基于Ecopath模型的長江口生態系統結構與功能分析

王殿常，吳興華，丁玲，張蒙生，謝涵，張琴，李松*

1.中國長江三峽集團有限公司

2.上海勘測設計研究院有限公司

生態能量通道模型（Ecopath模型）是通過描述生態系統能量流動來分析生態系統能量結構、評價系統發育狀況的物質平衡模型[1]。該模型最早由Polovina[2]在1984年提出，經過多年發展完善，已被廣泛應用在水生生態系統研究中。Tong等[3]應用Ecopath模型分析了渤海的生態結構及能量流動過程，估算了其魚類資源生物量。韓瑞等[4]構建了2000年、2006年和2012年3個時期長江口水域Ecopath模型，分析對比了三峽工程蓄水前中后期長江口水域生態系統結構與能量流動特征。此外Ecopath模型還在我國大亞灣海域[5]、北部灣海域[6-7]、太湖湖區[8]、巢湖[9]、嵊泗人工魚礁海區[10]、杭州灣北岸[11]等水域得到應用。

近年來，生態環境問題備受關注。2016年1月，習近平總書記在推動長江經濟帶發展座談會上提出“共抓大保護，不搞大開發”，長江大保護已上升為國家戰略[12]。2020年是長江大保護提出后的第5年，自2021年開始長江將全面禁捕10年。筆者基于2020年長江口生態環境監測數據，構建長江口Ecopath模型，分析長江大保護初期和長江全面禁捕前夕長江口生態系統結構、功能及其能量流動特征，以期為長江口生態研究積累數據資料，并為長江大保護及全面禁漁之后的長江口生態系統演變研究奠定基礎。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

長江是中華文明的發源地和搖籃之一，擁有獨特的生態系統，是我國重要的生態寶庫[13]。長江口呈“三級分汊、四口入?！钡母窬?，是一個陸海雙相、潮流強、徑流大、挾沙多的河口，其生態系統結構復雜，功能獨特。同時由于其餌料資源豐富，長江口也是許多水生生物種群繁殖、育幼和棲息的場所，漁業資源豐富[14]。但人類社會發展和城市化進程給長江口資源與環境帶來了巨大的壓力[15]。上游來水來沙量的減少、營養鹽結構的改變、富營養化加重等都對長江口生物群落乃至生態系統產生影響[16-17]。因此，亟需對長江口生態系統的結構和功能進行研究和評估。

1.2 數據來源

研究數據主要來源于2020年春季（5月）和秋季（11月）開展的2次長江口生態環境和漁業資源調查，其中秋季開展調查時長江口禁漁線為122°E，11月19日《關于設立長江口禁捕管理區的通告》發布后，長江口禁漁線由122°E向東海域擴延至122°15′E?，F場樣品的采集參照 GB 17378.7—2007《海洋監測規范》、SC/T 9403—2012《海洋漁業資源調查規范》。浮游植物采用淺水Ⅲ型網自底層至表層作垂直拖網取樣；浮游動物采用淺水Ⅰ型網自底層至表層作垂直拖網取樣；底棲生物調查用采泥器（采樣面積為0.1 m2）進行樣品采集；樣品用5%的甲醛溶液固定保存后帶回實驗室分析、計數、稱重（軟體動物帶殼稱重）等。游泳動物漁業資源綜合性調查采用單拖網調查方法，對漁獲物進行分品種漁獲質量和尾數統計，記錄網產量、拖網時間、船速等，并對每個品種進行現場生物學測定（體長、體重、成幼體等）。選取樣品用5%福爾馬林溶液固定保存后帶回實驗室進行胃含物分析鑒定。依據調查數據對各生態要素及漁業資源生物量、消耗量/生物量、生產量/生物量、漁獲量和食物組成矩陣等進行估算，基本滿足本研究建模的數據需求。調查站位如圖1所示。

圖1 長江口調查站位Fig.1 Location of survey stations in the Yangtze Estuary

1.3 研究方法

1.3.1 模型構建基本原理

Ecopath模型依據生態位的不同將生態系統中生物群落劃分為不同的功能組，用下式表示：

式中：B為生物量；P為生產量；Q為消化量；EE為生態營養轉換效率；DCji為食物組成矩陣，表示被捕食者i在捕食者j的食物組成中所占的比例；EX為產出量。

1.3.2 參數設定

生物量數據來源于2020年春季（5月）和秋季（11月）長江口水域水生生態和漁業資源調查數據，其中漁業資源生物量結合網具可捕系數進行換算；魚類的P/B為瞬時總死亡率（Z），一般可利用Gulland[18]提出的總漁獲量曲線法來估算，其中自然死亡系數（M）采用Pauly[19]的經驗公式估算；魚類的Q/B依據Palomares等[20]提出的尾鰭外形比的多元回歸模型來計算；由于部分功能組中包含不同的魚類，很難確定其P/B和Q/B，對含有多種魚類的功能組參數的選擇重點參考現有長江口Ecopath模型和同緯度模型中類似功能組參數[21-25]；DC數據通過胃含物分析進行估算，并參考相關文獻[24,26-33]和漁業數據庫網站（www.fishbase.org）數據；EE由模型計算得到；漁獲量引用《中國漁業統計年鑒》中相關數據。

