椰心葉甲擴散成災機理與防控研究進展

摘要??? 椰心葉甲Brontispa longissima Gestro是我國棕櫚科植物的危險性入侵害蟲。研究表明，椰心葉甲具有的短距離遷移能力以及人為遠距離調運帶蟲棕櫚苗木，是造成該害蟲在我國境內快速蔓延擴散的主要原因;另外，椰心葉甲的高繁殖力和產卵習性，是該害蟲成功入侵并建立種群的重要因素。目前，已建立以寄生蜂釋放防治為核心，結合綠僵菌施用、掛椰甲清藥包等的椰心葉甲持續治理技術體系，并取得了顯著的控害效果。然而，該技術體系中的生物防治存在見效慢的不足，而化學農藥防治措施則存在害蟲抗藥性和環境污染等缺點。因此，基于椰心葉甲對寄主搜尋定位和配偶識別的化學生態學原理，研發誘殺或趨避的嗅覺行為調控技術具有重要的應用價值。本文概述了該害蟲的擴散暴發成災機制、防控技術的應用現狀及其化學生態學原理研究現狀，并對基于嗅覺行為調控的綠色防控技術研發進行展望，為研發椰心葉甲新型防控技術提供思路。

關鍵詞??? 椰心葉甲;生物入侵;綠色防控;入侵害蟲;生物防治

中圖分類號??? S476.3??? 文獻標識碼??? A??? DOI：10.12008/j.issn.l009-2196.2022.02.016

Research Advances in the Mechanisms Underlying the Successful Dispersion and the Integrated Management of Brontispa longissima Gestro

ZHANG Huafeng1，2

（1. Xiamen Greening Center，Xiamen，Fujian 361004，China;2. College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China）

Abstract??? Brontispa longissima Gestro is a notorious invasive pest in China that had caused severe economic loss to palm trees. Genetic variation of B. longissima in its invasion range indicated that the successful establishment and outbreak of this pest are mediated by multiple incursions，likely associated with its natural dispersal （short-range）and the trade of palm trees （long-range）. Furthermore，the high fecundity and prolonged and adaptable oviposition period of B. longissima exacerbate its successful establishment. Now a consistent strategy for the integrated management of this pest，with the release of parasitoids as the major measure together with application of pathogenic fungi and insecticides，has been developed and widely used. However，both the biological control and the control with insecticides have obvious shortcomings. It is promising to develop an olfaction-based behaviorally manipulated technology for this pest. A review was hence made of the known mechanisms underlying the successful establishment and outbreak of B. longissima，current status on the development and application of integrated management methods for this pest and the chemicals that mediated the host location and mate recognition. An outlook for development of green pest control of this pest with olfactory-based behavioral regulation was made to provide a clue for development of a novel method for control of B. longissima.

Keywords??? Brontispa longissima;biological invasion;pest green control;alien insect pest;biological control

椰心葉甲（Brontispa longissima Gestro）又稱椰棕扁葉甲、椰心潛甲、椰子紅胸葉甲、椰子葉甲、椰子鐵甲，隸屬于鞘翅目（Coleoptera）葉甲總科（Chrysomeloidea）鐵甲科（Hispidae）潛甲亞科（Anisoderinae）[1-5]。椰心葉甲主要危害以椰子為主的棕櫚科植物的心葉，具有繁殖速度快、破壞性強和防治困難等特點[6-8]，是近年來棕櫚科植物病蟲害防控研究的熱點問題。該害蟲原產于印度尼西亞和巴布亞新幾內亞，2002年入侵我國海南省，并逐漸擴散到華南沿海多地，在以椰子為主的棕櫚植物上危害成災，嚴重影響了棕櫚植物種植業及其相關產業的發展[9-11]。

外來入侵種是人類活動引起的全球環境變化的關鍵驅動因子之一。除環境退化之外，外來人侵生物是嚴重影響到國家戰略安全、生物多樣性保護、農林生態系統和人類可持續發展的第二大因素。因此，生物入侵是當前國際社會高度關注的重要熱點問題之一[12-13]。如何科學地預防和管理外來入侵生物并將其危害降低至可控水平，是廣大植保科研工作者和政府決策執行部門所面臨的首要問題。生物入侵是一個連續且復雜的過程，通常包括引入、逃逸、定殖、潛伏、擴散和暴發等幾個過程[14-15]。闡明外來入侵種成功定殖、擴散的影響因素及其作用機理，是預防和管理入侵生物的關鍵前提[16-17]。制訂行之有效的技術管理措施是阻擋外來生物入侵和降低其危害程度的關鍵，而這些措施的核心是溯源外來種入侵擴散的歷史，即它們從哪里來，如何擴散并定殖到新的地區，在定殖擴散過程中產生了哪些適應性的變異等。本文就當前影響較大的棕櫚植物入侵害蟲椰心葉甲的擴散暴發成災機制、防控技術的應用現狀及其化學生態學原理認知現狀進行綜述，并對基于嗅覺行為調控的綠色防控技術研發進行了展望。

