松褐天牛的蛀道結構系統研究

高尚坤，馬深成，楊化偉，楊慶賀，周成剛，喬魯芹

(1.山東農業大學植物保護學院，山東省林業有害生物防控工程技術研究中心，山東 泰安 271018；2.泰安市泰山森林病蟲害防治檢疫站，山東 泰安 271000；3.山東省農業機械科學研究院，山東 濟南 250100；4.山東農業大學后勤管理處，山東 泰安 271018)

松褐天牛（Monochamus alternatusHope），又名松墨天牛，屬鞘翅目（Coleoptera）天牛科（Cerambycidae）墨天牛屬（Monochamus），是松屬植物的重要鉆蛀性害蟲[1]。松褐天牛還可通過成蟲補充營養和刻槽產卵攜帶傳播松材線蟲，是松材線蟲病自然擴散蔓延的重要媒介昆蟲，現已造成大量林木死亡，給我國踐行“綠水青山就是金山銀山”理念和推進林業生態建設造成了極大的困難[2-3]。目前，松褐天牛的防控技術主要集中利用引誘劑監測和誘殺部分成蟲[4]，噴灑化學藥劑防治成蟲[5-6]，預防區釋放花絨寄甲（Dastarcus helophoroides）老熟幼蟲、蛹或釋放腫腿蜂（Sclerodermussp.）防治低齡幼蟲[7-8]等。受限于森林生態系統的復雜性和松褐天牛生活的隱蔽性，寄主植物—松褐天牛的營養關系研究進展較為緩慢[9-10]，且主要集中在裸露生活的成蟲期[11]。松褐天牛整個世代超過2/3 的活動期都在寄主松樹的木質部內度過，受外界環境干擾較少，使得其種群很穩定，從外部進行防治極其困難[12]。近年來，利用以天敵昆蟲和病原微生物為主的生物防治技術防治天牛類等蛀干害蟲得到廣泛應用[2]。天敵昆蟲和病原微生物施放后，能夠主動爬行或飛行搜尋、定位寄主資源，但林間的控制效果仍不太穩定。另外，樹干注射藥物防治蛀干害蟲也是重要的防治措施之一，該方式見效快、效果明顯，但也因某些天牛種類利用蛀屑堵塞蟲道，蛀道曲折、方位多樣等原因導致效果不佳[13-14]。

蛀道是松褐天牛取食、排泄和躲避天敵的重要空間，也是與天敵互作的主要場所。因此，解析松褐天牛的蛀道結構，弄清其蛀道走向、長度，蛀屑堵塞規律及蛹室位置等鉆蛀習性，能夠為利用天敵昆蟲、病原微生物和注射藥物進行科學、高效和精準地防控提供依據。

1 材料與方法

1.1 調查地點

調查地點位于威海市環翠區羊亭鎮北上夼村的松材線蟲疫木處理場（37°15′ N，121°51′ E），屬低山丘陵區，樹種為赤松（Pinus densifloraSiebold &Zucc.），黑松（P.thunbergiiParl.）和櫟類（Quercussp.），平均海拔為70～100 m，屬溫帶季風氣候，夏無酷暑，冬無嚴寒，年均氣溫12 ℃，年均降水量800 mm，年平均日照2 569 h。

1.2 調查方法

2018 年11 月威海地區松褐天牛老熟幼蟲已進入木質部，且做好蛹室，不再取食，進入越冬狀態。于疫木處理場隨機選取松褐天牛危害的木段，記錄樹種，測量木段直徑，然后將樹皮剝掉，根據侵入孔的位置上下各保留20 cm 左右，將樹干鋸成段，用記號筆在橫切面標記上下方位，用斧頭和裁紙刀將其一一劈開，對完整的蛀道進行編號。用游標卡尺分別測量每個蛀道的侵入孔內徑、蛹室內徑、蛀道長度、蛀道內徑和蛀屑堵塞長度，并將蛀道內松褐天牛幼蟲和蛀屑取出帶回實驗室，用分析天平稱質量。將蛀屑置于烘箱中于80℃下烘干24 h，再次稱質量，計算蛀屑含水率。侵入孔內徑（mm）為扁圓形侵入孔的最大寬度；羽化孔（蛹室）內徑（mm）為羽化孔或蛹室的最大寬度；蛀道長度（mm）為侵入孔至羽化孔（蛹室）坑道外徑長度；蛀道內徑（mm）為蛀道最深處與樹干平行部分的內徑長度；蛀屑堵塞長度（mm）為蛀道內蛀屑的長度；蛀屑含水率%=（烘干前蛀屑質量-烘干后蛀屑質量）/烘干前蛀屑質量 × 100%。侵入孔與蛹室的相對方位是以侵入孔為基準，判斷羽化孔在侵入孔的上方或下方。

1.3 數據分析

利用Microsoft Excel 97-2003 工作表記錄相關數據，利用GraphPad Prism 5.0 分析2 種樹種內松褐天牛蛀道長度與所處木段直徑的相關性，松褐天牛幼蟲的個體大小與蛀食特征的關系，松褐天牛侵入孔與蛹室的相對方位和2 種蛀屑含水率的差異性。

