傀儡湖似刺鳊種群生長(zhǎng)特征及資源量評(píng)估研究

蔡杏偉 郭 超 廖傳松 李 為 樊厚瑞 劉家壽

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100039)

傀儡湖位于太湖流域(31°21′—31°30′N(xiāo),120°39′—120°51′E), 是一個(gè)養(yǎng)殖湖泊經(jīng)過(guò)清淤、加深和除魚(yú)等生態(tài)工程改造后建立起來(lái)的新型飲用水水源地湖泊。自2006年起, 傀儡湖轉(zhuǎn)型開(kāi)展環(huán)境友好型的保水漁業(yè)模式, 即通過(guò)合理的魚(yú)類放養(yǎng)及漁業(yè)捕撈, 在保護(hù)水源地水質(zhì)的基礎(chǔ)上獲取一定漁業(yè)產(chǎn)值[11]。多年來(lái), 保水漁業(yè)模式的開(kāi)展顯著改善了傀儡湖的水域生態(tài)環(huán)境, 同時(shí)也豐富了魚(yú)類的生存空間及餌料資源, 促進(jìn)似刺鳊成為傀儡湖的常見(jiàn)魚(yú)類[12]。為可持續(xù)利用傀儡湖似刺鳊種群資源, 本研究對(duì)傀儡湖的似刺鳊年齡與生長(zhǎng)、種群生物學(xué)參數(shù), 如總死亡率、自然死亡率和捕撈死亡率等特征進(jìn)行研究, 旨在探索保水漁業(yè)模式下, 似刺鳊種群生長(zhǎng)特性和種群動(dòng)態(tài)特征, 為該模式下漁業(yè)資源可持續(xù)利用和水質(zhì)保護(hù)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2013年4月至2014年12月, 逐月采用多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)、地籠、網(wǎng)籪等漁具在傀儡湖進(jìn)行似刺鳊樣本采集, 共獲得512尾。現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量似刺鳊樣本的全長(zhǎng) (精確到1 mm)、體重 (精確到0.1 g)。采用鱗片作為年齡鑒定材料。取魚(yú)體兩側(cè)背鰭起點(diǎn)下方, 側(cè)線鱗以上的4—8枚鱗片, 放于紙質(zhì)鱗片夾保存, 并做好記錄。將清洗干凈的鱗片置于OLYMPUS雙筒解剖鏡下觀察, 年輪以鱗片兩后測(cè)區(qū)具有對(duì)稱的切割點(diǎn)為標(biāo)志, 同時(shí)測(cè)量鱗徑, 用于鑒定年齡和劃分漁獲物年齡組。鱗片上年輪數(shù)與年齡關(guān)系采用常規(guī)方法記錄: 0+—1記為1齡魚(yú), 1+—2記為2齡魚(yú), 2+— 3記為3齡魚(yú)……以此類推[13]。全部鱗片的年齡鑒定由3名觀察者獨(dú)立進(jìn)行鑒定, 如三者鑒定結(jié)果一致, 則采用此結(jié)果, 否則放棄該樣本。

1.2 生長(zhǎng)參數(shù)

生長(zhǎng)指標(biāo)與豐滿度生長(zhǎng)指標(biāo)、年增重率及豐滿度均按以下關(guān)系進(jìn)行計(jì)算[13]:

式中,W為體重(g);L為全長(zhǎng)(mm),Wt為魚(yú)在t齡時(shí)的體重(g);Lt為魚(yú)在t齡時(shí)的全長(zhǎng)(mm)。

全長(zhǎng)與體重關(guān)系對(duì)似刺鳊的全長(zhǎng)和體重的相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn), 然后利用冪函數(shù)擬合它們的全長(zhǎng)與體重關(guān)系, 其表達(dá)式為:

式中, a為魚(yú)體的生長(zhǎng)條件因子, b為冪指數(shù)系數(shù)。此外, 對(duì)冪指數(shù)b和3做t檢驗(yàn), 判斷樣本群體是否為等速生長(zhǎng)[14]。

生長(zhǎng)方程對(duì)似刺鳊的全長(zhǎng)以10 mm為組距進(jìn)行分組[14]。采用FiSAT Ⅱ軟件中的Shepherd’s法, 對(duì)其生長(zhǎng)參數(shù)L∞和k值進(jìn)行估算, 理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0根據(jù)Pauly[15]的經(jīng)驗(yàn)公式獲得:

