關于西方蜜蜂人工育王的一些思考

趙亞周 韓勝明 陳曉│文

中國農業科學院蜜蜂研究所，北京100193

一、蜂王培育的生物學解釋

蜂王是蜂群中最重要的個體，也是唯一可以生育工蜂的個體。它幾乎是作為一個產卵機器而存在，蜜粉源充足時每天可產卵1500～2000粒，高峰時甚至更多，超過自身體重，一生累計產卵100多萬粒。健康蜂王的壽命長達7年，甚至更久，但在實際養蜂生產中，蜂王壽命常會受到蜂群狀況、病蟲害、農藥等影響而縮短。

蜂王產下的受精卵可以發育成蜂王或工蜂，而未受精卵發育成雄蜂。卵產下3天后孵化成幼蟲，所有幼蟲在孵化后的前3天只被喂食蜂王漿。蜂王漿是一種富含蛋白質的食物，由工蜂咽下腺分泌。咽下腺位于工蜂頭部兩側，6～12日齡的哺育蜂發育最好。之后，隨著日齡的增長，咽下腺逐漸萎縮，工蜂分泌王漿能力也明顯下降。所有3日齡以內的雌性幼蟲都有發育成蜂王的可能，但用小于1日齡的雌性幼蟲能培育成個體更大、更有活力的蜂王。雌性幼蟲一旦被選為蜂王幼蟲，便會得到大量的蜂王漿飼喂，因此，雌性幼蟲越早被選為蜂王幼蟲，其獲得的營養越多，將來發育成的蜂王質量越好。相比之下，以工蜂為培育目標的雌性幼蟲，在3日齡后開始被轉喂蜂糧（蜂王漿、花粉和蜂蜜的混合物），最終發育成不具備生育能力的工蜂。在幼蟲和蜂王哺育過程中，哺育蜂會消耗大量花粉和蜂蜜，用來分泌蜂王漿，所以擁有更多食物儲備的蜂群才能培育更多蜂王。

蜂王幼蟲發育期為5天，會接受到約10000次的哺育蜂飼喂，意味著蜂王幼蟲平均每43秒被飼喂1次。初始階段，哺育蜂飼喂王臺中幼蟲的頻率非常高，其將富含蛋白質的蜂王漿與蜂蜜混合飼喂給蜂王幼蟲，孵化后第4天，幼蟲便化蛹封蓋。10天后王臺體積變大，處女王會在卵孵化后第13天羽化出房。蜜蜂的三個級型中，蜂王的發育周期最短，從卵到封蓋子（化蛹）約9天，從卵到羽化出房約16天，蜂王的快速發育對養蜂生產有利，并且在遺傳進化方面也有一定益處。比如，蜂群中首先出房的蜂王會第一時間尋找并殺死其他未羽化的姊妹蜂王，如果多只蜂王同時出房，它們會打斗直至僅剩1只，實現優勝劣汰的自然選擇。再有，蜂王快速發育成熟，客觀上縮短了蜂群的失王時間，有利于整個蜂群的發展。處女王羽化至婚飛前，會在蜂群中度過5～8天。在此期間，哺育蜂會繼續飼喂處女王，使其性器官發育成熟、飛行肌肉變強壯，為婚飛做準備。處女王與產卵王的外觀具有明顯差別，處女王因未受精，腹部細小，利于后期的婚飛，也使得其在蜂巢內行動敏捷，養蜂人較難辨別。

蜂群中另一重要個體便是雄蜂，雄蜂由未受精卵發育而來，為單倍體，全部遺傳信息來自于母親，它們沒有父親，只有祖父。盡管雄蜂作為蜂群中“最懶惰”的成員，但并不影響其重要性，優質蜂王產出高質量雄蜂，并使其盡可能充滿整個交尾場，是保證蜂群后代個體優質的重要前提。蜂群中每張雄蜂脾可產出6000只左右雄蜂，雄蜂出房后12～15天內性成熟，在晴暖午后2～6點被光線吸引，前往雄蜂聚集區（交尾場）尋找處女王。交尾場內只有大約1%的雄蜂成功與處女王交尾，一旦交尾成功，雄蜂會立即癱瘓，內臟破裂，血液（血淋巴）快速流失而死亡。

