青海湖裸鯉的游泳能力及魚梯通過效果*

李新丹 肖新平 周衛國 羅 江 周楊浩,4 榮義峰 祁洪芳 史建全 杜 浩,,4

青海湖裸鯉的游泳能力及魚梯通過效果*

李新丹1,2肖新平2周衛國3羅 江2周楊浩2,4榮義峰1,2祁洪芳3史建全3杜 浩1,2,3,4①

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306；2. 中國水產科學研究院長江水產研究所 農業農村部淡水生物多樣性保護重點實驗室 湖北 武漢 430223；3. 青海湖裸鯉繁育與保護重點實驗室 青海 西寧 810016；4. 華中農業大學 湖北 武漢 430070)

本研究采用遞增流速法對青海湖裸鯉()野生洄游群體和人工養殖 1齡、2齡群體的臨界游泳速度進行測試，采用固定流速法和人工模擬魚梯對野生群體的克流能力進行評估。結果顯示，野生洄游組的絕對臨界游泳速度(crit) (35.73±6.56) cm/s與養殖1齡組(31.66±9.97) cm/s相比差異不顯著(>0.05)，但顯著低于養殖2齡組(57.77±10.25) cm/s (<0.01)。比較分析表明，養殖1齡組(3.25±1.42) BL/s、養殖2齡組(2.71±0.61) BL/s和野生洄游組(1.71±0.35) BL/s的相對臨界游泳速度(′crit)隨體長和年齡的增加呈下降趨勢(<0.01)。野生洄游組雄魚的′crit(1.96±0.27) BL/s顯著高于雌魚(1.54±0.31) BL/s (<0.01)，而養殖1齡組和養殖2齡組中不同性別間無顯著差異(>0.05)。青海湖裸鯉野生群體在高流速100 cm/s時的持續游泳時間極短(27.67±5.67)s，持續游泳時間與水流速度呈顯著負相關(<0.01)。野生洄游群體在3級不同魚梯的通過率差異顯著(<0.01)，最低通過率僅為36%。本研究表明，青海湖裸鯉作為高海拔、高鹽堿環境的典型冷水性魚類，其游泳能力相對較弱，在洄游過程中更容易受到水壩等障礙的影響。本研究結果可為今后魚梯設計和優化及青海湖裸鯉洄游群體保護提供基礎數據。

青海湖裸鯉；臨界游泳速度；洄游障礙；魚梯

不同環境和體型的魚類游泳能力存在顯著差異(Fu, 2014)。游泳能力影響著魚類在水流中位置的保持、食物與配偶的搜索、適宜生境的探尋(Brett, 1964)。由于魚類躲避漁具捕撈與其游泳能力關系密切，20世紀60年代末，人們開展大量魚類游泳能力實驗應用于捕撈技術。隨著我國的水力資源開發，過魚設施的建設需求越來越高，作為基礎設計參數的魚類游泳能力成為技術討論的重要內容(陳凱麒等, 2012)。游泳能力的好壞直接決定著魚類能否通過魚梯。王永猛等(2020)采用遞增流速法對雅礱江長絲裂腹魚()與齊口裂腹魚()的游泳能力進行測試，長絲裂腹魚和齊口裂腹魚的臨界游泳速度分別為(4.90± 1.73) BL/s和(6.88±2.82) BL/s，突進游泳速度分別為(9.77±1.72) BL/s和(11.75±2.77) BL/s (BL為體長)，二者的感應流速均＜0.2 m/s。魚類游泳能力研究的各項參數為魚梯的設計提供了科學依據，與魚類游泳能力相適應的魚梯才能達到良好的過魚效果。游泳能力的研究對于洄游性魚類保護具有重要意義。

