迭山北坡云冷杉林火燒跡地灌木樹種種間關聯性

趙 安，田 青＊，周曉雷＊，史瑞錦，黃海霞，曹雪萍，陸 剛，周旭姣

(1.甘肅農業大學林學院，甘肅蘭州 730070；2.廣西大學林學院，廣西南寧 530000；3.甘肅農業大學草業學院，甘肅蘭州 730070)

植物種間關聯性一直以來都是生態學領域的研究熱點，群落中的物種通過直接或間接的作用形成了復雜的種間關系[1-3]。種間關聯是對群落物種的空間分布上的分析，能夠反映群落的結構和穩定性，揭示群落演替過程中的生態機制，有助于認識群落在演替過程中的發展方向，是驅動群落穩定發展的重要因子之一，也是定量評價群落所處地位的重要手段；通過研究植物的種間關聯性，能夠合理的預測森林植被群落的演替和發展動態，更科學的探討物種分布、群落結構、生物多樣性、群落穩定性等與環境因子之間的關系[4-7]。

近年來，學者對植物的種間聯結性的研究主要集中于未過火林地喬木、灌木和草本，而對于火燒跡地上的植被種間關聯性鮮有研究[4-11]。青藏高原東北邊緣迭山北坡對于長江流域和黃河流域的水土保持、水源涵養、調節小氣候和生物多樣性保護等具有重要意義。歷年來，青藏高原東北邊緣由于受人類活動和自然因素的綜合影響，森林生態系統遭到的干擾較強，曾連續多年發生森林火災，次數頻繁，造成森林生態系統、群落結構和景觀格局遭到破壞，生物多樣性減少，甚至在重度火干擾后，森林植被化為灰燼，造成生態功能喪失。本研究以青藏高原東北邊緣迭山北坡云冷杉林重度火燒跡地恢復15 a 后的灌木群落為研究對象，分析重度火干擾后群落更新演替進程中的灌木樹種種間關聯性，闡明迭山北坡火燒跡地植被群落恢復與重建生態過程中群落生態機制和穩定性。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青藏高原東北邊緣迭山北坡，地處秦嶺西，白龍江中游高山峽谷之中，屬于甘南高原山地植被區，是長江流域和黃河流域的重要分水嶺[12]。在氣候分區上屬于甘南高寒濕潤區，處于大陸性氣候與季風氣候的過渡帶上，年平均氣溫8～11 ℃，無霜期147 d，降水量635 mm，平均海拔3 200 m，地形相對高差約1 200 m，平均坡度30°～50°，平均土層深度約70 cm。研究區森林火災發生于2005 年4 月19 日，位于迭部縣益哇鎮納家村47 林班，過火面積約5.72 hm2，森林火災級別為重度，過火后其森林生態系統遭到毀滅性破壞，火燒跡地上大部分生物多樣性喪失，現以灌木植物為建群種，森林覆蓋率55%，調查發現火燒跡地灌木層植物有17 種，平均高度61.85 m，主要有唐古特忍冬（Lonicera tanguticaMaxim.），扁刺薔薇（Rosa sweginzowiiKoehne），黑水柳（Salix heishuiensisN.Chao），大刺茶藨子（Ribes alpestreWall.ex Decne.），山梅花（Philadelphus incanusKoehne），峨眉薔薇（Rosa omeiensisRolfe）等樹種；草本層植物有43 種，平均高度13.74 cm，主要有密生薹草（Carex crebraV.I.Krecz.），總狀橐吾（Ligularia botryodes(C.Winkl.) Hand.-Mazz.），野草莓（Fragaria vescaL.），三角鱗毛蕨（Dryopteris subtriangularis(C.Hope) C.Chr.），珠芽蓼（Bistorta vivipara(L.) Delarbre），大耳葉風毛菊（Saussurea macrotaFranch.），車前（Plantago asiaticaL.）等。樣地基本信息見表1。

表1 火燒跡地樣地基本信息Table 1 Basic information of burned sites

1.2 樣地設置與植被調查

2020 年8 月，通過對火燒跡地充分的野外調查，在恢復15 a 的云冷杉林火燒跡地不同坡位處設置20 m × 20 m（閉合差＜1/200）的樣地，共計6 個。在每個樣地中設置5 個5 m × 5 m 的灌木樣方，并在每個灌木樣方中設置1 個1 m × 1 m 草本樣方。在樣地中記錄坡向、坡度、坡位、海拔、土層深度、枯落物厚度等樣地基本信息；在灌木樣方中測定灌木種類、平均樹高、地徑、株（叢）數、冠幅、蓋度等；在草本樣方測定草本種類、株（叢）數、平均高度、蓋度等。此次共設置灌木樣方和草本樣方分別都為30 個，共計60 個樣方[13]。