2 結果與分析

2.1 松褐天牛的鉆蛀特點

大多數松褐天牛幼蟲在3 齡后鉆入木質部，其蛀道結構類型單一，大體呈“U”形。在侵入孔端有一小段彎曲，呈“S”形。坑道體積存在一定差異，蛀道間互不侵犯；松褐天牛幼蟲鉆蛀過程中具有邊蛀食邊將蛀屑連同糞便一起推出坑道的習性，蛀屑在樹皮下的堆積壓力造成蛀道侵入孔處一小段堵塞，且堵塞較為緊實；松褐天牛老熟幼蟲在越冬前于蛀道末端咬食出蛹室，翌年化蛹。蛀道的侵入孔位置在蛹室上下方位均有分布；蛀道內部表面整體較粗糙，但無較大起伏（圖1）。

圖1 松褐天牛的鉆蛀特點Fig.1 Boring characteristics of Monochamus alternatus

2.2 樹種及直徑對蛀道長度的影響

由圖2 可知，赤松和黑松木質部內松褐天牛的蛀道長度存在一定差異，與所在木段直徑的關系不大。其中黑松內松褐天牛蛀道長度隨所在木段直徑的增加而增加，而赤松內松褐天牛蛀道長度隨所在木段直徑的增加變化不大。黑松內松褐天牛的蛀道長度稍長于赤松內松褐天牛蛀道長度，表明松褐天牛幼蟲對黑松的危害程度比赤松更高。

圖2 樹種差異對松褐天牛蛀道長度的影響Fig.2 Effects of tree species on the gallery length of Monochamus alternatus

2.3 松褐天牛個體大小與蛀食特征的關系

調查中發現蛀道內的松褐天牛幼蟲體色呈乳黃色，已不再取食，蟲體脂肪儲量明顯增加，包括蛹室在內的蛀道系統結構也已成形，表明越冬前的松褐天牛老熟幼蟲已基本完成蛀食階段，其能量儲備能夠滿足越冬和翌年化蛹所需，此時，松褐天牛幼蟲的個體大小和蛀食特征較為穩定。

由圖3～圖7 可知，越冬前松褐天牛幼蟲的個體大小為0.2～0.8 g，差異明顯，但與蛀屑堵塞長度、侵入孔內徑、蛹室內徑和蛀道長度等蛀食特征的相關性均較小，表明松褐天牛幼蟲在木質部的蛀食規律比較一致。松褐天牛幼蟲在黑松上的蛀食特征（如蛀道內徑和蛀道長度）比在赤松上相對明顯些（圖4、圖7），表明松褐天牛對黑松的危害程度比赤松嚴重。蛀屑堵塞長度隨松褐天牛幼蟲個體增大呈先下降再上升趨勢，（圖3），表明松褐天牛在蛀食過程中存在向蛀道外“推糞”習性，而后期不再向外“推糞。”赤松上侵入孔的內徑與松褐天牛幼蟲個體大小的相關性最大（R2=0.437，圖5），表明鉆入赤松木質部危害的松褐天牛幼蟲個體大小存在一定差異。而黑松上蛹室的內徑與松褐天牛幼蟲個體大小的相關性最小（R2=0.036，圖6），表明危害黑松的松褐天牛幼蟲個體大小較為一致。

圖3 松褐天牛幼蟲個體大小與蛀屑堵塞長度的關系Fig.3 Relationship between body size of larvae and blockage length of frass

圖4 松褐天牛幼蟲個體大小與蛀道內徑的關系Fig.4 Relationship between body size of larvae and inner diameter of galleries

圖5 松褐天牛幼蟲個體大小與侵入孔內徑的關系Fig.5 Relationship between body size of larvae and inner diameter of entrance holes

圖6 松褐天牛幼蟲個體大小與蛹室內徑的關系Fig.6 Relationship between body size of larvae and diameter of pupalchambers

圖7 松褐天牛幼蟲個體大小與蛀道長度的關系Fig.7 Relationship between body size of larvae and gallery length

2.4 侵入孔與蛹室的相對方位

由圖8 可知，無論赤松還是黑松，松褐天牛的蛹室在侵入孔上方位的數量均多于蛹室在侵入孔下方位的數量，表明松褐天牛幼蟲鉆入木質部后更偏好向上蛀食，樹種差異對其蛀食方位選擇影響不大。

圖8 松褐天牛侵入孔與蛹室的相對方位Fig.8 Relative orientation of the entrance holes and pupal chamber

2.5 蛀屑含水率

由圖9 可知，赤松和黑松內松褐天牛幼蟲堵塞蛀道的蛀屑含水率無顯著差異（t=1.626，df=56，P=0.109 6），均在12%～13%之間，表明樹種差異對松褐天牛蛀屑含水率影響不大。

