不同季節生態型水稻植株干物質積累及產量的比較

李成偉 龔松玲 曹培 劉章勇 朱波 易麗霞

摘要：為闡明不同季節生態型水稻對植株干物質積累和產量的影響，為水稻高產提供基礎理論依據，研究早稻、中稻、晚稻和再生稻的分蘗動態、株高等農藝性狀指標、干物質積累和分配、產量的差異。結果表明，不同季節種植水稻分蘗數表現為中稻>再生稻頭季>早稻>晚稻，株高以中稻最高，再生稻再生季最低。不同季節種植水稻的產量以中稻和再生稻頭季高于其他季節種植水稻，水稻的結實率、每穗粒數與水稻產量呈極顯著或顯著相關關系，各個生育時期干物質總積累量均表現為中稻>再生稻頭季>晚稻，水稻莖鞘、葉片干物質積累從分蘗期到成熟期均呈現先增加后降低的趨勢，穗干物質質量從抽穗期到成熟期明顯增加。成熟期總的干物質積累量與水稻產量極顯著相關。中稻和再生稻頭季種植提高了水稻的農藝性狀指標，合理協調了各器官干物質的積累、分配和產量構成因素，提高了水稻產量。

關鍵詞：水稻;季節生態型;干物質生產;產量;相關性

中圖分類號： S511.04文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）05-0096-05

收稿日期：2021-06-28

基金項目：國家自然科學基金（編號：31870424）;國家重點研發計劃（編號：2017YFD0301400）;濕地生態與農業利用教育部工程研究中心開放基金（編號：KFT201904）。

作者簡介：李成偉（1996—），男，河南洛陽人，碩士研究生，研究方向為農業作物與栽培。E-mail：1173909205@qq.com。

通信作者：易麗霞，碩士，實驗師，研究方向為稻田種植制度和農業生態學。E-mail：yilixia525@163.com。

水稻作為一種重要的糧食作物，在我國種植面積廣大;而長江中下游地區，作為重要的糧食生產基地，在保證糧食安全方面具有舉足輕重的地位[1]。該地區光熱資源豐富，形成了多種水稻種植方式。水稻的干物質積累量是水稻產量形成的基礎，干物質積累越多有機質就越豐富，水稻成熟期干物質的積累量直接決定水稻產量的高低[2]。水稻產量的物質主要來源于經光合作用產生的有機物，其余則是水稻根系對土壤中養分的吸收利用，綜合來看，是干物質積累和分配共同作用的結果[3]。合理的水稻農藝性狀能改善田間溫光條件帶來的影響，保證水稻群體和個體的協調發展，是水稻獲得優質高產的重要措施[3-4]。一般認為，作物高產依賴于較高的總干物質量[5]，光照、溫度、降水等生態條件的差異決定了水稻能否正常生長發育和提升產量，溫光資源缺乏的地區通過降低單位面積穗數來提高每穗粒數以保證足量的群體穎花量，而溫光條件充足的地區則以足穗大穗實現高產[6]。水稻生長的氣候條件影響了其生育期的溫度和總輻射量，進而影響光熱資源的利用效率，最終導致水稻產量的變化。前人研究大多集中在不同品種間或者單一種植方式下，并未把不同季節生態型水稻作為一個整體進行研究。早稻、晚稻、中稻和再生稻具備不一樣的生育期和光溫利用特點，其對干物質的積累、轉運可能存在著不同之處，本研究對這幾種不同季節生態型的水稻進行研究，以期為水稻高產理論提供一定的基礎支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江漢平原地區的湖北省荊州市江陵縣三湖農場（112°29′～112°35′E，30°10′～30°15′N）。該地區屬于北亞熱帶季風性濕潤氣候，年均降水量在900～1 100 mm之間，年平均氣溫達16.0～16.4 ℃，具有豐富的水熱資源。試驗開始前試驗田為一季稻-冬閑模式，土壤為壤土。供試土壤耕作層（0～20 cm）的基本理化性質見表1。

1.2 試驗設計與田間管理

試驗于2018年3—10月進行，采用單因素隨機區組設計，共設置4個處理，T1：一季中稻，作為對照處理;T2：早稻;T3：晚稻;T4：再生稻，晚稻種植前為早稻種植。試驗小區采用隨機區組設計， 試驗小區周圍設寬0.40 m的田埂進行隔離，覆膜防止串水串肥，溝寬0.40 m，每個小區面積為100.53 m2（14.30 m×7.03 m），每個處理重復3次。試驗前各個小區肥力的土壤肥力狀況基本一致。

中稻：中稻品種為隆兩優華占，在5月9日播種，6月4日進行人工移栽，行株距為26.70 cm×16.70 cm，水稻全生育時期施純氮（N）總量為 225 kg/hm2（基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=4 ∶3 ∶3）、施磷（P）總量為75 kg/hm2（作基肥一次施入）、施純鉀（K）總量為180 kg/hm2（基肥 ∶穗肥=1 ∶1）。