青海湖裸鯉()屬鯉形目(Cypriniformes)，鯉科(Gyprinidase)，裂腹魚亞科(Schizothoracinae)，裸鯉屬()，是一種內陸耐鹽堿性魚類，常年棲于青海湖中，個體性成熟期較晚，一般3～4齡達到性成熟(張信等, 2005; 謝振輝等, 2021)，每年4～8月由青海湖向周邊的入湖河流進行生殖性洄游(O′Bryan, 2010)。2004年，青海湖裸鯉被《中國物種紅色名錄》收錄并列為瀕危物種(汪松等, 2004)。青海湖裸鯉是青海湖中唯一的經濟魚類，處于青海湖生態系統的核心地位(朱松泉等, 1975)。由于攔河筑壩破壞了青海湖與周邊河流的連通性，造成河流生態環境碎片化，阻斷了青海湖裸鯉產卵親魚的洄游通道，導致青海湖裸鯉產卵場面積萎縮，嚴重影響了自然種群資源量的補充和漁業生態環境。魚梯作為上下游水生生物交流的生態廊道在一定程度上緩解了青海湖裸鯉當前所面臨的困境。目前，尚未有青海湖裸鯉游泳能力相關的研究報道，對青海湖裸鯉游泳能力進行研究可為過魚通道的設計提供科學支撐。

本研究以生殖洄游期的野生青海湖裸鯉及人工養殖的1齡和2齡青海湖裸鯉為研究對象，先采用遞增流速法對其臨界游泳速度進行測試，比較不同規格青海湖裸鯉的游泳能力；然后，采用固定流速法和模擬魚梯來評估野生洄游青海湖裸鯉的克流能力，從而為過魚設施的設計和優化及未來青海湖裸鯉的生殖洄游保護提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 實驗魚

實驗所用的生殖洄游期野生群體為2019年7月在距離青海湖河口3 km左右的泉吉河捕獲，暫養于青海湖裸鯉增殖放流站(青海省剛察縣)。挑選健康無損傷的野生青海湖裸鯉236尾為研究對象。實驗所用的人工養殖青海湖裸鯉來自青海湖裸鯉救護中心，其中，1齡、2齡組各30尾。實驗前將實驗魚置于室內暫養池中，禁食暫養2 d后開始實驗。暫養期間，采用流水養殖，每天換水量約50%，保證溶解氧(DO)＞6 mg/L。實驗期間，水溫為(11.55±0.95)℃。各實驗所用實驗魚的具體形態學參數見表1。

1.2 臨界游泳速度測試

本研究中，測試臨界游泳速度及游泳耐受時間的沉水半開放式裝置參考Du等(2014)的研究方法。測試臨界游泳速度的裝置如圖1。該裝置包括：進水口(1)和出水口(9)進行水位調節，水泵(3)將水槽中的水泵入測試管道的緩沖區(4)，測試區(6)流速通過變頻器(2)調節水泵(3)功率從而間接調節試驗管道內水流速度實現，測試區(6)前后由隔網(5、7)分隔，(8)為隔網。實驗裝置的緩沖區(4)和測試區直徑內徑為21.50 cm透明聚乙烯圓形管道，其中，緩沖區(4)長80 cm，測試區(6)長1 m。

圖1 游泳能力測試裝置

實驗前，多次調節變頻器，記錄并測試每個變頻頻率對應的流速值，得到系統的水流流速遞增表。

臨界游泳速度的測定采用遞增流速法(Brett, 1964)。首先，使實驗魚在5 cm/s的水流下適應1 h，以消除在轉移過程中對其產生的影響，然后，每30 min速度增加5 cm/s，直至實驗魚疲勞不能繼續抵抗水流游泳，實驗測試完成。實驗魚疲勞判定依據為實驗魚停靠在下游篩網，輕拍下游水面20 s，魚體無反應(涂志英等, 2012)。將青海湖裸鯉分為養殖1齡、養殖2齡和野生洄游組群體，每組各30尾用于臨界游泳速度測試。絕對臨界游泳速度(′critcm/s)的計算：

式中，max為實驗魚能夠完成持續游泳時間的游泳速度最大值；Δ為每次改變水流速度的時間間隔(20 min)；為最高水流速度下的實驗魚游泳時間(min)；Δ為每次水流速度的變化量(5 cm/s)。

相對臨界游泳速度(′crit, BL/s)的計算：

式中，′crit為相對臨界游泳速度(BL/s)。本研究所用實驗魚身體的橫截面積均小于游泳管橫截面積的10%，未引發阻擋效應，故無需校正(Peake, 2004)。