1??? 椰心葉甲的基本生物學特性

1.1??? 寄主植物

棕櫚科植物是僅次于禾本科的世界第二大經濟植物類群，具有重要的經濟和生態價值[16]。椰心葉甲是一種嚴重危害我國棕櫚科植物的外來入侵害蟲，原產于印度尼西亞馬魯古群島的阿魯島和巴布亞新幾內亞地區[17]，其寄主植物包括椰子Cocos nucifera、檳榔Areca catechu，華盛頓椰子Washingtonia filifera、紅棕櫚Latania lontaroides、假檳榔Archontophoenix alexandrae、蒲葵Livistona chinensis、大王椰子Roystonea regia、魚尾葵Caryota ochlandra、省藤Calamus simplicifoliu等25屬、34種經濟或觀賞植物，其中，椰子是該害蟲最主要的寄主植物[18]。從20世紀末開始，椰心葉甲開始從太平洋島區擴散至其它地區，如中國、新加坡和越南等，并具有由赤道向南北方向擴散的趨勢。目前，該害蟲已廣泛分布于馬來西亞、印度尼西亞、斐濟、關島、馬達加斯加、日本和澳大利亞等國家和地區，并成為這些地區和國家的重要害蟲[19]。

1.2??? 生物學特性及發生規律

椰心葉甲一生經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個發育階段，其中主要以成蟲和幼蟲2種蟲態取食為害棕櫚科植物的心葉，進而導致寄主植物的生長點受到破壞[20]。椰心葉甲成蟲和幼蟲均具有假死性和負趨光性，常在未展開的棕櫚植物心葉部分取食、活動，一旦心葉展開，生長環境不適宜，具有飛行能力的成蟲就會離開寄主，去尋找新的寄主植物[19，21]。研究表明，椰心葉甲生長發育的適宜溫度為22～30℃，發育起點溫度為12.95 ℃。該蟲在國外一般一年發生3～5代，在我國的海南省發生4～5代、廣東省發生3代以上，具有明顯的世代重疊現象[22-24]。寄主和溫度條件對該害蟲的發育歷期、成蟲壽命、產卵量具有顯著影響，同一蟲態的發育歷期隨溫度升高而縮短，與溫度之間成顯著的負相關關系[21，25]，最近的研究發現，氣候變化將顯著影響椰心葉甲的潛在適生區，而且在未來氣候條件下，溫度將是影響該害蟲氣候適生性的最主要因子，溫度因子的變化能夠導致該害蟲的氣候適生性在全球范圍內的明顯升高或降低[26]。

2??? 椰心葉甲的快速擴散成災機理

2.1??? 入侵危害概況

1999年8月，椰心葉甲被廣東南海檢驗檢疫局首次在從中國臺灣省進入華盛頓的椰子中截獲[3-4]。已有資料表明，1999—2004年上半年，廣東省各口岸共截獲該害蟲疫情80批次[27]。1999年以前，椰心葉甲僅分布在中國的臺灣和香港地區。20多年以來，該害蟲已經迅速擴散并廣泛發生在廣東、海南、廣西、福建、云南等中國南方多個省份[19，28]。據報道，2004年該害蟲在海南省危害棕櫚科植物約77.3萬株，僅2005年給該省造成的經濟損失高達5億元[29]。