1.3.3 功能組劃分

結合2020年長江口春秋季生態環境調查數據，根據生物種類對長江口生態系統功能組進行初步劃分，包括浮游植物、浮游動物、底棲生物、蝦類、蟹類和魚類；根據主要優勢類群，將底棲生物進一步劃分為軟體動物、多毛類和其他底棲生物3個功能組；根據重要經濟物種，將蟹類劃分為中華絨螯蟹和其他蟹類2個功能組；根據重要經濟物種和東海高營養層次魚類功能群研究情況[34]將魚類進一步劃分為龍頭魚、鳳鱭、刀鱭、舌鰨、浮游動物食性魚類、底棲生物食性魚類、游泳生物食性魚類和雜食性魚類共8個功能組。綜上，增設有機碎屑功能組后將長江口生態系統共劃分為17個功能組（表1），整體覆蓋了長江口生態系統的結構和能量流動過程。在長江口Ecopath模型構建中暫不考慮哺乳動物對生態系統的影響。

表1 長江口Ecopath模型功能組劃分及主要種類組成Table 1 Functional groups division and main species composition of Ecopath model in the Yangtze Estuary

1.3.4 模型調試

關于Ecopath模型建立的基本原理和建成后平衡調試方法參照文獻[35]。

2 結果與討論

2.1 長江口生態系統營養級特征

長江口Ecopath模型各功能組的輸入參數及模型計算結果如表2所示。從表2可以看出，2020年長江口生態系統17個功能組營養級集中在1.000～4.438，其中龍頭魚作為高級肉食性魚營養級最高（4.438），游泳生物食性魚類、底棲生物食性魚類、雜食性魚類和舌鰨等中低級肉食性魚類的營養級集中在3.396～3.768，浮游生物食性魚類營養級為2.837，主要經濟魚類鳳鱭、刀鱭的營養級都為2.907，底棲生物、軟體動物和蝦蟹類的營養級集中在2.365～2.826，多毛類和浮游動物營養級分別為2.100和2.000，浮游植物和有機碎屑為自養營養級，營養級為1.000。各功能組所處營養級符合生態學規律。

表2 長江口Ecopath模型功能組估算參數Table 2 Functional group estimation parameters of Ecopath model of the Yangtze Estuary

2.2 長江口生態系統能量流動

通過營養級聚合、長江口生態系統可合并為5個整營養級（圖2）。從圖2可以看出，2020年長江口生態系統中來自營養級Ⅰ的能量流動在系統總能量流動中占比最高，為78.28%。其中浮游植物、有機碎屑占比分別為42.94%和35.34%，浮游植物和有機碎屑是系統的主要能量來源。營養級Ⅱ所占比例為18.69%。低營養級的能量流在系統中占比較大，營養級Ⅰ、Ⅱ合計占比大于95%，說明各營養級的能量流動分布主要集中在營養級Ⅰ～Ⅱ中。營養級Ⅱ～Ⅴ的能量流動隨其營養級的增加而依次降低，Ⅲ級以上營養級間的能量流動可忽略不計。長江口生態系統中能量流動的分布情況與生物量相同，即在生態系統中生物量和能量流動隨營養級的增加而降低，整體呈金字塔形分布。

圖2 長江口生態系統各營養級間的物質流動Fig.2 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in the Yangtze Estuary ecosystem

2.3 長江口生態系統能量轉化

生態系統中每一營養級輸出的和被捕食的能量流動之和與生態系統總能量流動的比值為該營養級的能量轉化效率，也體現了該營養級被長江口生態系統利用的效率[36]。長江口生態系統各營養級之間的能量轉化效率見表3。從表3可以看出，長江口初級生產者（浮游植物）到營養級Ⅱ的轉化效率為15.132%，碎屑到營養級Ⅱ的轉化效率為13.913%，生產者和碎屑總能量轉化效率為14.754%。營養級Ⅱ～Ⅲ、營養級Ⅲ～Ⅳ總能量轉化效率分別為9.637%和6.737%。各營養級的能量轉化效率不同，但都隨營養級升高而降低，這可能是由于不同營養級中生物代謝水平差異造成的[37]。2020年長江口生態系統總轉化效率為9.856%，初級生產者（浮游植物）轉化效率為9.925%，碎屑轉化效率為9.699%。長江口的生態系統能量主要來源于碎屑和初級生產者（浮游植物），分別占42%和58%，表明長江口生態系統的能量流動以牧食食物鏈傳遞為主。

表3 長江口生態系統各營養級轉化效率Table 3 Transfer efficiency between different trophic levels in the Yangtze Estuary ecosystem %