圖9 松褐天牛幼蟲蛀屑的含水率Fig.9 Frass moisture content of Monochamus alternatus larvae

3 討論

鉆蛀類害蟲隱蔽的生活史階段極大地限制了該時段內的生物生態學的研究，這也是鉆蛀類害蟲難以防治的重要原因之一。蛀道結構反映的是鉆蛀類害蟲的蛀食特征，弄清蛀道結構，可揭示其在寄主樹木中的取食特性，補充完善害蟲與寄主植物及其天敵的營養關系。劉奇志等[15]通過研究桃紅頸天牛（Anomia bungii（Faldermann））的蛀道結構特點和推糞習性，為提高病原線蟲對桃紅頸天牛的防治效率提供了科學依據。云斑白條天牛（Batocera lineolateChevrolat）幼蟲在核桃（Juglans regiaLinn.）木質部蛀食，蛀道方向朝上，排糞孔朝下，各蛀道前期不相通，后期相通；幼蟲多時，各蛀道串連相通，一蛀道內多個幼蟲，為施藥防治方式提供了依據[16]。咖啡旋皮天牛（Acalolepta cervinus（Hope））韌皮部蛀道和木質部蛀道的空間特征，揭示了其幼蟲鉆蛀行為具有很強的位置選擇性[13]。通過對比弗氏窄吉丁（Agrilus fleischeriObenberger）幼蟲在鉆天楊（Populus nigravar.italica（Moench）Koehne）和山楊（P.davidianaDode）的蛀道長度等鉆蛀特征，表明弗氏窄吉丁對非本地種鉆天楊的危害程度更高，更敏感[17]。葉片上豌豆植潛蠅（Phytomyza horticolaGoureau）蛀道的數量一定程度上可以用來反映寄主植物的生長狀況和豌豆潛蠅姬小蜂（Diglyphus isaea（Walker））的寄生率及幼蟲存活率[18]。Romo 等[19]通過測量Arhopalus ferus（Mulsant）和Prionoplus reticularisWhite 2 種天牛的鉆蛀深度，為評估其檢疫處理的效率提供了依據。松褐天牛為寡食性昆蟲，主要危害松屬植物，在山東地區多危害黑松和赤松，表明松褐天牛的生活史可以與2 種松樹的物候期相配合，并在一個區域的多種寄主上完成發育和繁育。

同一種蛀干害蟲在不同地區同一樹種上的蛀食特征多有所差異。6 個不同地區樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolicaLitv.）上松樹蜂蛀道特征均存在一定的差異性，蛀道形狀為“Z”形、“U”形或“L”形等多種類型[20]。銹色粒肩天牛（Apriona swainsoni（Hope））在木質部的蛀道多呈扭曲“Z”形，但在韌皮部的蛀道受寄主植物的生長狀況和鉆蛀位置影響而呈多種類型[14]。本研究中調查發現松褐天牛在黑松和赤松上的蛀食特征無明顯差異，且蛀道類型較統一，均為“U”形，表明蛀道特征與寄主樹種的相關性也不大。大多數植食性的昆蟲都受寄主植物生理狀態和營養狀況的影響，昆蟲取食營養構成不同的寄主植物時，其體內的消化分解系統也會隨之發生變化，影響昆蟲對寄主植物的適應狀況[21]。本研究中松褐天牛在黑松上的蛀食特征比赤松上的稍明顯些，也間接表明樹種間生理狀況和營養水平的差異，即松褐天牛一定程度上更偏好蛀食黑松，這與郝德君等[11]研究中松褐天牛成蟲在產卵選擇中更偏好黑松的結果是一致的。但產卵偏好和蛀食偏好并不完全代表松褐天牛對黑松的危害程度高于赤松，因為松褐天牛幼蟲在蛀食過程中并未將蛀道內的蛀屑全部取食，大部分蛀屑被推出坑道外，而且松褐天牛幼蟲個體大小和蛀食特征相關性不大。這與張慧杰等[22]報道的美洲斑潛蠅（Liriomyza sativaeBlanchard）在不同寄主上的蟲道面積和蛹質量之間相關程度極其微弱相一致。

另外，鉆蛀類昆蟲的取食經歷和生境異質性可能對其成蟲補充營養行為及種群遺傳分化產生顯著影響[23]。而松褐天牛幼蟲在其它樹種上的蛀食特征和成熟期階段的行為等是否存在差異，仍需進一步研究。也有研究表明鉆蛀性昆蟲的蛀道內節肢動物種群極為豐富[24]，因此，仍需期望對松褐天牛蛀道結構的功能及其相同生態位中的伴生生物進行深入研究，以期為探索松褐天牛的精準防控提供依據和新思路。

4 結論

松褐天牛在赤松和黑松內的蛀道均為“U”形，類型單一，蛀道間互不串通，在侵入孔端部存在蛀屑堵塞，多數羽化孔在侵入孔上方；松褐天牛的蛀食特征與幼蟲個體大小和寄主樹種的相關性均較小。