2.2??? 擴散成災機理

最近，綜合種群遺傳學證據、國際貿易方式和物種生態學等資料，椰心葉甲自身短距離遷移能力和人為遠距離調運帶蟲棕櫚苗木，是造成該害蟲在我國境內快速蔓延擴散的主要原因;其次，椰心葉甲的高繁殖力和產卵周期的延長是促進該害蟲成功入侵并建立種群的重要因素[16，30]。周榮等[21]研究發現，椰心葉甲可以借助熱帶海洋性季風進行遠距離擴散，這可能是導致該蟲在我國的海南島內快速蔓延成災的重要因素。系統的野外調查結合室內評價發現，我國境內雖然有一些椰心葉甲的捕食性天敵和病原微生物，但仍未發現其專一性有效天敵，這暗示有效天敵抑制因子的缺乏是該害蟲暴發成災的另一個主要因素[11]。此外，野外寄主調查和室內寄主適合度評價證實，該害蟲的寄主范圍廣泛，可以在椰子、檳榔、大王棕等25屬34種棕櫚科植物上取食危害，進而促進該蟲在入侵地快速建立種群并擴張[23，26，29，31]，而且該蟲具有較強的耐高溫、低溫和饑餓能力，從而使其入侵種群具有較強的生存張力[32]。因此，椰心葉甲在我國境內的快速暴發成災是由該害蟲的自身生物學特性、棕櫚苗木調運的人為因素和相關環境因子等多種因素疊加作用所造成。從這個角度來看，加強相關苗木入境和調運前的檢驗檢疫管理是阻止該害蟲進一步擴散成災的重要手段。

3??? 椰心葉甲的防控技術體系與應用現狀

3.1??? 建立防控體系的重要性

2005年2月在越南召開的亞太地區森林入侵生物會議上專門研討了椰心葉甲擴散危害的問題。由此可見，椰心葉甲是棕櫚科植物上的一種世界性入侵害蟲，并已被包含我國在內的許多國家列為檢疫性有害生物口句。自2002年在廣東和海南發現該蟲疫情以來，椰心葉甲在我國的危害呈現急劇擴散趨勢。最近的調查發現，海南省97%以上的檳榔種植園受到該蟲的危害[33]。由于該害蟲具有繁殖快、破壞性強和防治難度大等特點，它的擴散蔓延不僅嚴重威脅椰子、檳榔等椰果及整個棕櫚產業的健康發展，而且對我國熱帶亞熱帶地區的綠色生態安全和景觀構成巨大威脅[34]。因此，在明確椰心葉甲生物生態學特性和擴散成災機理的基礎上，科學構建針對該害蟲的應急防控與持續控制關鍵技術體系刻不容緩，且對于棕櫚相關產業的健康發展和熱帶亞熱帶地區生態安全的維護具有重要的實踐意義。

3.2??? 綜合防控技術

3.2.1??? 植物檢疫??? 最近研究證實，棕櫚苗木引種、調運是造成椰心葉甲遠距離擴散危害的主要因素[30]。因此，加強相關植物檢疫是阻止該害蟲擴散蔓延和控制椰心葉甲疫區擴大的最重要措施。例如，禁止疫區的苗木運出和針對小面積疫區的清除與防治封鎖是目前的主要檢疫措施[16，19]。

3.2.2??? 藥物防治??? 在我國椰心葉甲疫情發生早期，相關學者測定了阿維菌素、吡蟲咻、啶蟲脒等40多種殺蟲劑對該蟲的毒殺活性及其控制作用[39-40]。最新研究發現，10%蟲螨腈+10%唑蟲酰胺微乳劑復配心葉定點噴霧，可有效地控制該害蟲在檳榔上的危害[37];有研究表明，薇甘菊Mikania micrantha、假蒟Piper sarmentosum和軟枝黃蟬Allemanda cathartica等植物提取物對該蟲有很好的毒殺作用[41-42]。然而，棕櫚科植物一般高大，而且椰心葉甲主要是在尚未展開的心葉中聚集取食危害，這給施藥帶來很大的挑戰[43]。用高壓水槍、車載大功率噴霧器、鉆孔機等設備進行淋灌、噴霧或高壓注藥等防治方法，均不能有效控制該害蟲的傳播危害[44]。張志祥等[38]根據椰心葉甲的危害習性和華南地區多雨的氣候特點，研制出椰甲清淋溶性粉劑，通過掛袋的方法防治害蟲，該新技術很好地彌補了傳統施藥方式的弊端。