1.3 群落總體聯結性檢驗

火燒跡地上共有17 種灌木（表2），種類較少，對整個灌木群落樹種的種間關系進行分析，對于研究火燒跡地種間關聯性具有較高的科學性和代表性。采用Schluter[14]提出的方差比率法（VR）來分析群落的總體聯結性，在獨立性零假設條件下，期望值為VR=1，表示為群落物種間無聯結，各物種相互獨立；若VR＞1，群落物種間呈現為正聯結；若VR＜1，群落物種間呈現為負聯結。采用統計量W[15]來檢驗群落總體聯結性是否顯著，即VR偏移1 的顯著程度，若群落總體聯結性不顯著（P＞0.05），那 么，W值落入Χ2分布區間內幾率為90%；否則W值落入Χ2分布區間內幾率為10%。具體公式如下：

表2 火燒跡地灌木樹種基本信息Table 2 Basic information about shrub species on burned sites

統計量檢驗：W=N×VR

式中：N為樣方數，S為總物種數，n為一個物種所占據的樣方數，Tj為每個樣方的物種數，t為所有樣方的物種數平均值。

1.4 種間聯結性

1.4.1Χ2檢驗 首先將30 個灌木樣方中的所有物種的豐富度進行統計，隨后轉化為30 × 17 的0、1 二元數據矩陣，計算出a、b、c、d值[16-17]。由于取樣是非連續性的，因此需要用Yates 的連續校正公式進行計算[18]。具體公式如下：

式中：N為總樣方數，a為A 和B 物種同時出現的樣方數，b為B 物種出現的樣方數，c為A 物種出現的樣方數，d為A 和B 物種都沒有出現的樣方數。當Χ2＞0 時，ad-bc＞0 表示兩物種間呈正聯結；ad-bc＜0 表示兩物種間呈負聯結；ad-bc=0 表示兩物種相互獨立。當Χ2＜3.841（P＞0.05）時，表示兩物種聯結性不顯著；當3.841＜Χ2＜6.635（0.01≤P≤0.05）時，表示兩物種間聯結性顯著；當Χ2＞6.635（P＜0.01）時，表示兩物種間聯結性達到極顯著。

1.4.2 聯結系數 采用聯結系數（AC）進一步檢驗Χ2統計量和兩物種間的聯結程度[16,19]。

聯結系數(AC)的值域為[-1,1]，AC越接近1，表示兩物種間正聯結性越強；AC越接近-1，表示兩物種間負聯結性越強；AC=0，表示兩物種間完全獨立。

1.4.3 Jaccard 相似系數 也叫共同出現百分率，可用于判斷正聯結強度，相比于AC更能準確的測定物種的正聯結強度[10,20]，具體公式如下：

式中：0≤PC≤1，PC越接近于1，說明種間正聯結性越強。

1.5 數據處理

基于Excel 2016 進行基礎數據整理，所有數據分析結果都在R 3.5.2 中實現，其中VR、Χ2、AC、PC均在spaa 包中的sp.pair()、sp.assoc()函數完成。

2 結果分析

2.1 總體連接性

根據30 個樣方中物種的有-無數據矩陣，計算出VR值等于0.93，小于接近于1，說明火燒跡地上植物群落總體呈負聯結趨勢，統計量顯著性檢驗W值等于27.86，查表得知Χ20.95（30）=18.49，Χ20.05（30）=43.77，Χ20.95（30）＜W＜Χ20.05（30），說明物種間總體聯結性不顯著。

2.2 種間兩兩聯結性

2.2.1Χ2檢驗 通過Χ2檢驗（圖1）可以看出，火燒跡地灌木群落物種共有136 個種對，其中9 對達到極顯著正聯結，2 對達到顯著聯結，125對呈不顯著聯結，分別占總對數的6.62%、1.47%和91.91%。這說明灌木群落種間聯結性較差，整個群落穩定性不高。

圖1 火燒跡地灌木群落Χ2 檢驗半矩陣Fig.1 Semi matrix of chi-square test for shrub community in burned area

2.2.2 聯結系數 火燒跡地灌木群落聯結系數AC顯示（圖2），AC值在[0.6，1]的物種種對共有27 對，占總對數的19.85%，說明這些種對間的正聯結性比較高；AC值在[0.2，0.6）的物種種對共有9 對，占總對數的6.62%，說明這些物種種對間呈正聯結，但聯結性不高；AC值在[-0.2，0.2）的物種種對共有40 對，占總對數的29.41%，說明這些物種種對間聯結不緊密，種間呈相互獨立趨勢；AC值在[-0.6，-0.2）的物種種對共有13 對，占總對數的9.56%，聯結性都為負數，說明物種種對間聯結呈負相關，但負相關性比較弱；AC值在[-1，-0.6）的物種種對共有47 對，占總對數的34.56%，說明物種間負相關性較強，種間競爭不利于種對間的另一物種的生存。