早稻-晚稻：本系統早稻品種為兩優287，在3月25日播種，5月3日進行人工移栽，行株距為2670 cm×16.70 cm。施純N總量為180 kg/hm2 （基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=5 ∶2 ∶3）、施純P總量為 75 kg/hm2（作基肥一次施入）、施純K總量為 180 kg/hm2 （基肥 ∶穗肥=4 ∶3）。田間分蘗達到目標穗數的85%左右時排水曬田，曬田后選擇干濕交替的灌溉模式，收獲前1周斷水。按實際情況及時防治病蟲草害。

本系統晚稻品種為金優207，在6月22日播種，7月27日進行人工移栽，行株距為2670 cm×16.70 cm。施純N總量為180 kg/hm2 （基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=2 ∶2 ∶1）、施純P總量為75 kg/hm2 （作基肥一次施入）、施純K總量為 180 kg/hm2 （基肥 ∶穗肥=4 ∶3）。

水稻-再生稻：本系統再生稻品種為兩優6326，在3月25日播種，5月3日進行人工移栽，行株距為26.70 cm×16.70 cm。頭季施氮 200 kg/hm2（基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=5 ∶2 ∶3）、施磷75 kg/hm2（作基肥一次施入）、施鉀180 kg/hm2（基肥 ∶穗肥=4 ∶3）;再生季施氮150 kg/hm2（促芽肥 ∶提苗肥=1 ∶1），促芽肥在頭季齊穗后10 d施入，提苗肥在頭季收獲后10 d施入。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 水稻莖蘗動態和株高

選取各處理具有代表性的連續成行30穴水稻進行莖蘗動態觀察，同時量取連續4株長勢均勻的水稻的株高。

1.3.2 干物質生產特性

按平均莖蘗法取4穴水稻（小區邊行不取），分成葉片、莖鞘、穗等部分裝袋，于105 ℃殺青30 min，再經80 ℃烘干至恒質量，測定各處理植株干物質積累與分配情況[7]。

莖鞘物質輸出率=（抽穗期莖鞘干物質質量-成熟期莖鞘干物質質量）/抽穗期莖鞘干物質質量×100%;

莖鞘物質轉化率=（抽穗期莖鞘干物質質量-成熟期莖鞘干物質質量）/成熟期籽粒干物質質量×100%。

1.3.3 產量及其構成因素

成熟后，每個小區選取5穴長勢均勻的水稻，并調查每株水稻的穗長、有效穗數、實粒、空癟粒、千粒質量等。

1.4 統計分析

運用Microsoft Excel 處理數據，用DPS 9.01系統軟件分析數據，用LSD法對樣本平均數的差異顯著性進行比較，采用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 水稻莖蘗動態和農藝性狀的變化

如圖1所示，各處理水稻的分蘗數均隨生育期的進程呈單峰曲線的變化，整體表現為先增加后降低的趨勢，最大分蘗數表現為中稻=再生稻頭季=再生稻再生季>早稻>晚稻，最大分蘗數為20個/蔸，可能與氣溫和降水量有關（圖2）。其中早稻和再生稻頭季的分蘗高峰期出現在6月10—17日，中稻和晚稻的最大分蘗數分別在7月12日和8月31日左右，早稻處理的分蘗數雖然較高，但其每穗粒數和結實率均較低。

如圖3所示，各個處理隨著生育期的進程，水稻株高呈不斷增加的趨勢，在成熟期達到最大株高。在抽穗期和成熟期，均以中稻處理的株高最大，分別為134.4、138.7 cm，早稻和再生稻頭季處理的株高在分蘗期不存在顯著性差異，抽穗期和成熟期兩者株高差異顯著。

2.2 水稻產量和構成因素

由表2可知，穗長以中稻處理顯著高于其他季節的水稻處理，再生稻再生季處理的最低。有效穗數以再生稻再生季處理最高，但其每穗實粒數是最低的，其產量略低于早稻產量，表明再生季水稻的有效穗數和每穗粒數存在一定的補償效應。每穗粒數和結實率均以中稻處理最高，但其千粒質量顯著低于其他處理。綜合來看，中稻處理對每穗粒數和結實率、再生稻頭季對千粒質量、再生稻再生季對有效穗數有顯著的提高作用，其他產量構成因子的變化則無明顯規律。

2.3 水稻主要生育期各器官干物質的積累

從表3可以看出，水稻莖鞘、葉片干物質積累從分蘗期到成熟期均呈現先增加后降低的趨勢，穗干物質積累量從抽穗期到成熟期明顯增加。分蘗期、抽穗期、成熟期各水稻處理莖鞘干物質積累量平均比例分別為56.8%、54.0%、31.1%;葉片干物質積累量分別為43.3%、25.2%、13.3%;抽穗期、成熟期各處理穗干物質積累量平均比例為208%、55.6%。

