柳江魚類群落結構及多樣性研究

朱書禮 陳蔚濤 李新輝 李 捷 李躍飛

(中國水產科學研究院珠江水產研究所, 國家漁業資源環境廣州觀測實驗站, 農業農村部珠江中下游漁業資源環境科學觀測實驗站, 廣東省水產免疫技術重點實驗室, 廣州 510380)

柳江是珠江水系西江干流的第二大支流, 發源于貴州省獨山縣, 在廣西壯族自治區象州縣注入西江(紅水河段), 地理位置107°27′—110°34′E, 23°41′—26°30′N, 河長755 km, 流域面積58270 km2[1,2]。柳江上游稱都柳江, 入廣西三江縣后稱融江, 流至柳城縣后稱柳江。柳江地形獨特, 生境復雜, 蘊含著豐富多樣的物種[3]。據不完全統計, 柳江共記錄魚類141種[2]。柳江為區域經濟發展提供了重要支撐,但隨著經濟快速發展, 河道開發和水體環境污染加劇[4,5], 導致河流生境破碎化、徑流分布時空格局改變, 魚類自然棲息環境受到的干擾加劇, 河流生態系統受到嚴重威脅; 加之酷漁濫捕、過度捕撈,柳江魚類資源及多樣性呈現衰退趨勢[6]。

在淡水生態系統中, 魚類是生態系統功能最敏感和最可靠的指標之一[7,8], 維持魚類的多樣性是漁業可持續發展的基礎。了解魚類群落結構和多樣性特征, 研究其對水域環境變化的響應機制, 對漁業資源修復和淡水生態系統保護具有重要意義,也是當前保護科學研究的熱點[9—11]。目前, 柳江魚類群落結構及其多樣性研究報道較少, 制約了柳江漁業資源的管理和保護。本研究基于2018年魚類及環境調查數據, 分析了柳江魚類多樣性現狀, 探討魚類群落與環境因子的關系, 以期為柳江漁業資源修復和魚類多樣性保護提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

龍江是柳江最大的支流, 發源于貴州省三都縣,至廣西柳城縣入柳江, 干流長367 km; 洛清江發源于廣西臨桂縣, 在鹿寨縣匯入柳江, 干流長275 km[1]。本研究在柳江干流的都柳江、融江、柳江江段及支流的洛清江、龍江共設置了9個調查站位, 分別為榕江、從江、融安、柳城、象州、永福、鹿寨、河池和宜州。榕江、從江、融安、柳城和象州位于干流, 河池和宜州位于龍江支流, 永福和鹿寨位于洛清江支流(圖 1)。

圖1 柳江調查站位示意圖Fig. 1 Map of sampling sites in the Liujiang River

1.2 采樣方法

在各采樣點漁船碼頭對漁民所有漁獲物進行調查, 掌握魚類種類組成, 調查的漁具主要為鉤釣網、流刺網、定置刺網和蝦籠。為了避免單一漁具捕獲種類的局限性, 每種漁具類型漁船隨機購買1—2船漁獲物, 對采集到的樣本進行分類, 并測量體長、體重, 進而分析魚類群落結構狀況。調查時間為2018年7月和12月, 分別代表夏季和冬季。魚類種類鑒定參考《珠江魚類志》[12]、《廣西淡水魚類志》[2]、《中國動物志》[13,14], 魚類名錄中分類和學名參考《中國內陸魚類物種與分布》[15]中的魚類名錄信息。在采樣站點使用便攜式水質分析儀(YSI)、測距儀和流速儀進行環境調查, 測量指標包括水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、溶解性總固體(TDS)、電導率(COD)、氧化還原電位(ORP)、鹽度(SAL)、河寬(Width)、流速(Flow)和海拔(ALT)。

1.3 數據分析

魚類物種多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(H')、Margalef種類豐富度指數(Dm)、Pielou均勻度指數(J')、Simpson指數(Ds)[16—18], 計算公式如下:

式中,S為魚類種類數,N為總尾數,Pi為第i種魚類所占的比例。

生物多樣性指數分級評價參考國家環境保護標準(HJ442-2008), 根據H'指數范圍將生物多樣性水平劃分為極貧乏(H'=0)、貧乏(H'＜1)、一般(1≤H'＜2)、較豐富(2≤H'＜3)和豐富(H'≥3)5個級別[19]。

用Pinkas相對重要性指數(IRI)研究魚類群落優勢種, 計算公式如下[20]:

式中,N%為某一種魚類的尾數占總尾數的百分比,W%為某一種魚類的生物量占總生物量的百分比,F%為某一種魚類出現的站位數占總站位數的百分比。本文選取IRI≥1000的魚類為優勢種。

豐度/生物量比較曲線(Abundance-Biomass Comparison Curve, 簡稱ABC曲線)最早是利用底棲生物群落結構的特征來監測海洋環境污染狀況[21],近年來常用于魚類群落結構受外界干擾的評價研究[16,22]。ABC曲線的統計量用W表示, 計算公式為:

式中,S為出現的物種數,為物種的累計生物量,為物種的累計豐度。

在未受干擾的群落中,W為正值, 生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線之上; 當群落受到中度干擾時,W值處于0附近, 兩條曲線出現相交; 如果數量優勢度曲線在生物量優勢度曲線之上,W為負值,表明群落處于嚴重干擾狀態。ABC曲線采用PRIMER 6.0軟件完成。

魚類群落時空分布特征利用非度量多維尺度分析(NMDS)進行分析[23], 物種數據進行lg(x+1)轉化, 然后基于Bray-Curtis相似性度量。魚類多樣性與環境因子的關系采用典范對應分析(CCA)進行分析, 確定主要的環境影響因子[23]。為減小稀有物種的影響, CCA分析時將出現率小于5%的魚類排除在外[24]。NMDS和CCA分析利用R統計軟件完成。

2 結果

2.1 魚類組成

柳江調查統計魚類1711 kg, 36474尾, 隸屬5目20科80屬, 共115種。鯉形目80種, 鲇形目16種, 鱸形目14種, 合鰓魚目3種, 鰻鱺目2種。鯉科68種, 鰍科9種, 鲿科8種, 鮨科5種, 平鰭鰍科3, 塘鱧科、鰻鱺科、鱧科、胡子鲇科、刺鰍科、斗魚科和鲇科各2種, 蝦虎魚科、長臀科、鈍頭科、麗魚科、鮰科、科、合鰓魚科和沙塘鱧科各1種。在空間上, 各站位分別采集到魚類物種數分別為: 榕江40種、從江44種、融安58種、柳城58種、象州46種、永福61種、鹿寨64種、河池56種和宜州54種。

在此次采集的魚類中, 花鰻鱺Anguilla marmorata和斑鳠Hemibagrus guttatus為國家Ⅱ級保護野生動物[25]; 《中國瀕危動物紅皮書》[26]中將花鰻鱺和大眼卷口魚Ptychidio macrops列為瀕危, 長臀Cranoglanis bouderius列為易危; 《中國物種紅色名錄》[27]中將大眼卷口魚和花鰻鱺列為瀕危, 長臀和波紋鱖Siniperca undulata列為易危; IUCN紅色名錄(IUCN Red List)[28]中將卷口魚Ptychidio jordani列為極危種, 日本鰻鱺Anguilla japonica列為瀕危種, 南方擬?Pseudohemiculter dispar和長臀列為易危種, 南方白甲魚Onychostoma gerlachi、鰱Hypophthalmichthys molitrix、鯪Cirrhinus molitorella、三角鯉Cyprinus multitaeniatus和波紋鱖列為近危種。