1.3 魚梯通過效果評估

1.3.1 游泳耐力測試 耐久游泳速度是指持續游泳時間為20 s～200 min的速度值(涂志英等, 2011)。本研究采用固定流速法(Brett, 1964)，對66尾野生洄游青海湖裸鯉[體長為(20.70±2.45) cm/s，體重為(83.77±31.35) g]的游泳耐力進行測試(表1)。根據臨界游泳速度測試結果設定游泳耐力測試的目標流速。在最大臨界游泳速度的基礎上依次提高20% (60 cm/s)、60% (80 cm/s)和100% (100 cm/s)作為實驗水流速度(目標流速)，3種流速分別有25、21和 20尾野生洄游青海湖裸鯉用于實驗。為避免轉移實驗魚過程給接下來的實驗帶來干擾，首先，使實驗魚在5 cm/s流速下適應30 min，然后，將水流速度直接調至設定目標流速后開始計時，直至實驗魚疲勞，結束實驗記錄時間。

1.3.2 魚梯通過效果實驗 根據對沙柳河、泉吉河魚梯進行觀察及原位測量結果，在實驗場地鋪設4級階梯，每個階梯之間的間隔100 cm，魚梯寬度為 30 cm，每級階梯高度差10 cm，最低階梯高為15 cm，階梯3和階梯4高度一致。階梯4用作水流緩沖區，階梯1～3為實驗區(圖2)。通過蓄水池控制流速，使階梯1、階梯2和階梯3的流速分別為(41.00±0.99)、(55.86±2.39)和(74.57±2.49) cm/s。每組過梯實驗選用實驗魚20尾，將實驗魚放入階梯1和隔網中間區域對過梯進行觀察，實時統計并記錄各級階梯實驗魚的通過數量，魚梯通過實驗以野生洄游青海湖裸鯉為研究對象，每組實驗周期為3 h，共進行7組。

1.4 數據處理

實驗數據采用Excel 2019和Origin 2018軟件進行處理和繪圖。統計分析采用SPSS 23.0軟件。體長和臨界游泳速度之間的關系采用線性方程回歸分析。采用Kolmogorov-Smirnov檢驗數據正態分布情況，符合正態分布的數據進行獨立樣本檢驗，反之則采用Mann-Whitney U檢驗對實驗數據進行統計學分析。統計數據均以平均值±標準差(Mean±SD)表示，以<0.05作為數據均值差異達到顯著性的標準。

2 結果與分析

2.1 青海湖裸鯉的臨界游泳速度

30尾人工養殖1齡青海湖裸鯉(養殖1齡組)的crit和′crit分別為(31.66±9.97) cm/s和(3.25±1.42) BL/s； 30尾人工養殖2齡青海湖裸鯉(養殖2齡組)的crit和′crit分別為(57.77±10.25) cm/s和(2.69±1.36) BL/s；30尾生殖洄游期野生青海湖裸鯉(野生洄游組)的crit和′crit分別為(35.73±6.56) cm/s和(1.71±0.35) BL/s(表1)。野生洄游組的crit和養殖1齡組相比差異不顯著(=0.058)；野生洄游組(<0.01)和養殖1齡組(=0.000)的crit均顯著低于養殖2齡組；野生洄游組的′crit顯著低于養殖1齡組(<0.01)和養殖2齡組(<0.01)；養殖1齡組和養殖2齡組的′crit相比差異不顯著(=0.464)(圖3)。

圖3 青海湖裸鯉絕對臨界游泳速度(Ucrit)和相對臨界游泳速度(U′crit)

大寫字母AB和小寫字母ab分別為絕對臨界游泳速度(crit)和相對臨界游泳速度(′crit)統計差異標注，不同字母表示差異顯著(<0.05)，下同

AB and ab are the statistical difference marks of absolute critical swimming speed (crit) and relative critical swimming speed (′crit) respectively, and different letters indicate significant difference (<0.05), the same as below

2.2 不同體長和性別組的臨界游泳速度

通過對3種青海湖裸鯉群體的臨界游泳速度分析發現，青海湖裸鯉的體長隨臨界游泳速度的增加而增加，′crit隨體長的增加而減少(圖4)。養殖1齡組青海湖裸鯉不同性別的crit(=0.814)和′crit(=0.565)無顯著差異；養殖2齡組青海湖裸鯉不同性別的crit(=0.978)和′crit(=0.104)相比差異不顯著；野生洄游組不同性別青海湖裸鯉的crit無顯著性差異(=0.053)，雄魚的′crit(1.96±0.27) BL/s顯著高于雌魚(1.54±0.31) BL/s (<0.01)(圖5)。