采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合并描述魚(yú)類的生長(zhǎng)規(guī)律[15]:

1.3 死亡系數(shù)及開(kāi)發(fā)率

魚(yú)類死亡系數(shù)可以分為總死亡率(Z)、捕撈死亡率(F)和自然死亡率(M), 三者之間的關(guān)系可以用以下的數(shù)學(xué)公式來(lái)表示:Z=F+M。漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)率(E)是指捕撈死亡率占總死亡率的比例, 即E=F/Z,它常用來(lái)指示漁業(yè)資源的開(kāi)發(fā)狀態(tài)[16]。在本研究中, 總死亡率(Z)采用FiSAT Ⅱ軟件中的長(zhǎng)度轉(zhuǎn)換漁獲物曲線法估算[14]; 自然死亡率(M)采用Pauly等[17]的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算:

式中,T為傀儡湖年均水溫, 根據(jù)本次調(diào)查同步測(cè)量的水溫?cái)?shù)據(jù), 計(jì)算出該湖年平均水溫為18.5℃。

1.4 單位補(bǔ)充量漁獲量

根據(jù)全長(zhǎng)變換曲線擬合的直線方程推算線性回歸中未被利用點(diǎn)的相對(duì)期望值ln (N/△t), 計(jì)算各點(diǎn)的觀察值與期望值之比, 及這些點(diǎn)比率的累積率,當(dāng)累積率達(dá)到50%的點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的全長(zhǎng)為平均選擇全長(zhǎng)的估計(jì)量, 即開(kāi)捕全長(zhǎng)(Lc)。

運(yùn)用Pauly和Soriano調(diào)整的模型來(lái)預(yù)測(cè)相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量(Y′/R)和相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量(B′/R)。Y′/R模型和B′/R模型在FiSAT Ⅱ軟件中, 以刀刃式選擇假設(shè)模型(knife-edge model)建立, 數(shù)學(xué)公式如下[17]:

式中,B′/R和Y′/R分別為相對(duì)單位補(bǔ)充量漁獲量和相對(duì)單位補(bǔ)充量生物量;Lc和L∞分別表示表示開(kāi)捕全長(zhǎng)和漸進(jìn)全長(zhǎng)。FiSAT Ⅱ軟件中開(kāi)發(fā)率(E)包括以下幾種水平: (1)Emax指獲得最大漁獲量的開(kāi)發(fā)率;(2)E0.1指Y′/R邊際增長(zhǎng)減少10%時(shí)的開(kāi)發(fā)率; (3)E0.5指資源量下降到原始水平50%時(shí)的開(kāi)發(fā)率[18]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和繪圖均在FiSAT Ⅱ、Excel 2019和SPSS 20.0軟件中完成。此外, 全文均采用均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示(mean±SE),P<0.05表示存在顯著性差異。

2 結(jié)果

2.1 年齡組成及全長(zhǎng)、體重分布

圖1 傀儡湖似刺鳊年齡結(jié)構(gòu)組成Fig. 1 Age composition of paracanthobrama guichenoti(Bleeker) in Kuilei Lake

2.2 生長(zhǎng)指標(biāo)與豐滿度

表1 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的生長(zhǎng)參數(shù)Tab. 1 Growth indices in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

表1 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的生長(zhǎng)參數(shù)Tab. 1 Growth indices in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