此次柳江調查新增記錄魚類19種: 紅鰭原鲌Cultrichthys erythropterus、寡鱗飄魚Pseudolaubuca engraulis、海南似鱎Toxabramis houdemeri、海南鲌Culter recurviceps、線細鳊Metzia lineata、胡Huigobio chenhsienensis、南方鰍鮀Gobiobotia meridionalis、虹彩光唇魚、麥瑞加拉鯪Cirrhinus mrigala、擬平鰍Liniparhomaloptera disparis disparis、革胡子鲇Clarias gariepinus、斑點叉尾鮰Ictalurus punctatus、中間黃顙魚Pelteobagrus intermedius、長吻Leiocassis longirostris、烏蘇里擬鲿Pseudobagrus ussuriensis、鱖Siniperca chuatsi、尼羅羅非魚Oreochromis niloticus、云斑尖塘鱧Oxyeleotris marmoratus、圓尾斗魚Macropodus chinensis。其中, 麥瑞加拉鯪、革胡子鲇、斑點叉尾鮰、尼羅羅非魚和云斑尖塘鱧為外來物種。

按照魚類棲息環境和洄游方式, 柳江魚類分為3種生態類型: 江海洄游性魚類、江湖洄游性魚類和定居性魚類; 定居性魚類占絕對優勢, 占比85.22%。按照魚類食性類型分為4種: 雜食性、肉食性、植食性和濾食性; 雜食性占比59.13%, 肉食性占比33.91%, 植食性占比5.22%。

2.2 魚類多樣性及優勢種

Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均用魚類個體數量(N)計算(圖 2)。Shannon-Wiener指數為2.13—3.12, Simpson指數為0.81—0.93, Pielou均勻度指數為0.58—0.80。Margalef種類豐富度指數為4.65—7.18。根據Shannon-Wiener指數可知, 各河段魚類多樣性總體處于較豐富的級別, 魚類豐富度較高, 個體分布較均勻。

圖2 各站點魚類多樣性指數Fig. 2 Fish biodiversity index of each station

根據IRI值的大小排序,IRI≥1000的魚類為優勢種類。結果顯示, 柳江魚類優勢種時空分布存在差異(表 1)。榕江夏季8種, 冬季6種, 相同種類為銀Squalidus argentatus和大眼華鳊Sinibrama macrops。從江夏季7種, 冬季5種, 相同種類為鯉Cyprinus carpio和大眼華鳊。融安夏季和冬季各6種,相同種類為蛇Saurogobio dabryi和南方擬?。柳城夏季5種, 冬季8種, 相同種類為銀、南方擬?和鳙。象州夏季和冬季各6種, 相同種類為粗唇Pseudobagrus crassilabris和斑鳠Hemibagrus guttatus。永福夏季5種, 冬季8種, 相同種類為鯉。鹿寨夏季6種, 冬季8種, 相同種類為銀。河池夏季9種, 冬季4種, 相同種類為銀和銀鲴Xenocypris macrolepis。宜州夏季和冬季各6種, 相同種類為銀。各調查站點共有的優勢種類為銀和鯉。

表1 柳江魚類優勢種的時空分布Tab. 1 Spatial and temporal distribution of dominant fish species in Liujiang River

2.3 豐度/生物量比較曲線

豐度/生物量比較曲線顯示, 宜州、榕江、鹿寨和柳城的W值均小于0, 豐度優勢度曲線總體在生物量優勢度曲線上方, 且豐度優勢度曲線的起點要高于生物量優勢度曲線的起點, 表明這4個站點魚類群落受到嚴重干擾。象州和融安的W值大于0,且生物量優勢度曲線與豐度優勢度曲線相交, 表明這2個站點魚類群落受到中度干擾。河池、從江和永福的W值大于0, 生物量優勢度曲線位于豐度優勢度曲線之上, 生物量優勢度曲線的起點高于豐度優勢度曲線的起點, 表明這3個站點魚類群落結構相對穩定(圖 3)。

圖3 各站點魚類群落的豐度/生物量曲線Fig. 3 Abundance/biomass curve of fish communities at each station