圖2 火燒跡地灌木群落聯結系數半矩陣Fig.2 Semi matrix of shrub community association coefficient in burned area

2.2.3 Jaccard 相似系數 通過Jaccard 相似系數可以看出（圖3），PC值在[0.57，1]的物種種對共有17 對，占總對數的12.5%，PC值接近于1，說明種間關聯性達到極顯著；PC值在[0.29，0.57)的物種種對共有12 對，占總對數的8.82%，說明種間聯結性達到顯著；PC值在[0，0.29)的物種種對共有107 對，占總對數的78.68%，其中PC=0 有45 個種對，說明物種種間聯結性較差，部分物種間相互獨立。

圖3 火燒跡地灌木群落Jaccard 相似系數半矩陣Fig.3 Semi matrix of Jaccard similarity coefficient of shrub community in burned area

3 結論

總體連接性VR結果顯示，整個火燒跡地灌木群落物種間總體呈不顯著負聯結趨勢，采用3 種檢驗方法（Χ2檢驗、聯結系數AC、Jaccard 相似系數PC）分析各種對間的關聯性得到結果基本一致，達到顯著和極顯著的種對較少，共同佐證并支持群落物種間總體聯結性不顯著的研究結果，但各檢驗方法存在一定的差異。Χ2檢驗檢果顯示，9 對達到極顯著正聯結，2 對達到顯著聯結，125 對呈不顯著聯結，分別占總對數的6.62%、1.47%和91.91%，進一步分析發現，119 對呈不顯著正聯結，6 對相互獨立，分別占總對數的88.24%和4.41%；聯結系數AC值在[-1，0.2)種對對數達到100 對，占總對數的73.53%。相較于Χ2檢驗，聯結系數AC呈負聯結的種對占比較大，原因主要有兩個方面，第一，Χ2檢驗是由樹種在樣方中的有-無數據得來，在一定程度上弱化了種間關聯，不可避免地會損失信息量[5-6,21]；第二，在聯結系數AC中，當a=0 時，AC夸大了2 個物種均不出現的聯結性，導致負聯結種對要多于正聯結種對[10]，因此，采用Jaccard 相似系數能對前2 種方法進行相互補充，3 種檢驗方法能更準確地檢驗火燒跡地灌木群落樹種間的關聯性。

植物種間關聯性，不僅受自身生物學特性的影響，而且還與植物所生存的地形地貌、光照、水分、干擾等諸多因素的影響，種間聯結性強弱能很好地反映火燒跡地灌木群落的穩定程度，植物種對間表現為正聯結的，說明這2 種植物具有相似的生物學特性和生態適應性，物種間的互補性越強，負聯結則是由于植物種生物學特性不同，對生境具有不同的生態適應性或對資源和空間的激烈競爭所致[5,7,22-23]。本研究結果表明，火燒跡地上灌木群落物種間總體的聯結性不強，呈負聯結趨勢，各種對間的聯結性大多呈相互獨立或者負相關關系，形成這種種間關聯性格局可能主要有5 個方面原因：第一，森林發生重度火災15 a 后，植被正處于演替與恢復初期，在此過程中，群落的組成、結構等都發生著快速變化，大部分灌木樹種都具有喜光的生態習性，種間關系不穩定[24-26]；第二，調查發現，火燒跡地植被在更新演替進程中，更新了大量的喬木先鋒樹種紅樺幼苗，可能由于紅樺對于水分、養分、光照等資源和空間競爭大于灌木，大部分灌木樹種得不到充分的陽光和養分，加劇灌木群落物種間對資源競爭利用，致使物種間的互補性較弱，關聯性不高[27]；第三，研究區植被曾受到砍柴、放牧等人為活動和梅花鹿、野豬等動物采食活動的影響，對植被的干擾較大，生境條件改變，導致種群生態適應性和生態位重疊值改變[7,28]；第四，重度林火過后，火燒跡地土壤理化性質發生改變，造成有機質含量和土壤持水特性降低，且火燒跡地的坡度較陡，火災發生后，由于表面赤裸沒有植被，下雨之后導致水土流失嚴重，導致土層變薄，土壤養分降低，從而加劇植被對養分資源的競爭和利用[29-33]；第五，植物產生化感作用，植物種分泌出次生代謝產物，改變其周圍的微生態環境，抑制其他植物的生長和發育[34]。綜上所述，火燒跡地灌木樹種種間聯結性主要受植物生物學特性、生態適應性和競爭、人為活動、土壤、氣候以及化感作用等方面影響，物種種間的關聯性不強，群落穩定性不高。