土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育 光合特性和產(chǎn)量的影響

潘念，蘇旺，周云，王艦

（青海大學(xué)/青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院/青海省農(nóng)林科學(xué)院/青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/青海大學(xué)青藏高原生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/青海大學(xué)西北馬鈴薯教育部工程研究中心/青海省馬鈴薯育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016）

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）含有豐富的營(yíng)養(yǎng)元素，其耐旱、水分利用效率高，是我國(guó)第四大作物[1～3]，多種植于瘠薄、干旱、半干旱地區(qū)[4～6]，在保障國(guó)家糧食安全和農(nóng)民增收中具有不可替代的作用。馬鈴薯在生長(zhǎng)發(fā)育過程中常常受到干旱、鹽漬、低溫、病蟲害等各種生物和非生物脅迫，其中干旱（水分脅迫）是最重要的逆境因子[7～10]。目前，關(guān)于水分脅迫對(duì)馬鈴薯的調(diào)控研究多集中在對(duì)葉片和根系的轉(zhuǎn)錄組分析[11，12]，塊莖品質(zhì)研究[13，14]，以及脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和生長(zhǎng)激素等[15，16]方面。王曉嬌等[17]研究表明，馬鈴薯萌芽出苗期水分脅迫，根系的生長(zhǎng)素響應(yīng)基因表達(dá)量下調(diào)，嚴(yán)重抑制根系生長(zhǎng)發(fā)育；Wagg Cameron 等[18]研究發(fā)現(xiàn)，短期水分過剩對(duì)馬鈴薯品質(zhì)有正面影響，但長(zhǎng)期脅迫會(huì)嚴(yán)重降低品質(zhì)。馬鈴薯出苗期水分虧缺時(shí)，根系通過調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)、保護(hù)酶和內(nèi)源激素而維持其正常的生理代謝能力，可以抵御一定程度的水分虧缺，但水分虧缺加劇會(huì)嚴(yán)重影響出苗[15]。前人有關(guān)土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響研究，大多是針對(duì)馬鈴薯某個(gè)發(fā)育階段土壤水分脅迫進(jìn)行的。而目前，以塊莖發(fā)育全過程為切入點(diǎn)，關(guān)于土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯葉片光合作用及塊莖發(fā)育的影響研究尚未見報(bào)道。因此，以2 個(gè)不同熟期馬鈴薯品種為試材，利用盆栽試驗(yàn)，研究土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性和產(chǎn)量形成的影響，對(duì)于揭示馬鈴薯抗旱生理生態(tài)機(jī)制具有重要意義，也可以為馬鈴薯抗旱、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020 年5～10 月在青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院試驗(yàn)基地（北緯31.73°，東經(jīng)101.75°）旱棚內(nèi)進(jìn)行。該基地位于青藏高原東北部，屬大陸性高原半干旱氣候，海拔2 339 m，年平均日照時(shí)數(shù)1 939.7 h，年平均氣溫7.6 ℃，無霜期180 d。

1.2 試驗(yàn)材料

參試馬鈴薯為青薯9 號(hào)（中晚熟品種） 和閩薯1號(hào)（早熟品種），塊莖均由青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院提供。取旱棚旁試驗(yàn)地耕層0～20 cm 土壤（栗鈣土），去除雜質(zhì)，風(fēng)干后過2 mm 篩，作為盆栽用土。土壤田間持水量為29.5%，pH 值8.3，養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)22.4 mg/kg、堿解氮117.0 mg/kg、速效磷63.4 mg/kg、速效鉀393.0 mg/kg。施用肥料為尿素（N 含量46%，青海云天化國(guó)際化肥有限公司生產(chǎn)）、磷酸二銨（N含量18%、P2O5含量46%，云南云天化股份有限公司生產(chǎn)）和硫酸鉀（K2O 含量50%，青海省專用肥料廠生產(chǎn)）。

試驗(yàn)用到的主要儀器設(shè)備有SPAD-502 Plus 葉綠素儀（日本Konica Minolta 公司）、LI-6400 XT 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR 公司）、電子天平等。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選擇青薯9 號(hào)和閩薯1 號(hào)，采用盆栽試驗(yàn)，研究土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性和產(chǎn)量的影響。土壤水分管理均設(shè)3 個(gè)處理，其中T1（CK）為正常供水處理（保持土壤田間持水量的75%），T2為中度水分脅迫處理（保持土壤田間持水量的50%），T3為重度水分脅迫處理（保持土壤田間持水量的25%）。每處理6 盆，3 次重復(fù)。