2.4 魚類群落時空變化

采用Bray-Curtis相似性的非度量多維尺度排序方法分析, 結果表明柳江魚類群落結構表現為空間自相關, 地理空間相近的站點聚為一類。位于柳江上游的從江和榕江為一類, 以寬鰭鱲、大鰭鳠、大眼華鳊和胡等為主; 支流洛清江的永福和鹿寨為一類, 以圓吻鲴、海南擬?、棒花魚、帶半刺光唇魚和麥穗魚等為主; 位于柳江中下游的融安、柳城、象州和龍江支流的河池和宜州為一類, 以銀鲴、南方擬?、?、鳙、鰱、鯪和尼羅羅非魚等為主。各采樣點魚類群落組成的季節性組成變化不明顯(圖 4)。

圖4 魚類群落時空變化的NMDS排序Fig. 4 NMDS ordination of spatiotemporal variation of fish community

2.5 魚類分布與環境因子的關系

本研究監測了10個環境因子: 水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、溶解性總固體(TDS)、電導率(COD)、氧化還原電位(ORP)、鹽度(SAL)、河寬(Width)、流速(Flow)和海拔(ALT)。魚類群落結構差異與環境因子關系的CCA分析結果顯示, 10個環境因子對魚類分布的總解釋量為67.74%, 其中CCA軸1和CCA軸2對魚類分布的解釋量分別為16.80%和10.64%, 環境因子Width和ALT主要貢獻于軸1, WT、DO、pH、COD和ORP主要貢獻于軸2(圖 5)。隨機置換檢驗結果表明, Width、ALT和pH是柳江魚類群落結構差異的最主要影響因子(P<0.05; 表 2)。其中, 鯪、鰱、赤眼鱒等種類偏好相對較寬的河段, 黃尾鲴Xenocypris davidi、北江光唇魚Acrossocheilus beijiangensis等種類偏好海拔相對較低的河段, 烏蘇里擬鲿Pelteobagrus ussuriensis、麥穗魚、越南鱊Acheilognathus tonkinensis、中華花鰍Cobitis sinensis、帶半刺光唇魚等偏好pH相對較低的河段。

表2 排序軸與環境因子的相關系數Tab. 2 Correlation coefficient between the sorting axis and environmental factors

圖5 魚類分布與環境因子關系的CCA分析排序雙序圖Fig. 5 Double sequence diagram of CCA analysis on the relationship between fish distribution and environmental factors

3 討論

3.1 魚類生物多樣性及其變化

與歷史資料相比, 柳江魚類種類組成發生了較大變化。《廣西淡水魚類志》[2]記載魚類141種, 朱瑜等[3]報道魚類137種, 本次調查采集魚類115種, 有20多種魚類未采集到, 新增記錄魚類19種。歷史資料記載的赤魟Dasyatis akajei、中華鱘Acipenser sinensis、鳤Ochetobibus elongatus等[2]種類此次調查均未采集到。歷史資料記載象州石龍三江口曾是中華鱘的主要產卵場, 現已多年未見其蹤跡; 鳤曾經是西江重要經濟魚類, 現今其資源量衰退嚴重,種群已極度瀕危[29]。采集瀕危物種花鰻鱺1尾和大眼卷口魚16尾, 易危物種長臀2尾, 表明這些種類在柳江仍處于瀕危狀態。歷史上柳江常見經濟魚類有50多種, 主要有青魚、草魚、赤眼鱒、大眼近紅鲌、翹嘴鲌Culter alburnus、鳊Parabramis pekinensis、細鱗鲴Xenocypris microlepis、圓吻鲴、