年齡Age性別Sex豐滿度Condition factor(g/mm3)n全長(zhǎng)Body length (cm) 體重Body weight (g)范圍Range X±SE年增長(zhǎng)Annual increases生長(zhǎng)指標(biāo)Growth index范圍Range X±SE年增長(zhǎng)Annual increases年增重率Annual growth rate of weight(%)1 ♀ 1.041 33 12.6—23.5 18.1±2.9 18.1 15.6—165.3 63.8±33.1 61.5♂ 1.014 32 12.5—25.7 18.5±3.1 18.5 17.4—135.5 61.3±31.5 63.8 2 ♀ 1.118 108 16.0—30.8 26.4±2.8 8.3 6.8 18.8—320.3205.8±62.1 144.3 70.1♂ 1.056 74 20.1—30.6 25.9±2.4 7.4 6.2 70.8—328.0182.7±59.4 118.9 65.1 3 ♀ 1.141 38 23.6—34.0 29.0±2.8 2.6 2.5 146.9—448.7279.0±83.3 73.2 26.3♂ 1.042 19 25.3—32.3 30.0±2.0 4.1 3.8 153.9—418.3280.7±65.6 98.0 34.9 4 ♀ 1.140 18 30.0—37.1 33.5±1.9 45 4.2 301.7—637.8429.7±93.5 150.6 35.1♂ 1.150 15 28.6—35.6 31.6±2.0 1.6 1.5 255.4—544.2361.2±71.1 80.5 22.3 5 ♀ 1.143 12 32.3—36.0 34.3±1.2 0.8 0.8 365.4—597.7461.8±67.8 31.9 6.9♂ 1.085 5 31.3—33.0 32.2±0.8 0.6 0.6 327.8—456.0361.6±51.9 0.4 0.1 6 ♀ 1.216 4 34.9—38.5 36.5±1.6 2.2 2.1 499.0—704.8588.6±96.1 127.1 21.6♂

2.3 種群生長(zhǎng)特征

鱗徑與年齡關(guān)系似刺鳊不同年齡組鱗徑見(jiàn)表 2。在6齡內(nèi)似刺鳊的鱗徑與年齡呈直線相關(guān)關(guān)系(圖 2), 其回歸方程為R=0.5795t+2.5608(n=460,r2=0.9111,P<0.05)。

圖2 傀儡湖似刺鳊鱗徑與全長(zhǎng)的關(guān)系Fig. 2 The relationship between scale radius and total length of P.guichenoti in Kuilei Lake

表2 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的鱗徑Tab. 2 Scale radius in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

表2 傀儡湖似刺鳊不同年齡組的鱗徑Tab. 2 Scale radius in different age groups of P. guichenoti from Kuilei Lake

項(xiàng)目Item 年齡Age 1 2 3 4 5 6樣本數(shù)Sample 117 215 68 35 17 4鱗徑Scale redius (mm)2.67±0.47 4.02±0.54 4.57±0.53 5.19±0.37 5.20±0.46 5.89±0.59范圍Range 1.46—3.70 2.01—5.45 3.34—5.53 4.37—5.92 4.18—6.25 5.23—6.52

生長(zhǎng)退算根據(jù)全長(zhǎng)與鱗徑的關(guān)系, 結(jié)合鱗片上以往年輪的輪徑, 推算出相應(yīng)年齡魚(yú)體的全長(zhǎng)。將各年齡組的實(shí)測(cè)平均全長(zhǎng)與退算全長(zhǎng)進(jìn)行配對(duì)樣本t檢驗(yàn), 檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 全長(zhǎng)與實(shí)測(cè)平均全長(zhǎng)之間無(wú)顯著性差異(P=0.146>0.05), 說(shuō)明推算全長(zhǎng)較可信(表 3)。

表3 傀儡湖似刺鳊的推算全長(zhǎng)Tab. 3 Calculated total length (cm) of P. guichenoti in Kuilei Lake

表3 傀儡湖似刺鳊的推算全長(zhǎng)Tab. 3 Calculated total length (cm) of P. guichenoti in Kuilei Lake

年齡組Age各齡魚(yú)推算全長(zhǎng)Calculated total length (cm) 樣本數(shù)Number of samples L1 L2 L3 L4 L5 1 117 2 18.81 215 3 17.35 26.23 68 4 16.52 24.47 30.11 35 5 16.46 20.88 28.34 32.12 17 6 14.18 20.14 26.56 30.70 33.28 4平均全長(zhǎng)Average total length(cm)16.67 22.93 28.34 31.41 33.28

全長(zhǎng)與體重關(guān)系和生長(zhǎng)方程傀儡湖似刺鳊體重和全長(zhǎng)關(guān)系可以表示為W=0.0037L3.3137(n=512,R2=0.99,P<0.05),t檢驗(yàn)結(jié)構(gòu)表明,b值(3.3137)與3顯著性差異 (P<0.05), 似刺鳊的生長(zhǎng)類型屬于正異速生長(zhǎng)型(圖 3)。采用FiSAT Ⅱ軟件中的Shepherd’s法估算傀儡湖的似刺鳊的L∞和k值, 分別為41.16 cm, 和0.308。似刺鳊的全長(zhǎng)、體重的生長(zhǎng)方程分別表示如下:

圖3 傀儡湖似刺鳊體重與全長(zhǎng)的關(guān)系Fig. 3 The relationship between body weight and total length of P. guichenoti in Kuilei Lake

全長(zhǎng)生長(zhǎng)速度(dl/dt)方程:

體重生長(zhǎng)速度(dw/dt)方程:

全長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度(d2l/dt2)方程:

體重生長(zhǎng)加速度 (d2w/dt2) 方程:

隨著時(shí)間的增大, dl/dt在不斷的遞減, 而d2l/dt2卻在逐漸上升, 但位于t軸的下方, 為負(fù)值, 表明隨著全長(zhǎng)生長(zhǎng)速度下降, 其遞減速度逐漸趨緩慢。

2.4 死亡系數(shù)

圖4 傀儡湖似刺鳊總死亡系數(shù)Fig. 4 Total mortality coefficient of P. guichenoti in Kuilei Lake

2.5 單位補(bǔ)充量漁獲量

圖5 傀儡湖似刺鳊開(kāi)捕全長(zhǎng)對(duì)應(yīng)的單位補(bǔ)充量產(chǎn)量(Y′/R)和相對(duì)單位補(bǔ)充生物量(B′/R)曲線Fig. 5 The relative yield per recruit (Y′/R) and the relative biomass per recruit (B′/R) curves of P. guichenoti in Kuilei Lake

2.6 初始資源量評(píng)估

表4 傀儡湖似刺鳊初始資源量Tab. 4 Initial stock biomass of P. guichenoti in Kuilei Lake

表4 傀儡湖似刺鳊初始資源量Tab. 4 Initial stock biomass of P. guichenoti in Kuilei Lake

全長(zhǎng)組Total length(mm)樣品尾數(shù)Number of samples捕撈尾數(shù)Number of fishing初始資源尾數(shù)Number of initial stock初始資源量Initial stock biomass (kg)90—99 2 4 7056 100 100—109 3 6 6619 140 110—119 2 4 6193 160 120—129 5 10 5783 200 130—139 7 15 5381 240 140—149 11 23 4990 280 150—159 19 39 4607 340 160—169 12 25 4223 380 170—179 10 21 3870 420 180—189 21 44 3535 460 190—199 29 60 3194 500 200—209 17 35 2855 520 210—219 19 39 2559 540 220—229 14 29 2275 560 230—239 26 54 2017 580 240—249 29 60 1751 580 250—259 41 85 1498 560 260—269 33 69 1242 540 270—279 39 81 1021 500 280—289 40 83 808 440 290—299 29 60 615 380 300—309 28 58 465 320 310—319 15 31 334 260 320—329 25 52 245 200 330—339 10 21 150 140 340—349 12 25 98 100 350—359 8 17 52 60 360—369 4 8 23 20 370—379 1 2 9 20 380—389 1 2 4 0∑ 512 1063 73474 9560

3 討論

3.1 年齡組成

魚(yú)類的年齡研究是漁業(yè)生物學(xué)研究的基礎(chǔ)之一[13]。魚(yú)類年齡結(jié)構(gòu)可用于種群動(dòng)力學(xué)進(jìn)行分析,為魚(yú)類資源現(xiàn)狀做出正確的評(píng)估, 為制定合理的漁業(yè)管理措施和實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)[18,19]。目前年齡鑒定材料包括耳石、鰓蓋骨、鱗片、鰭條、匙骨和脊椎骨等[20—22]。其中, 鱗片因取樣、處理和觀察方便, 結(jié)果較為可靠, 因而在鯉科魚(yú)類年齡鑒定中被廣泛采用[22]。經(jīng)鑒定, 傀儡湖的似刺鳊漁獲物共6個(gè)年齡組組成, 其中低齡魚(yú)(1至3齡)的數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 這種現(xiàn)象與太湖、網(wǎng)湖和澄湖相似[2—5]。長(zhǎng)江下游湖泊似刺鳊普遍出現(xiàn)低齡化想象, 可能與過(guò)度捕撈有關(guān)[23]。