3.2.3??? 生物防治??? 生產實踐中主要利用綠僵菌Metarhizium anisopliae、椰心葉甲嚙小蜂Tetrastichus brontispae和椰甲截脈姬小蜂Asecodes hispinarum等天敵生物來防治椰心葉甲[39]，寄生情況見表1。盡管生物防治在速效性和防效上不如化學藥劑，且受外界環境影響較大，但具有防治成本低、持效期較長、對環境友好安全等優點，近年來一些科研單位開展了相關研究，并大力推廣應用[19]。秦長生等[40]研究認為，綠僵菌能夠持續控制椰心葉甲種群增長，大面積防治效果顯著，且持效和后效明顯，15 d后殺蟲率達到85%[40]。李朝緒等[29]和馬子龍等[43]研究證明，引進寄生蜂防治椰心葉甲效果顯著，有些地區椰甲截脈姬小蜂和椰心葉甲嚙小蜂寄生率分別可達90%和100%。張華峰[44]研究認為，椰心葉甲寄主棕櫚科植物群落結構單一、生境中物種多樣性較低，加之天敵昆蟲和殺蟲微生物防控效果與環境溫度、濕度密切相關，難以形成穩定植物一害蟲一天敵種間關系，防治效果不穩定。

3.2.4??? 綜合防控技術集成??? 根據椰心葉甲疫情的發生特點，呂寶乾等[46]研發建立了椰心葉甲應急防控技術體系，集成了椰甲清掛包法、去頂、拔除等農藝措施。針對藥劑防治的不足，進一步集成創建了以寄生蜂釋放防治椰心葉甲為核心，綠僵菌施用、掛椰甲清藥包等為輔助手段的椰心葉甲可持續治理技術體系，已取得良好的控害效果，并被推廣應用[16，46]。

4??? 椰心葉甲綠色防控集成的研究展望

化學農藥防治是我國目前農業生產中防治病蟲害的最主要手段。然而，農藥的大量使用，在有效控制有害生物的同時，也造成了農藥殘留超標、環境污染、害蟲抗藥性與再猖獗等諸多問題[47]。因此，發展環境友好、資源節約、生態穩定的有害生物防控技術是國際農業科技競爭的關鍵核心[48]。害蟲綠色防控技術主要包括生物防控、物理防控、調整耕作制度等幾個方面。其中，基于嗅覺的害蟲行為調控技術是一種特異性調控靶標害蟲行為的綠色防控技術，包括性引誘劑、植物源引誘劑和害蟲交配干擾劑等嗅覺調控化合物及其應用技術[49-50]。

害蟲嗅覺行為調控技術的主要原理是對來源于昆蟲、植物、微生物等的活性氣味分子進行人工合成后以特定劑型釋放到田間，通過吸引害蟲取食、產卵、交配，直接誘殺成蟲或干擾雌雄交配從而降低害蟲后代種群數量[50]。早期研究發現，椰子樹Cocos nucifera心葉揮發性化合物中的主要成分為月桂烯（myrcene）、（-）-檸檬烯（limonene）和E-2-己醇（E-2-hexen-l-ol），由這3種揮發物以1：6：1配制而成的混合物對椰心葉甲的雄蟲和雌蟲均有顯著的吸引活性[51]。更有趣的是，低劑量100 ng的α-月桂烯和（-）-檸檬烯混合物能夠誘發椰心葉甲成蟲的聚集行為和產卵行為[51]。林方輝等[52]采用觸角電位儀和行為生測等方法，發現肉桂醛對椰心葉甲雌蟲、雄蟲具有顯著的趨避作用。日本學者發現，雌蟲鞘翅的正己烷提取液能夠誘發雄蟲發生交配行為，而且當給曾接觸過雌蟲的雄蟲提供一只凍死的雌蟲時，它也會產生相應的交配行為。這些證據說明椰心葉甲的雌蟲體表存在一種接觸性性信息素，色譜分析表明，這種性信息素極有可能是一種飽和碳水化合物[53]。Bin等[54]采用轉錄組測序方法，發現椰心葉甲的觸角中有氣味結合蛋白、嗅覺受體和化學感受蛋白等與嗅覺相關的基因表達。

然而，這些嗅覺相關基因如何感知相關氣味化合物介導相關行為產生的機理尚不清楚。化學信息在昆蟲的寄主定位、配偶識別、產卵、聚集、追蹤、防御和告警等行為的發生過程中扮演關鍵角色。因此，在目前已有研究的基礎上，針對該害蟲化學防治和生物防治的不足，深入研究椰心葉甲在寄主定位過程和配偶識別中涉及的主要化學信息物質，揭示其感受機理，為該害蟲的綠色防控提供新的科學依據和思路。

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