鳙、鰱、花?Hemibarbus maculatus、蛇、光倒刺鲃Spinibarbus hollandi、倒刺鲃Spinibarbus denticulatus等[3]。然而, 當前漁業資源狀況形勢嚴峻, 重要經濟魚類種類減少, 資源衰退嚴重。此次調查常見的種類為銀、鯉、大眼華鳊、胡、銀鲴、南方擬?, 大部分為定居性、雜食性的小型魚類。本次調查新增魚類記錄中, 海南似鱎、紅鰭原鲌和胡等在珠江流域有廣泛的分布, 《廣西淡水魚類志》[2]記載柳江有擬鲿屬魚類分布, 本次采集的烏蘇里擬鲿依據《中國動物志》[14]鑒定分類,烏蘇里擬鲿從珠江至黑龍江水系均有分布[15]。相較于柳江歷史調查資料, 此次新增近二十種魚類,說明柳江已有的魚類研究相對較少, 調查范圍和強度較小, 未能充分體現柳江魚類的多樣性。外來水生生物入侵也對柳江魚類多樣性造成威脅, 本次調查采集的麥瑞加拉鯪、革胡子鲇、斑點叉尾鮰、尼羅羅非魚和云斑尖塘鱧屬于外來物種, 并且尼羅羅非魚在柳城、鹿寨和宜州已成為優勢種。生物入侵是全球變化的一部分, 外來入侵生物通過與本地生物競爭生態位, 對本地生物群落和生態系統產生嚴重影響, 甚至導致本地種群的滅絕[30,31], 柳江魚類資源的保護和管理也要關注生物入侵的威脅。根據Magurran[32]提出的多樣性指數一般范圍(1.5—3.5), 柳江魚類Shannon-Wiener多樣性指數為2.13—3.12, 魚類多樣性處于一般至較豐富水平。與珠江流域其他江段相比[33—35], 柳江魚類多樣性水平相對較高。然而, 柳江魚類群落結構及其多樣性也受到不同程度的干擾。其中, 宜州、榕江、鹿寨和柳城江段魚類群落受到嚴重干擾; 象州和融安江段處于中度干擾狀態。柳江大型經濟魚類占比減少, 魚類優勢種向小型化轉變, 并顯示低齡化趨勢,整體漁業資源水平呈下降趨勢。水壩建設、水質污染和過度捕撈是造成柳江漁業資源衰退的主要原因。柳江干流規劃了11級電站, 龍江已建7個水

電站, 洛清江已建5座水庫[1]。水電梯級開發對河流造成阻隔作用, 改變水文情勢, 原有連續的河流生態系統被片段化為水庫-河流生態系統, 庫區和壩下水文情勢差異巨大。對洄游性魚類產生阻隔, 魚類生殖和索餌等生活史過程受到影響, 同時也影響魚類的種群間交流。此外, 珍稀瀕危特有魚類適應柳江原有特殊生境, 水壩建設對原有特殊生境破壞大, 加劇了其瀕危程度。陳鋒等[6]研究表明, 珠江梯級開發對魚類造成的主要影響表現為: 洄游性魚類大幅下降, 緩流和靜水魚類大幅增加, 產黏沉卵魚類顯著下降, 外來物種增加, 珍稀特有魚類瀕危程度加劇等。柳江總體水質較好, 但局部地區仍然受到工業污染的威脅, 對漁業資源產生嚴重影響。有些江段撈石、采砂活動頻繁, 破壞了魚類棲息地,對魚類直接造成損害。過度捕撈嚴重威脅淡水漁業資源和魚類多樣性[36], 目前柳江仍存在電魚、毒魚和炸魚等非法捕撈行為, 對魚類種群造成巨大危害。

