鹽堿脅迫對果樹的危害及其分子機(jī)理研究進(jìn)展

郝蘭蘭 李小蘭 王鴻

摘要：鹽堿脅迫是影響果樹生長發(fā)育最嚴(yán)重的限制因子之一。果樹受鹽堿脅迫后根系生長受阻、葉片變小、發(fā)育遲緩，造成植株矮化、早衰甚至死亡。從細(xì)胞膜透性、POD、SOD等生理特性方面分析了果樹對鹽堿復(fù)合脅迫的響應(yīng)機(jī)制，多角度分析了果樹抗鹽堿的分子機(jī)理。

關(guān)鍵詞：果樹;鹽堿脅迫;生理特性;分子機(jī)理

中圖分類號：S156.4? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2022）03-0001-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.03.001

Research Progress on Response Mechanism of Fruit Trees Under Saline

Alkali Stress

HAO Lanlan 1，2， LI Xiaolan 1，2， WANG Hong 1，2

（1. Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：Salt-alkali stress is one of the most serious limiting factors affecting the growth and development of fruit trees. The root growth of fruit trees under salt-alkali stress was blocked， leaves became smaller， growth retarded， resulting in plant dwarfing， premature senility and even death. In this paper， the response mechanism of plants to salt-alkali combined stress was analyzed from the aspects of osmotic regulation， cell membrane permeability、 POD、 SOD、 etc. And the molecular mechanism of salt-alkali resistance of fruit trees was summarized from various angles.

Key words：Fruit tree;Salt and alkali stress;Physiological characteristic;Molecular mechanism

果樹是重要的經(jīng)濟(jì)樹種，中國是世界上水果種植面積和產(chǎn)量均居首位的國家，果樹產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值居種植業(yè)的第3位[1 ]。在鹽堿地上發(fā)展果樹生產(chǎn)既能充分利用鹽堿地，又能取得一定經(jīng)濟(jì)收益，但土壤鹽堿化制約著果樹產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。西北黃土高原地區(qū)以鹽分較多的黑壚土為主，生產(chǎn)中長期不合理的灌溉及單施化肥造成土壤中鹽分增大，若遇洼地，水分蒸發(fā)后留下鹽分，長期的積累便形成鹽堿區(qū)。目前，西北黃土高原地區(qū)70%以上的土壤是含NaCl與NaHCO3的高pH鹽堿土[2 ]，且由于生產(chǎn)栽培中化肥過度使用、有機(jī)肥匱乏，土壤次生鹽漬化問題日趨蔓延，導(dǎo)致果樹樹體養(yǎng)分嚴(yán)重失衡、果實品質(zhì)逐漸下降，嚴(yán)重限制著果樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。研究果樹響應(yīng)鹽堿脅迫的生理特性與分子機(jī)理，對西北地區(qū)果樹生產(chǎn)具有極其重要的意義。

1? ?鹽堿脅迫對果樹的危害

1.1? ?鹽堿脅迫對果樹生長發(fā)育的影響

近年來，國內(nèi)外專家逐漸關(guān)注不同植物應(yīng)對鹽堿脅迫的響應(yīng)情況。鹽堿脅迫是復(fù)雜的脅迫，鹽脅迫會引起膜脂過氧化，改變細(xì)胞膜通透性，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)[3 ]。堿脅迫會誘發(fā)高pH脅迫，打破根系周圍離子平衡，破壞根際結(jié)構(gòu)，阻塞養(yǎng)分運輸。張艷萍等[4 ]研究表明，鹽脅迫可以破壞滲透平衡系統(tǒng)，抑制養(yǎng)分吸收，嚴(yán)重影響植物生長。除此之外，Yang等[5 ]發(fā)現(xiàn)，高pH也會打破離子穩(wěn)態(tài)和滲透系統(tǒng)，對果樹生長發(fā)育產(chǎn)生影響。鹽堿脅迫還會破壞植株的光合系統(tǒng)，減弱PSII 對光合電子傳遞速率和光能的吸收利用，導(dǎo)致光合作用減弱、葉片衰老，引起各種代謝途徑的失調(diào)[6 ]。以往國內(nèi)外的研究主要以NaCl處理為熱點，但在鹽堿地中鹽和堿同時對植物造成傷害，某一種鹽脅迫或堿脅迫并不能完全解釋植株所處的真實生境。為了應(yīng)對逆境條件，植株體內(nèi)會啟動一系列生化途徑及適應(yīng)性反應(yīng)來應(yīng)對脅迫，這些反應(yīng)有助于滲透物質(zhì)的生成、離子穩(wěn)態(tài)的調(diào)控、活性氧（ROS）清除系統(tǒng)和維護(hù)及激素和防御代謝物的合成。