二、人工育王的技術要點

了解蜂王的發育史對人工育王至關重要，將這些知識整合到蜂群的日常管理中，也可以幫助養蜂人提高蜂群生產力和經濟收益。自然情況下，蜂群產生新蜂王有兩種原因，一是蜂群產生分蜂熱，群體認為需要培育新蜂王；二是由于各種原因造成蜂王失蹤或死亡。此時，工蜂會優先選擇營養狀態最好的姊妹幼蟲作為新蜂王去培育，人工育王正是利用這些特性。與其他膜翅目昆蟲（螞蟻和胡蜂）一樣，蜜蜂具有單倍體和二倍體個體，這也是一種性別決定系統，雌性由受精卵（二倍體）發育而來，而雄性由未受精卵（單倍體）發育而來。工蜂和蜂王有16對或32條染色體，雄蜂只有一半，16條染色體（8對）。染色體上的等位基因決定著個體的表型特征，如體色或行為，如花粉采集受特定等位基因的影響。如果處女王與其兄弟交尾，它們的后代便可共享許多相同的等位基因，我們稱之為純合子，隱性致畸基因純合率增加，會導致后代生產性能下降；如果處女王與無親緣關系的雄蜂交尾，它們的后代中將具有更多不同的等位基因，我們稱之為雜合子。雜合子基因多態性水平較高，表現出更多優勢特征的幾率也相應較高，即雜種優勢，有助于后代抗病、高產等，這也正是雜交育種的理論依據。

“移蟲”作為人工育王技術中的重要環節，現代蜜蜂育王之父Gilbert M. Doolittle在《科學育王》（Scientific Queen Rearing，1889）書中首次描述。移蟲的英文單詞（grafting）意思類似于植物的嫁接，意指利用專門的移蟲工具將幼蟲從子脾轉移到人工育王蠟碗中。移蟲過程中，用移蟲筆將幼蟲連同少量蜂王漿一起轉移至蠟碗中，可以使幼蟲更容易被育王群接受。移蟲應選擇孵化小于24小時的幼蟲，日齡較大可能會產生“跨級型”蜂王，其既像蜂王，又像工蜂，體型較小，但行為上類似蜂王，這種劣等蜂王最終會被工蜂遺棄。除了直接移蟲，人工育王也可利用有自然分蜂征兆的蜂群繁育蜂王，即將帶有王臺的巢脾轉移至育王群，將來這些王臺便可發育成優質蜂王，因為其幼蟲從卵開始便得到精心選擇和飼喂。該方法育王需要適合的天氣條件和較強的群勢，以及豐富的蜜粉源，此時若蜂群具有分蜂沖動，蜂群建造王臺的積極性最高，蜂王繁育也最容易成功。

蜜蜂傳統育種的挑戰之一是控制交尾。自然情況下，蜜蜂具有嚴格的“一妻多夫”現象，意味著蜂王與來自不同蜂群的許多雄蜂交尾，從而形成具有多個“亞家系”的超有機體。若要實現精準的控制交尾，需要盡可能封閉的環境，這是不易實現的。與其他動物一樣，蜜蜂的人工授精技術在育種工作中必不可少，由R.Lioyd Watson博士于1927年發明。現代蜜蜂育種工作借助人工授精儀可以加速育種過程和純化理想性狀，如梳理行為和抗病力等。

三、人工育王的先進模式

偉大的蜜蜂育種先驅Harry H.Laidlaw曾說過，“蜂群的整體健康狀況80%取決于一只優秀的蜂王”，即蜂群的成功取決于健康、產育力強的蜂王，而繁育優質蜂王是一項專業性極強的工作。在養蜂業發達國家，每年蜂場需要更換的優質蜂王均來自專業化的育王場，像美國每年生產的商品蜂王超過100萬只，分發或出售給商業蜂場和業余養蜂人，用以更換老弱蜂王。雖然蜂王可以存活很長時間，但其生育力通常會在交尾一兩年后明顯下降。大部分生產蜂場會每年更換新蜂王，甚至1年換2次王。此外，美國一些大學也在積極開展蜜蜂抗病（尤其是抗螨）育種研究，相關前沿技術或品種會優先轉化到專業育王場。因此，無論是育王和育種，都需要專業技術人員去繁育優良蜂王或蜂種，通過推廣人員將其普及給養蜂者使用，才能從根本上改善蜜蜂健康，提高養收益，減少殺螨劑等獸藥的使用。