2.3 青海湖裸鯉游泳耐力測試

采用固定流速法對青海湖裸鯉野生洄游群體在不同流速下持續游泳時間測試結果顯示，在60 cm/s流速下，25尾實驗魚中36% (9尾)持續游泳時間在1 min以內，48% (12尾)持續游泳時間在1～5 min之間，16% (4尾)持續游泳時間在5～15 min之間；在80 cm/s流速下，20尾實驗魚中80% (16尾)持續游泳時間在 1 min以內，15% (3尾)持續游泳時間在1～5 min之間，5%(1尾)持續游泳時間在5～15 min之間；在100 cm/s流速下，21尾實驗魚的持續游泳時間均集中分布在1 min以內，持續時間為(27.67±5.67) s (圖6)。不同水流速度下持續游泳時間差異顯著，水流速度與持續游泳時間呈負相關(<0.01) (圖7)。

圖4 青海湖裸鯉臨界游泳速度與體長的關系

體長與絕對臨界游泳速度(crit)和相對臨界游泳速度(′crit)二者的擬合方程分別為(=1.148+21.163,2=0.22,<0.01)和(=–0.115+4.607,2=0.38,<0.01)。a：生殖洄游期野生青海湖裸鯉；b：人工養殖1齡青海湖裸鯉；c：人工養殖2齡青海湖裸鯉

The fitting equations of body length and absolute critical swimming speed (crit) and relative critical swimming speed (′crit) are (=1.148+21.163,2=0.22,<0.01), and (=–0.115+4.607,2=0.38,<0.01), respectively. a:wild during reproductive migration; b: 1-year-oldcultured; c: 2-year-oldcultured

圖5 青海湖裸鯉臨界游泳速度與性別的關系

2.4 魚梯通過效果評估

對野生青海湖裸鯉魚梯通過情況統計發現，3 h內，階梯1 (41.00±0.99) cm/s實驗魚通過率為84%，階梯2 (55.86±2.39) cm/s實驗魚的通過率為60%，階梯3 (74.57±2.49) cm/s實驗魚通過率為36%。不同階梯間通過率差異顯著，隨著階梯水流流速的逐漸增大，實驗魚的通過率顯著減小(<0.01)。

圖6 66尾實驗魚在不同固定流速下的持續游泳時間

圖7 不同流速區間實驗魚的通過情況

3 討論

3.1 青海湖裸鯉的游泳能力

魚類游泳能力關系到其洄游、捕食、反捕食及繁殖等生態習性，可以為水利水電工程過魚、攔魚和誘魚等設施的設計提供依據(于曉明等, 2017)。臨界游泳速度作為魚梯設計的重要參考因素之一，最早被國外學者研究并應用于鮭鱒魚類的保護(Kieffer, 2010)。近年來，我國學者陸續開展了大量關于魚類游泳能力相關研究。本研究中，養殖1齡青海湖裸鯉幼魚的臨界游泳速度和鰱()、草魚()幼魚相比更低。29℃～31℃水溫下，鰱(體長為7.3～16.8 cm)的臨界游泳速度為52～100 cm/s (李會鋒等, 2016)；27℃～29℃水溫下，草魚(體長為5.0～15.0 cm)臨界游泳速度為68.0～ 100.0 cm/s (龔麗等, 2015)。于曉明等(2017)研究表明，低溫能使能量底物的利用及轉化效率降低，進而導致游泳能力下降。青海湖裸鯉是典型的高原冷水性魚類，故推測水溫可能是導致其游泳能力較弱的重要原因。本研究結果表明，野生洄游青海湖裸鯉的臨界游泳速度相較于短須裂腹魚()和巨須裂腹魚()更低。在12.1℃～16.1℃水溫時短須裂腹魚[體長為(23.83±2.47) cm]的臨界游泳速度為(75.04±7.60) cm/s (3.17±0.42) BL/s (張沙龍等, 2016)；在10℃水溫時巨須裂腹魚[體長(24.6±2.6) cm]的臨界游泳速度為(109.0±7.0) cm/s (4.40±0.16) BL/s (涂志英等, 2012)。魚類游泳能力與其生物進化過程相適應，與生活習性有關(石小濤等, 2012)。除了水溫之外，棲息環境也會影響魚類的游泳能力，如生活在急流中的魚類一般具有更高的游泳速度，而生活在靜水中的魚類游泳速度更低(吳青怡等, 2016)。本研究中，青海湖裸鯉野生群體常年棲息于高鹽堿、高海拔、餌料貧乏的青海湖，與短須裂腹魚(金沙江)和巨須裂腹魚(雅魯藏布江)棲息環境的差異可能是導致野生青海湖裸鯉游泳能力更低的重要原因(吳青怡等, 2016)。