2.4 長江口生態系統營養結構

構建長江口生態系統營養結構，如圖3所示。各功能組分布在5個營養級內，各功能組間連線表征能量傳遞的路徑，圓的面積則表征各功能組生物量的大小。從圖3可以看出，長江口生態系統各功能組間聯系較為密切，營養結構較為復雜。營養結構的復雜性會影響生態系統的穩定性，結構越復雜生態系統的恢復力和調節能力越強[38]。依據能量流動起點的不同，可將長江口生態系統能量流動分為牧食食物鏈和有機碎屑食物鏈2條途徑：1）浮游植物→浮游動物→浮游生物食性魚類→混合食性魚類→肉食性魚類；2）有機碎屑→底棲生物→蝦蟹類→底棲生物食性魚類。

圖3 長江口Ecopath模型營養結構與能量通道示意Fig.3 Schematic diagram of nutrient structure and energy channel of Ecopath model in the Yangtze Estuary

2.5 長江口生態系統總體特征

生態系統總是處在發展和演變的過程之中，由“幼態”逐漸走向“成熟”[25]。Odum[39]從能量流動、物質循環、群落結構及穩態等多個方面提出了24個關于生態系統發展的表征參數。在Ecopath模型中，選取總初級生產量/總呼吸量（TPP/TR）、連接指數（CI）、系統雜食指數（SOI）等多個指標加以量化來表征生態系統的成熟度。對于TPP/TR，在生態系統發育的早期階段，由于生物多樣性較低且多為初級生產者，TPP一般高于TR，即TPP/TR>1；隨著生態系統的不斷發育成熟，TR增大，在生態系統成熟階段TPP/TR接近1[23]。CI和SOI則是表征生態系統內部各功能組間聯系復雜程度的指標[40]。CI是指系統內各功能組間實際連接數量與理論連接數量的比值，SOI則表征功能組連接區域或稱攝食范圍，可反映各功能組在攝食相互作用方面的強弱[40-41]。隨著生態系統的發育成熟，各功能組間的聯系更加復雜，從食物鏈逐漸發展為食物網，CI和SOI也接近于1。成熟的生態系統各功能組間聯系緊密、抗干擾能力強、系統趨于穩定[23]。

利用長江口Ecopath模型估算2020年長江口生態系統特征參數（表4），其中TPP/TR為3.2，大于1，表明生態系統中仍有較多的剩余能量未消耗，仍處于不成熟狀態。長江口生態系統的CI和SOI分別為0.38和0.23，表明長江口生態系統的成熟度較低，系統穩定性和抵抗外力干擾的能力較差。

表4 2020年長江口生態系統特征參數Table 4 Characteristic parameters of the Yangtze Estuary ecosystem in 2020

與歷史數據比較表明（表5），2020年長江口生態系統的營養級集中在1.000～4.438，與張效嘉等[42]構建的長江口1985—1986年Ecopath模型所計算的營養級(1.000～4.520）相似。羅秉征等[43]運用胃含物分析法研究得出長江口20世紀90年代魚類的營養級（3.1～4.5），并運用Ecopath模型得出2020年魚類營養級（2.838～4.438），結果表明魚類營養級整體變動不大。長江口生態系統能量流動和轉換通過牧食食物鏈和有機碎屑食物鏈共同實現，其中來自初級生產者能量流動占比為58%，來自有機碎屑的能量流動占比為42%。這與張效嘉等[42]研究的1985—1986年長江口生態系統能量流動結果相似（有機碎屑為43%，初級生產者為57%），說明長江口生態系統仍以浮游生物為主要營養來源。這主要是由該水域浮游生物食性魚類較多所致，浮游生物食性魚類占長江口魚類總生物量的53%。長江口生態系統總能量轉化效率多年來維持在10%左右，最高為14.7%（2004年），最低為9.3%（2016年）。2020年長江口生態系統總能量轉化效率為9.85%。根據生態金字塔能量轉換的“十分之一定律”（后一級生物量只等于或者小于前一級生物量的1/10）[44]，河口能量的利用效率未達到最適程度。與過去相比，2020年長江口生態系統TPP/TR較高，CI與SOI有所上升，但仍小于1，表明多年來長江口生態系統還處于未成熟階段。與其他海域的Ecopath模型計算結果進行對比，在同時間尺度下，2012年和2016年長江口Ecopath模型計算結果分別優于珠江口[37]和膠州灣[45]，2000年計算結果劣于東海海域[46]。各海域生態模型計算結果整體差異較小，各生態系統多處于不成熟狀態。

表5 長江口流域及附近海域Ecopath模型生態學特征參數Table 5 Ecological characteristic parameters in Ecopath model applied in the Yangtze Estuary and surrounding waters

3 結論與展望

（1）長江口生態系統的營養級集中在1.000～4.438，以浮游生物為主要營養來源，總能量轉化效率為9.85%。

（2）長江口生態系統TPP/TR較高，CI和SOI與過去相比有所上升，但仍小于1，長江口生態系統仍不成熟，總體處于發育階段。

（3）與歷史數據比較，近年來長江口生態系統特征參數區域穩定，但仍處于不成熟狀態。

（4）由于本研究調查站位和數據有限，相關結論仍需進一步驗證。同時，在今后的研究中可將環境因素變化情況和管理策略變量與Ecopath模型相結合，分析其對長江口生態系統結構和功能的影響，為長江口生態系統演變研究提供數據支持。