3.2 魚類群落空間變化及其與環境因子的關系

魚類群落的時空分布受環境因子影響, 河流中不同區域魚類群落組成因棲息地類型不同而表現出差異[37—40]。柳江魚類群落組成表現為空間自相關, 大體劃分為“從江-榕江”“永福-鹿寨”和“河池-宜州-柳城-象州-融安”3個類群。在地理位置上, 從江和榕江位于柳江干流上游都柳江段, 柳城、融安和象州位于柳江干流下游融江和柳江段, 河池和宜州位于支流龍江, 鹿寨和永福位于支流洛清江。柳江各江段魚類群落組成空間變化與地理位置基本一致, 而支流龍江與干流融江段魚類組成較為相似。魚類群落分布受多種因子的影響, 已有的研究表明距源距離、河流寬度、pH、水深、水溫、溶解氧、渾濁度、河床類型和坡度等是影響魚類群落分布的主要因子[37,41,42]。本研究發現河流寬度、海拔和pH是柳江魚類群落分布差異的主要影響因子。作為影響魚類分布的主要因子, 河流寬度和深度的比值用于河流魚類生境評價, 通常比值越大物種的豐富度越大, 意味著魚類棲息地更優良; 相反,較小的比值表明魚類棲息地較差[43]。Rodrigues-Filho等[44]研究認為, 河流魚類多樣性受pH和河流寬度影響, 在某種程度上, 具有較高酸度值和較寬河道的河流生物多樣性水平較低。Dangles等[45]的研究中也觀察到水生系統的自然酸性導致生物多樣性豐富度的降低。本研究結果與此相似, pH較高的永福(8.23)、鹿寨(8.99)、河池(8.79)和宜州(8.5)站點魚類豐富度相對較高, pH較低的榕江(7.79)和從江(7.69)站點魚類豐富度較低。pH是影響魚類物種豐富度的主要原因之一, 柳江屬于典型的喀斯特地貌地區, 巖性較為復雜, 以碳酸巖石為主; 水化學組成主要由巖石風化作用所控制, 以碳酸鹽巖貢獻為主, 不同的下伏巖層分布決定了相應江段控制作用的強弱, 從而決定了流域水化學組成的空間差異性[1,46]。本研究中魚類物種豐富度隨海拔增加而呈現下降趨勢, 符合Rapoport’s法則[47]; 其他流域魚類物種研究也表明, 淡水魚類的多樣性隨著海拔升高而逐漸降低[48,49]。

3.3 保護管理措施建議

珠江是我國重要的水源地和水生生物寶庫, 為珍稀瀕危物種和重要水生經濟物種提供了良好生存條件和繁衍空間[50], 柳江作為珠江的重要支流,研究其魚類多樣性對流域漁業資源修復和水生態系統保護具有重要作用。由于水壩建設、采砂、過度捕撈等因素影響, 柳江魚類資源呈現衰退趨勢,主要體現在經濟魚類占比減少、魚類小型化和低齡化。因此, 建議在以下幾個方面加強魚類多樣性保護: (1)水產種質資源保護區是魚類資源保護的一種有效形式, 在漁業保護中發揮重要作用[51]。目前柳江已有“柳江長臀桂華鯪赤魟國家級水產種質資源保護區”, 建議進一步根據柳江獨特的生境特征, 以珍稀瀕危特有魚類為保護對象, 在關鍵生境區域劃定保護區生態紅線, 遏制魚類生境的喪失和退化。(2)漁業監管部門應嚴格執行漁業法和禁漁期制度的規定, 加大執法力度, 嚴厲打擊偷捕、電捕行為, 杜絕非法捕撈。(3)針對柳江重要經濟魚類, 例如四大家魚, 赤眼鱒、翹嘴鲌、光倒刺鲃、倒刺鲃等開展增殖放流, 并進行增殖放流效果評估。(4)開展魚類洄游通道與產卵場修復研究, 推進河流連通、水利調控和產卵場生態修復。在已有梯級水電站加建過魚通道, 或者補建集運魚系統促進魚類種群交流。根據魚類繁殖需要, 進行水文生態調度。(5)對于珍稀瀕危特有魚類, 例如花鰻鱺、大眼卷口魚、長臀、南方白甲魚、三角鯉等建立魚類保育中心, 同時開展流域珍稀特有魚類的科研、監測、救護和繁育工作。

附表 1 柳江魚類調查名錄Attached table 1 Fish species in the Liujiang River

續表1

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