本研究中，野生洄游群體年齡均在3齡以上，其游泳能力顯著低于養殖2齡組，同時，養殖2齡組游泳能力顯著高于養殖1齡組。這可能體現的是發育階段的固有差異(曾令清等, 2018)。因環境不同，隨著青海湖裸鯉年齡的增長其體重和體長增加并無明顯規律，致使年齡增長的同時其游泳能力并不一定得到提升。胭脂魚()仔魚隨著日齡的增加其crit也表現出先增加后降低的趨勢(石小濤等, 2013)。另外，本實驗中，養殖1齡、養殖2齡和野生洄游組處于不同的發育階段，日常的攝食水平存在差異，這可能導致不同年齡間表現出游泳能力差異(曾令清等, 2018; 徐革鋒等, 2016)，具體原因還有待進一步驗證。

通過不同性別組的臨界游泳速度對比分析發現，僅野生洄游期青海湖裸鯉的′crit在不同性別間表現出顯著差異。本研究中，野生青海湖裸鯉雌魚的體長、體重顯著高于雄魚，這種雌雄規格差異可能導致了洄游時期青海湖裸鯉雌魚和雄魚的′crit的差異(Hammer, 1995; Makiguchi, 2017)。如洄游時期鮭魚()雄性大于雌性，雄魚的crit顯著高于雌性(Makiguchi, 2017)。在洄游過程中，青海湖裸鯉雌魚性腺逐漸發育成熟，機體能量逐步向性腺進行轉移，洄游時青海湖裸鯉性別間′crit的差異可能是不同性別間體能消耗能量調度差異的體現(吳朗等, 2013; Makiguchi, 2017)。

3.2 魚梯對青海湖裸鯉生殖洄游的影響

水壩等水利工程的修建造成的河流碎片化已成為全球正在面臨的一個重大挑戰(Belletti, 2020)。20世紀70年代，為發展農業，在青海湖的入湖河流修建水壩，阻礙了青海湖裸鯉的生殖洄游。為緩解水利設施對青海湖裸鯉洄游造成的阻礙，2006年首次在青海湖裸鯉溯河產卵的沙柳河修建了過魚通道，之后經過多次改良才初顯過魚成效(吳曉春等, 2014)。近年來，受水利工程的修建和取水的影響，現有的魚道設施不能有效發揮作用(郭守財, 2019)。青海湖裸鯉游泳能力參數在今后過魚設施的修建與改良過程中至關重要。本研究中，青海湖裸鯉游泳耐力實驗結果顯示，高流速為100 cm/s時，青海湖裸鯉持續游泳時間為(27.67±5.67) s。魚類在洄游過程中，通過高流速區時往往需要較長時間保持高速游泳，如洄游的紅大馬哈魚()在通過弗雷澤河一段通道時，持續3 min游泳速度大于臨界游泳速度(Hinch, 2000)。魚梯實驗中階梯3 (74.57±2.49) cm/s通過率僅為36%。綜上可見，魚梯流速對青海湖裸鯉的過梯效率影響顯著。結合實際測量在沙柳河的過魚通道處，高流速區流速達100 cm/s，青海湖裸鯉從該水域上溯,雖有一定的過魚效果，但效果不佳。結合過魚對象的游泳能力來設計魚梯流速，才能達到最佳的過魚效果。建議以青海湖裸鯉為過魚對象的魚梯修建和改良過程中，需要考慮青海湖裸鯉的游泳速度和克流能力，適當降低魚梯流速才能達到更好的過魚效果。