在塑料花盆（直徑36 cm、高20 cm） 底部裝厚2 cm 的石子，其上鋪2 層紗布作為過濾層，后斜放入1 根PVC 管（直徑2 cm、長(zhǎng)23 cm）用于通氣，管下方位于盆中部、上方靠在盆沿。每盆裝土18 kg，并均勻施入尿素0.22 kg、磷酸二銨0.32 kg 和硫酸鉀0.16 kg。裝盆后澆水至田間持水量。5 月16 日播種塊莖，每盆播種2 個(gè)，出苗后保留1 株。播種后，各處理均保持正常供水；從馬鈴薯現(xiàn)蕾后開始，采用稱重法進(jìn)行土壤水分脅迫處理，直至馬鈴薯成熟。馬鈴薯盛花期，每周噴施0.1%磷酸二氫鉀溶液1 次，連噴2 次。

1.3.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法 馬鈴薯盛花期，每處理選取10 株，用卷尺測(cè)量株高。

分別在馬鈴薯塊莖形成期后期（第1 花序開始開花，S1）、塊莖增長(zhǎng)期前期（盛花期，S2）、塊莖增長(zhǎng)期后期（莖葉開始衰老，S3）、淀粉積累期中期（植株基部1/3 左右莖葉枯黃，S4）、淀粉積累期后期（植株基部2/3 左右莖葉枯黃，S5）、成熟期（植株地上部莖葉全部枯黃，S6），選取植株上部葉片5片，利用SPAD-502 Plus 葉綠素儀測(cè)定葉片的葉綠素含量，11：00～13：00 利用LI-6400 XT 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）；選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株3株，取出塊莖后洗凈，用游標(biāo)卡尺測(cè)量塊莖的長(zhǎng)度和寬度，并測(cè)定單株產(chǎn)量。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析 采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 對(duì)株高的影響 株高是反映馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)之一。正常供水條件下，青薯9 號(hào)的株高＞閩薯1 號(hào)。不同土壤水分處理的參試馬鈴薯品種株高順序均為T1＞T2＞T3，其中青薯9 號(hào)T3與T2處理的株高差異不大但二者均顯著＜T1處理，閩薯1 號(hào)不同處理的株高差異均達(dá)到了顯著水平（表1）。表明土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯株高明顯降低，且脅迫程度越大，植株越矮。

表1 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯株高的影響Table 1 Effect of soil water stress on potato plant height （cm）

2.1.2 對(duì)塊莖的影響 塊莖大小也是反映馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)。馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，同一時(shí)期不同土壤水分處理的參試馬鈴薯品種塊莖長(zhǎng)度和寬度順序均為T1＞T2＞T3，尤其是S2期T2和T3處理與T1處理差異均達(dá)到了顯著水平，至S6期2 個(gè)品種不同水分處理的指標(biāo)值差異均達(dá)到了顯著水平（表2）。表明土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯塊莖明顯變小，且脅迫程度越大，塊莖越小。

表2 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯塊莖長(zhǎng)度和寬度的影響Table 2 Effect of soil water stress on the length and width of potato tubers （cm）

2.2 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯葉片光合能力的影響

2.2.1 對(duì)SPAD 值的影響 葉綠素含量是反映葉片光合能力的重要指標(biāo)。馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，同一時(shí)期不同土壤水分處理的參試馬鈴薯品種葉片葉綠素含量順序均為T1＞T2＞T3，其中T3與T1處理差異均達(dá)到了顯著水平，T2與T1處理部分生育期的指標(biāo)差異也達(dá)到了顯著水平（圖1）。表明土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯葉片葉綠素含量明顯降低，且脅迫程度越大，葉綠素含量越低。

圖1 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯葉片SPAD 值的影響Fig.1 Effect of soil water stress on SPAD value of potato leaves

