 差異不顯著（p＞0.05）。

3.4 不同生境淡竹構件N、P 分配格局

N、P 含量在植物體內的不同構件中分配占比不同。N 在葉中占比最大，其次為稈、枝、根、鞭、蔸（圖4a）；P 在葉片和稈中的占比較大，其次為枝、鞭、根、蔸（圖4b）。N、P 隨生境變化在各構件中的分配策略也不同。隨裸巖率的升高，N含量在葉中的占比分別為49.55%、51.71%、48.28%，變化幅度較小，而在稈、鞭、根中的占比呈上升趨勢。隨裸巖率的升高，P 含量在葉片中的占比呈上升趨勢，從連續土到零星土分配比例從25.81%上升至44.26%，差異顯著（p＜0.05）；同時，稈中的P 占比從連續土到半連續土由40.48%降至26.74%，差異顯著（p＜0.05）；枝、蔸、鞭、根中的P 占比亦有不同程度降低。

圖4 不同生境淡竹構件N（a）、P（b）分配格局Fig.4 Distribution patterns of nitrogen(a) and phosphorus(b) of Phyllostachys glauca in three habitats

4 討論

4.1 淡竹主要養分含量與分配特征

在贛西北地區的石灰巖山地上，淡竹林大面積廣泛分布[19,22]。從連續土到零星土，隨著裸巖率上升，土壤N 含量升高，淡竹全株的N 含量增加。在N 供應充足的情況下，植株保證葉片中的N 含量，然后將多余的N 分配給稈等其他構件。相比之下，土壤P 含量與N 截然相反，3 種生境的P 含量均較低。植物P 主要來源于土壤[9,23]，土壤缺磷使淡竹植株P 含量下降，且各構件的P 含量均呈不同程度的下降（圖3），其中，葉和根的P 含量下降較平緩，保持在一個相對穩定的值。

研究表明，在植物的各構件中，葉片的N、P 含量均高于其他構件[24-25]。李祥棟等[26]在薏苡抽穗期探究其養分分配，發現整株中葉片的N 占比最高，所占比例為46.59%～48.75%，且地上部分N 的積累量占整株的91.36%～91.12%。于欽民等[27]對杉木的養分分配開展研究，發現地上部分N 積累量最高可達80%，其中，葉的N 積累量為全株40%～60%，P 在葉片中積累量同樣最高，占35%～45%。與其他植物的養分分配類似，淡竹的N、P 主要分配在地上部分的葉、枝、稈中，而地下部分的比例較小，不超過16.35%；隨著生境裸巖率升高，N 供應充足而P 供應缺乏，淡竹葉片的N分配比例變化較小，葉片P 的分配比例大幅增加，枝、稈等其余構件中P 的分配比例均下降（圖4）。這表明植物在P 缺乏生境下，有限的P 在植物體內進行重新分配，枝、稈中的P 被轉移出來分配到更關鍵的構件上。王雪梅等[28]研究表明，在養分匱乏的情況下，車桑子（Dodonaea viscosa(L.)Jacq.）把更多的養分集中分配給葉片，保證葉片光合需要以維持植物生長，提高逆境下的適合度。該觀點在本研究中得以印證，零星土生境淡竹降低稈中的P 分配比例而提高葉片中的分配量，以適應土壤的低P 供應。

陸地生態系統中，N、P 的有效性通常限制了植物生長，N:P 是表征群落養分限制的重要指標[29]。研究表明，N:P＜14，植物受N 限制；N:P＞16，植物受P 限制；介于二者之間時，則植物受N 或P 或N:P 影響[30]。通過植物各構件的化學計量特征，可以探究不同生境下植物內穩態特征[31]、植物特性[32]、物種組成以及多樣性[33]。本研究中，隨生境裸巖率的增加，淡竹植株N:P 不斷上升，表現為連續土（5.93±0.16）＜半連續土（14.52±0.40）＜零星土（18.83 ±0.48），表明受P 限制程度越來越高；同時，葉片N∶P 卻沒有因為土壤缺磷程度的上升而發生急劇變化，從連續土到零星土的N:P 保持相對穩定，表現為：連續土（15.12±0.32）＜半連續土（20.70±0.80）＜零星土（21.41±0.97）?？梢?，淡竹在受P 限制的情況下，通過調節構件的分配滿足葉片的N、P 含量穩定以保證正常生長需求。

4.2 淡竹N、P 分配格局比較

在3 種生境下，淡竹N、P 在植物體內的分配格局存在差異。從連續土到零星土，土壤中的N 含量隨裸巖率上升而上升，但土壤可利用P 始終保持在較低水平。吳海勇等[10]研究發現，喀斯特高裸巖率區域土壤面積有限，凋落物高度聚集，造成了土壤中的N 含量增高，這與本文的研究結果一致。姜沛沛等[34]研究發現，地表土壤對P 具有吸附作用，伴隨著水土流失造成土壤P 含量下降。另外，喀斯特地區土壤中P 多以鈣磷(Ca-P)的形式被固定，能被植物直接利用的P 含量約1～8 mg·kg-1[35-36]。對于石灰巖生境土壤N 充足而P 缺乏的特點[37]，淡竹采用了不同的分配格局策略以適應環境：從連續土到零星土，各構件的N 分配比例相對穩定，不同生境間差異不顯著（圖4a）；P 的分配格局則不同，其在稈中的分配占比從連續土生境的40.48%下降到半連續土、零星土的不及30%，而在葉片中的分配占比從25.81%上升40%以上（圖4b）。這表明，淡竹將更多的P 從稈中轉移分配至葉片中，以保證葉片對P 的需求，以緩解P 缺乏對植物的影響。

葉是植物新陳代謝最旺盛的部位，光合作用需要多種光合酶的參與，而葉片光合速率與葉氮含量有密切的關系[38]。在光合途徑中更高效的利用N，是抵御缺P 有害影響的一種機制[39]。郭延平等[40]研究發現，葉片在缺P 條件下光合作用受到光抑制。本研究中，隨著裸巖率的增加，淡竹增加其葉片中的N 含量，旺盛的光合作用促進葉片中C 的積累使其快速生長繁殖[41]；而當土壤P 缺乏時，淡竹通過合理調節分配更多P 至葉片來滿足生理需求，以適應生境的養分變化。張天霖等[42]在粵北地區開展植物器官養分研究后認為，在養分缺乏的生境下，優勢物種通過復雜的內在協調機制來維持其在群落中的優勢地位。課題組前期對不同生境淡竹的生長研究發現，從連續土到零星土生境，淡竹平均胸徑分別為2.47、2.63、3.01 cm，株高分別為5.64、5.95、6.67 m，胸徑和株高均在零星土生境下達到最大，即零星土生境下淡竹長勢好，且生物量高[43]。本研究發現，淡竹在零星土生境會調節N、P 養分分配以保證葉片生理需求，這一行為可能是支撐淡竹在P 缺乏生境應對脅迫保持良好長勢的一個重要生理機制。

5 結論

養分的吸收和合理分配是植物應對養分匱乏生境的重要適應方式。本研究對贛西北石灰巖山地連續土、半連續土和零星土3 種土被生境優勢種淡竹進行調查，研究發現植株N、P 含量與土壤N、P 供應水平正相關，在土壤N 供應充足而P 供應匱乏的情況下，淡竹通過減少稈中的P 分配而提高葉片的分配量，以保證葉的養分需求維持整株的正常生長，提高逆境下的適合度。研究結果揭示了淡竹在缺磷生境下的生存策略，為喀斯特植被管理和植物資源利用提供了理論參考。