綜上所述，青海湖裸鯉作為高海拔、高鹽堿環境具有生殖洄游習性的冷水魚類，其游泳能力相對較弱，在洄游過程中更容易受到水壩等障礙的影響。本研究目前獲得了野生洄游期青海湖裸鯉及人工養殖青海湖裸鯉臨界游泳速度及野生洄游期青海湖裸鯉克流能力基礎數據，對過魚設施的優化、改良、維護水域生態平衡及青海湖裸鯉種群資源的保護具有重要意義。

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Swimming Capacity ofand the Efficiency of Fish Passing the Fish Ladder

LI Xindan1,2, XIAO Xinping2, ZHOU Weiguo3, LUO Jiang2, ZHOU Yanghao2,4, RONG Yifeng1,2, QI Hongfang3, SHI Jianquan3, DU Hao1,2,3,4①

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation, Ministry of Agriculture, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan, Hubei 430223; China; 3. Qinghai Naked Carp Rescue Center, Xining, Qinghai 810016, China; 4. Huazhong Agricultural University, Wuhan, Hubei 430070, China)

The increasing velocity method was adopted to test critical swimming speed ofusing a wild migratory group and cultured groups of the ages of 1 and 2 years old, and then the fixed velocity method was used to test the swimming endurance of. Finally, we simulated a three-stage fish ladder and calculated and analyzed the efficiency of fish passing the ladder. The results showed that: The absolute critical swimming speed (crit) of the wild migration group (35.73±6.56) cm/s was significantly lower than that of the 2-year-old cultured group (57.77± 10.25) cm/s (<0.01), but there was no significant difference between the wild migration group and the 1-year-old cultured group (31.66±9.97) cm/s (>0.05). The relative critical swimming speed (′crit) of the 1-year-old cultured group (3.25±1.42) BL/s, the 2-year-old cultured group (2.71±0.61) BL/s and the wild migratory group (1.71±0.35) BL/s significantly decreased with the increase of body length and age (<0.01). The′critof males in the wild migratory group (1.96±0.27) BL/s was significantly higher than that of the female (1.54±0.31) BL/s (<0.01), while there were no significant difference between the sexes in the 1-year-old and 2-year-old cultured groups (>0.05). Theduration of swimming in wildwas very short at a high flow rate of 100 cm/s (27.67±5.67) s, and there was a significant negative correlation between the duration of swimming and the flow velocity (<0.01). The passing rate of wildat three levels of the fish ladder was significantly different (<0.01), and the lowest pass rate was only 36%. This study shows that, a typical cold-water fish in high altitude and high salinity environments, has a relatively weak swimming ability and is likely to be affected by dams and other obstacles during their migration. The results of this study could provide basic data for the design and optimization of fish ladders and the protection of the migratory populations of.

; Critical swimming speed; Migration obstacles; Fish ladder

DU Hao, E-mail: duhao@yfi.ac.cn

Q145

A

2095-9869(2022)02-0044-09

10.19663/j.issn2095-9869.20201207004

* 青海省自然科學基金面上項目(2018-ZJ-908)和中央公益性基本科研業務費項目(2020TD08; 2019 HY-JC01)共同資助[This work was supported by Project of Natural Science Foundation of Qinghai Province (2018-ZJ-908), and Basic Scientific Research Funds for the Central Public Welfare (2020TD08; 2019 HY-JC01)]. 李新丹，E-mail: li_xindan@163.com

杜 浩，研究員，E-mail: duhao@yfi.ac.cn

2020-12-07,

2021-01-15

李新丹, 肖新平, 周衛國, 羅江, 周楊浩, 榮義峰, 祁洪芳, 史建全, 杜浩. 青海湖裸鯉的游泳能力及魚梯通過效果. 漁業科學進展, 2022, 43(2): 44–52

LI X D, XIAO X P, ZHOU W G, LUO J, ZHOU Y H, RONG Y F, QI H F, SHI J Q, DU H. Swimming capacity ofand the efficiency of fish passing the fish ladder. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(2): 44–52

(編輯 陳 輝)