2.2.2 對(duì)光合特性指標(biāo)的影響 葉片Pn、Gs、Ci 和Tr 可以客觀地反映葉片的光合能力。馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，同一時(shí)期不同土壤水分處理的參試馬鈴薯品種葉片Pn、Gs、Ci 和Tr 順序均為T1＞T2＞T3，其中T3與T1處理差異普遍達(dá)到了顯著水平，T2與T1處理部分生育期的指標(biāo)差異也達(dá)到了顯著水平（圖2～5）。表明土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯葉片光合特性指標(biāo)值明顯降低，且脅迫程度越大，光合特性指標(biāo)值越小。

圖2 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯葉片凈光合速率的影響Fig.2 Effect of soil water stress on net photosynthetic rate of potato leaves

圖3 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯葉片胞間CO2 濃度的影響Fig.3 Effect of soil water stress on intercellular CO2 in potato leaves

圖4 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig.4 Effect of soil water stress on stomatal conductivity of potato leaves

圖5 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯葉片蒸騰速率的影響Fig.5 Effect of soil water stress on transpiration rate of potato leaves

2.3 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響

馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，同一時(shí)期不同土壤水分處理的參試馬鈴薯品種產(chǎn)量順序均為T1＞T2＞T3，且從S5期開始2 個(gè)品種T2和T3處理與T1處理的差異均達(dá)到了顯著水平（表3）。表明土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯產(chǎn)量明顯降低，且脅迫程度越大，產(chǎn)量越低。

表3 土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響 （g/株）Table 3 Effects of soil water stress on yield of potato

3 結(jié)論與討論

植株生長(zhǎng)發(fā)育需要光照、水分、空氣、溫度以及各種礦物質(zhì)共同作用。研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯株高降低，塊莖數(shù)量明顯減少，尤其是在生育早期，塊莖數(shù)量少、個(gè)頭小[19，20]。水分脅迫通過使單株匍匐莖數(shù)量減少而導(dǎo)致單株結(jié)薯數(shù)量減少[21，22]，隨著脅迫程度的增大，馬鈴薯的生長(zhǎng)速率明顯降低，除此之外，還會(huì)使分生組織細(xì)胞分裂和細(xì)胞增大受到抑制，導(dǎo)致植物體內(nèi)膨壓下降，影響葉片擴(kuò)展和植株伸長(zhǎng)，明顯影響作物生長(zhǎng)進(jìn)而造成作物減產(chǎn)，因此遭受水分脅迫的馬鈴薯植株低矮。在以往研究中，前人僅研究了某個(gè)發(fā)育階段土壤水分脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響。而本研究探討了馬鈴薯整個(gè)生育期土壤水分脅迫的影響，結(jié)果顯示，在馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯株高以及塊莖長(zhǎng)度和寬度均顯著降低，且土壤水分脅迫程度越大，馬鈴薯株高越低，塊莖個(gè)頭越小。

葉片是植株光合作用與蒸騰作用等生理代謝過程的主要器官，直接影響作物產(chǎn)量[23，24]。不同水分條件下，如果功能葉葉綠素含量保持在較高水平，植株光合器官的功能結(jié)構(gòu)相對(duì)較好[25，26]。水分脅迫會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻，葉綠體受損后致使葉綠素含量降低[27，28]，脅迫程度加大會(huì)引發(fā)葉片水勢(shì)降低，氣孔阻力以及葉片擴(kuò)散阻力增大，最終導(dǎo)致光合速率下降。本研究結(jié)果顯示，在馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯葉片葉綠素含量以及Pn、Gs、Ci 和Tr 明顯降低，且脅迫程度越大，光合特性指標(biāo)值越低。本研究結(jié)果與王婷等[29]的研究結(jié)論一致。

馬鈴薯產(chǎn)量形成是內(nèi)部生長(zhǎng)發(fā)育與外部環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。水分脅迫期間，土壤條件、脅迫持續(xù)時(shí)間、植株發(fā)育、光合作用等都會(huì)對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量形成產(chǎn)生一定的影響。只有滿足馬鈴薯對(duì)水分的需求，才可能獲得較為理想的產(chǎn)量。馬鈴薯塊莖膨大期水分脅迫影響較大，此時(shí)缺水會(huì)較其他生育期缺水造成更大的減產(chǎn)[30～32]，也會(huì)嚴(yán)重降低馬鈴薯品質(zhì)。本研究結(jié)果顯示，在馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯產(chǎn)量明顯降低，且脅迫程度越大，產(chǎn)量越低。本研究結(jié)果與Wagg 等[18]的研究結(jié)果一致。