中稻和再生稻頭季對分蘗期水稻莖鞘和葉片干物質積累有明顯提升作用，在分蘗期、抽穗期和成熟期，中稻和再生稻頭季莖鞘、葉片干物質積累均明顯高于早稻和晚稻，在抽穗、成熟期早稻和晚稻處理的穗干物質積累量不存在顯著差異。在成熟期，總干物質積累量表現為中稻和再生稻頭季處理最高，早稻由于種植前期溫度較低，營養生長緩慢;此外為了能夠及時種植晚稻，早稻需要提前搶收，縮短了干物質積累的過程。晚稻在生長期間容易受到夏季高溫熱害的影響，造成水稻干物質積累量低，最終造成水稻減產。

抽穗前莖鞘干物質所儲藏的光合產物向穗的輸出和轉化特性直接影響水稻產量的形成。不同種植處理下水稻莖鞘干物質的輸出和轉化率存在一定的差異，水稻莖鞘物質輸出率、轉化率分別在11.3%～45.2%、3.9%～29.4%范圍內。莖鞘物質輸出率、轉化率均以再生稻再生季最高，早稻最低，兩者輸出率相差33.9%，轉化率相差25.5%，中稻和晚稻處理莖鞘物質輸出率、轉化率差異不顯著（圖4）。

由表4可知，水稻生育期總干物質積累量與每穗粒數和產量極顯著正相關，與結實率相關性不高;水稻產量與每穗粒數和結實率極顯著或顯著正相關，與有效穗數顯著負相關;水稻結實率與每穗粒數極顯著正相關。

3 討論

3.1 不同季節生態型水稻對農藝性狀指標的影響

分蘗是水稻的固有特性，分蘗數量的多少是水稻生長與環境共同作用的結果，合理的分蘗數是保證水稻高產的重要因素[8]。水稻有效分蘗數量決定了水稻的有效穗數，盡可能地提高有效分蘗的比例，是最終提升水稻產量的關鍵一環。株高也是水稻高產研究的一個重要部分。株高雖然不是水稻產量的構成因素，卻與產量顯著相關[9]。水稻株高影響水稻接觸光照的多少，進而影響水稻葉片進行光合作用和積累干物質。本研究結果表明，中稻和再生稻頭季的分蘗數、株高均比較高，能更加充分地利用水分、光溫以及養分等環境條件，保證了水稻前期各器官干物質的積累以及后期干物質向穗部的轉運。

3.2 不同季節生態型水稻對產量構成因素的影響

水稻有效穗數、每穗粒數、千粒質量、結實率是影響水稻產量的四大因素，而作物生長所需的水肥氣熱條件對作物產量也具有極為重要的影響，任一條件的不充分都有可能造成水稻減產。吳桂成等認為高產主要是依靠提高有效穗數和增加每穗粒數[10];鄧飛等研究認為水稻產量與全生育期及日均日照時數極顯著相關，充足的光溫條件是水稻產量形成的重要條件[7]。不同季節生態型水稻實現高產的途徑不同。本研究結果表明，水稻產量與每穗粒數和結實率極顯著或顯著正相關。再生稻頭季和一季中稻對水稻產量有顯著的提高作用，主要原因可能在于再生稻頭季和中稻有較長的生育時期，能夠更充分地利用光溫資源，為水稻的生長發育提供優異的條件;中稻種植處理通過提高每穗粒數和結實率，來實現水稻高產。再生稻頭季以每穗粒數和千粒質量共同提高來實現水稻高產。

3.3 不同季節生態型水稻對干物質積累和分配的影響

水稻產量是植株群體干物質積累、分配和轉運的共同結果[1]。早稻、中稻、晚稻和再生稻由于生育期內的氣候條件等不同，導致其干物質形成存在差異，進而影響水稻產量。水稻前期生長貯存的干物質會轉運到水稻成熟期的籽粒庫中，因此前期干物質的積累直接影響后期水稻產量的高低[11]。關于水稻干物質積累特點的研究已有很多，Chen等認為水稻干物質積累主要集中在抽穗前[12];鄒應斌等研究指出不同生長階段合理的干物質積累和分配是水稻高產的前提[13];王勛等研究指出生態環境對水稻干物質積累量影響顯著[14-15];鄧飛等研究表明水稻生育期長短與積溫有一定關系，充足的光溫條件能夠有效提高干物質積累和與運轉效率，加快水稻生育進程[7]。水稻生長期間，抽穗至成熟階段干物質積累大，對產量的形成起了很大作用。本研究結果表明，中稻和再生稻頭季在成熟期莖鞘、葉和穗的干物質積累量均較高，且差異不顯著;中稻的干物質積累主要集中在生育前期，再生稻干物質積累主要集中在抽穗-成熟期;可能是因為再生稻生育期長，前期的生長為后期植株干物質積累奠定了基礎，抽穗后能保持較高的干物質積累量，保證群體生物量的快速提高，具有較高的增產潛力。水稻生長前期，干物質積累主要集中在莖鞘，生長后期干物質積累轉移到穗部，保證了水稻產量的提高。

4 結論

中稻和再生稻頭季的種植對水稻農藝性狀指標具有一定的提升作用，為保證后期干物質積累提供了基礎支撐，同時中稻和再生稻能夠提高莖鞘干物質向穗部的轉運效率和輸出率，對水稻產量構成因子每穗粒數、結實率等有積極效應，保證了水稻產量提高。

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