1.2? ?鹽堿脅迫對果樹組織的影響

葉片是果樹感受外界脅迫最敏感的器官，也是光合作用和能量轉(zhuǎn)換的主要部位，其顯微結(jié)構(gòu)特征能在一定程度上反映抗逆性的強(qiáng)弱[7 ]。劉佳 等[8 ]發(fā)現(xiàn)，山桃柵欄組織發(fā)達(dá)、海綿組織緊密，在堿脅迫處理下其葉片上表皮和角質(zhì)層變厚，能更好地適應(yīng)堿脅迫。在鹽脅迫下葡萄葉片柵欄組織與海綿組織比值變大，且二者的細(xì)胞間隙疏散[9 ]。張德等[10 ]發(fā)現(xiàn)，不同蘋果砧木在100 mmol/L NaCl處理40 d后，葉片各組成部分均明顯變薄，而抗性較強(qiáng)的蘋果砧木垂絲海棠‘9-1-6 海綿組織厚度和葉肉組織結(jié)構(gòu)疏松度（SR）均顯著高于抗性弱的山定子。此外，Hargrave 等[11 ]研究發(fā)現(xiàn)，植株木質(zhì)部栓塞的形成一般受導(dǎo)管及周圍薄壁細(xì)胞的影響。孫文泰等[12 ]認(rèn)為，根系是能最先感應(yīng)到外界脅迫并能及時調(diào)整其他各部分做出相應(yīng)反應(yīng)的器官。劉正祥等[13 ]研究發(fā)現(xiàn)，沙棗適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制主要為根系拒鹽、地上組織耐鹽，并且主要通過根系補(bǔ)償生長效應(yīng)、根系對Na+的限制與聚積、冠層組織對Na+的忍耐來協(xié)同實現(xiàn)。適量的鹽濃度會促進(jìn)果樹正常生長和營養(yǎng)物質(zhì)運輸，而超過一定范圍的鹽溶液，則嚴(yán)重影響根系生長，抑制養(yǎng)分合成運輸，導(dǎo)致果樹死亡。

1.3? ?鹽堿脅迫對果樹細(xì)胞膜透性的影響

在鹽脅迫下，果樹細(xì)胞膜透性會升高，從而破壞植物體的滲透平衡。通常情況下，耐鹽堿能力比較強(qiáng)的果樹，其細(xì)胞膜的穩(wěn)定性比較好，容易保持細(xì)胞膜組織的穩(wěn)定性，而耐鹽性差的果樹則相反[14 ]。尤超等[15 ]研究表明，鹽處理能使無花果葉片質(zhì)膜透性增加，且增加幅度與品種耐鹽性呈負(fù)相關(guān)。此外，鹽脅迫也使沙棗、葡萄愈傷組織和葉片的細(xì)胞膜透性增加[16 - 17 ]。膜透性和膜質(zhì)過氧化MDA含量有關(guān)。在對沙棗的研究中發(fā)現(xiàn)，MDA增加需要的鹽脅迫濃度較高，一般需要達(dá)到0.5%以上， 而膜相對透性顯著增加是時NaCl的濃度僅在0.3%， 說明膜透性增加與膜脂過氧化有? 關(guān)[16 ]。在草莓上的研究結(jié)果證實， 膜質(zhì)過氧化作用增強(qiáng)導(dǎo)致葉片細(xì)胞膜透性增加[18 ]。因此，膜透性變化的主要原因是鹽脅迫下導(dǎo)致果樹細(xì)胞膜過氧化作用增強(qiáng)，加上鹽脅迫可以導(dǎo)致果樹老化，細(xì)胞膜透性增加是鹽脅迫直接導(dǎo)致的后果。

1.4? ?鹽堿脅迫對果樹各種酶的影響

在長期的鹽堿脅迫下，果樹所有組織細(xì)胞均不同程度產(chǎn)生ROS、H2O2和OH-等，而過量的ROS會破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，抑制植株正常生長。大量的研究表明，滲透調(diào)節(jié)是果樹維持滲透平衡及適應(yīng)脅迫環(huán)境的主要生理機(jī)制，其可通過合成大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，減少氧化脅迫，維持細(xì)胞的滲透平衡。武沖等[19 ]通過對石榴的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下脯氨酸和可溶性糖的積累有利于果樹組織的滲透調(diào)節(jié)，從而減輕脅迫的危害。Guo等[20 ]研究表明，甜菜堿作為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和高度有序的膜態(tài)，降低脂質(zhì)過氧化。除此之外，Rangani等[21 ]也發(fā)現(xiàn)，一些次級代謝產(chǎn)物，包括類胡蘿卜素、類黃酮和抗氧化酶等也可以抵抗鹽堿脅迫帶來的傷害。抗氧化酶系統(tǒng)是植物適應(yīng)逆境的重要反應(yīng)機(jī)制，植物通過抑制過量的ROS誘發(fā)的次級脅迫，激活抗氧化酶系統(tǒng)中的各種酶活性升高，合成一些抗氧化酶如SOD和POD等，消除多余的ROS，提高植物的抗逆性[22 ]。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄應(yīng)對較高濃度鹽堿脅迫時，抗氧化酶系統(tǒng)中的POD表現(xiàn)極顯著[23 ]。Gupta等[9 ]指出，鹽堿復(fù)合脅迫對一些抗氧化酶如SOD和POD等活性影響相似，即鹽濃度增加后均呈先增后降趨勢，植物自身會形成一系列抵抗脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，這些反應(yīng)有助于重建離子、滲透和ROS的穩(wěn)態(tài)。