3.2 生長(zhǎng)特征

魚(yú)類的生長(zhǎng)特征是漁業(yè)管理和魚(yú)類資源保護(hù)的重要依據(jù)[14]。其中, 生長(zhǎng)系數(shù)可表征魚(yú)類的生命周期和生長(zhǎng)速度, 用來(lái)確定魚(yú)類達(dá)到潛在壽命的時(shí)間及達(dá)到其漸近體長(zhǎng)的速率[13]。Branstetter[24]認(rèn)為k值為0.05—0.10的魚(yú)類是生長(zhǎng)緩慢的魚(yú)類, 0.10—0.20為均勻生長(zhǎng)種, 0.20—0.50為快速生長(zhǎng)種。據(jù)此分類, 傀儡湖似刺鳊屬快速生長(zhǎng)種(k=0.308), 高于澄湖種群[2]和太湖種群[3], 這主要得益于傀儡湖良好的水域生態(tài)環(huán)境。傀儡湖在開(kāi)展保水漁業(yè)模式之后, 其水域環(huán)境得到顯著改善, 魚(yú)類的生存環(huán)境及餌料資源也得到明顯恢復(fù), 促進(jìn)似刺鳊保持了較好的生長(zhǎng)狀況[12]。

同種魚(yú)類在不同的水域生境中會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)特性的差異, 這一現(xiàn)象出現(xiàn)的原因主要是由于不同生境的水文條件、餌料資源和種群競(jìng)爭(zhēng)等綜合因素作用的結(jié)果, 并且一般體現(xiàn)在廣布種類[18,25,26]。為此, 將傀儡湖似刺鳊的有關(guān)生長(zhǎng)特征與網(wǎng)湖、太湖和澄湖3個(gè)不同生境的種群進(jìn)行比較(表 5)。對(duì)比之下, 傀儡湖似刺鳊的拐點(diǎn)年齡的全長(zhǎng)(28.7 cm)和體重(251.3 g)、漸進(jìn)全長(zhǎng)(41.2 cm)和體重(828.1 g)均大于其他3個(gè)湖泊, 這說(shuō)明傀儡湖似刺鳊生長(zhǎng)特性優(yōu)于網(wǎng)湖、太湖和澄湖。這幾個(gè)湖泊均處于長(zhǎng)江中下游流域, 所處的氣候條件較為相近, 但人為干擾程度及水域生態(tài)環(huán)境差異較大。傀儡湖作為昆山市飲用水水源地湖泊, 湖泊功能以保護(hù)水質(zhì)為主, 因此在保證水質(zhì)前提下進(jìn)行魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控, 如對(duì)草食性魚(yú)類草魚(yú)、鳊, 底層擾動(dòng)性魚(yú)類鯉、鯽和濾食性魚(yú)類鰱、鳙進(jìn)行定量捕撈, 此外沒(méi)有任何商業(yè)性捕撈, 因而與太湖、網(wǎng)湖和澄湖等沒(méi)有進(jìn)行禁捕的湖泊相比傀儡湖的漁業(yè)捕撈強(qiáng)度小得多, 這可能是導(dǎo)致傀儡湖似刺鳊種群生長(zhǎng)特性優(yōu)于其他湖泊的似刺鳊種群的原因。

表5 不同湖泊似刺鳊的生長(zhǎng)參數(shù)比較Tab. 5 Growth indices of P. guichenoti among different lakes

表5 不同湖泊似刺鳊的生長(zhǎng)參數(shù)比較Tab. 5 Growth indices of P. guichenoti among different lakes

生境水體Habitats生長(zhǎng)比率Growth ratio拐點(diǎn)年齡Inflexion age拐點(diǎn)全長(zhǎng)Inflexion total length (cm)拐點(diǎn)體重Inflexion body weight (g)漸進(jìn)全長(zhǎng)Asymptotic total length (cm)漸進(jìn)體重Asymptotic body weight (g)網(wǎng)湖[5]Wanghu Lake 3.1012 2.32 17.26 94.32 25.44 314.00網(wǎng)湖[6]Wanghu Lake 2.8754 1 16.42 82.82 25.01 277.89太湖[4]Taihu Lake 3.1273 2.87 16.5 96.8 24.24 322.63澄湖[3]Chenghu Lake 3.1587 3.55 20.49 192.24 30.62 632.49傀儡湖Kuilei Lake 3.3137 3.39 28.7 251.3 41.2 828.1

3.3 資源量與捕撈管理