2? ?果樹響應(yīng)鹽堿脅迫的分子機(jī)理

2.1? ?響應(yīng)鹽堿脅迫的信號通路

植物通過調(diào)控復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)來應(yīng)對鹽堿脅迫。SOS（Salt Overly Sensitive）信號途徑是已被發(fā)現(xiàn)的植物耐鹽性的重要信號通路，鹽過度敏感的SOS信號通路通過將鈉離子擠壓到質(zhì)外體中，在維持離子穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[24 ]。Zhu等[25 ]通過對擬南芥突變體進(jìn)行篩選，獲得了28個SOS1突變體、9個SOS2突變體和1個SOS3突變體，分析表明，隨著Na+濃度增大，Ca2+濃度也會增加，而Ca2+會影響Na+的轉(zhuǎn)運，增大或降低Na+在不同部位中的濃度，緩解Na+脅迫造成的K+外流。因此，Ca2+主要通過SOS信號傳導(dǎo)途徑來調(diào)控的Na+/H+ [26 ]。Na+脅迫會誘導(dǎo)植物體細(xì)胞中Ca2+濃度增加，這個信號主要由SOS3基因編碼的鈣結(jié)合蛋白感應(yīng)到，同時SOS3可以在激活絲氨酸/氨酸蛋白激酶SOS2后與之結(jié)合，能調(diào)控SOS1的表達(dá)。質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白的編碼與SOS1有關(guān)，并當(dāng)SOS1、SOS2與SOS3共同表達(dá)時，對植株影響比SOS1單獨表達(dá)時的影響大，均可不同程度提高抗性[27 ]。有絲分裂原活化蛋白激酶（MAPK）級聯(lián)參與植物鹽脅迫信號傳導(dǎo)反應(yīng)。基于序列相似性，擬南芥基因組中編碼60個MAPKKKs、10個MAPKKs和20個MAPKs[28 ]。擬南芥AtMKK9通過MKK9-MPK3/MPK6級聯(lián)反應(yīng)調(diào)控乙烯合成增強(qiáng)了幼苗對鹽的敏感性， 使幼苗下胚軸的生長受阻， 外源添加乙烯合成抑制劑可解除該影響[29 ]。此外，陸勝波[30 ]發(fā)現(xiàn)，在核桃幼苗根系樣品轉(zhuǎn)錄組發(fā)現(xiàn)鈣信號通路，類黃酮、脂肪酸以及其他次級代謝物的生物合成等代謝通路均可響應(yīng)鹽脅迫。通過提升轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)能力是增強(qiáng)果樹耐鹽性的有效途徑之一。

2.2? ?響應(yīng)鹽堿脅迫的轉(zhuǎn)錄因子

基因的轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控是植物響應(yīng)逆境脅迫中重要過程，植物中許多功能基因的表達(dá)受逆境脅迫誘導(dǎo)或抑制，目前發(fā)現(xiàn)一些轉(zhuǎn)錄因子參與這些調(diào)控過程[31 ]。已經(jīng)從不同物種中篩選出與調(diào)控鹽脅迫一系列相關(guān)的表達(dá)基因，如轉(zhuǎn)錄因子bZIP、MYB、DREB、NAC等。bZIP是最保守的一類轉(zhuǎn)錄因子，對植物在逆境下的基因表達(dá)調(diào)控具有重要作用。Choi等[32 ]用酵母One-Hybrid的方法， 克隆了擬南芥ABF/AREB bZIP類轉(zhuǎn)錄因子，主要參與ABA、干旱、高鹽、熱和氧化脅迫等的應(yīng)答反應(yīng)。MYB轉(zhuǎn)錄因子主要參與調(diào)控植物細(xì)胞周期、器官形態(tài)建成、次生代謝以及對逆境脅迫反應(yīng)的應(yīng)答[33 ]。甜櫻桃PacMYBA基因受高鹽、SA、JA誘導(dǎo)表達(dá)，在擬南芥中超表達(dá)該基因，提高了轉(zhuǎn)基因植株對高鹽的抗性，說明PacMYBA通過上調(diào)這些鹽脅迫基因的表達(dá)來提高轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽性[34 ]。此外，Wang等[35 ]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果的MdSIMYB1在植物中超表達(dá)也能夠提高轉(zhuǎn)基因植株的耐鹽能力。DREB轉(zhuǎn)錄因子它在植物中對干旱、高鹽及低溫脅迫的分子反應(yīng)起著重要的調(diào)控作用[36 ]。付曉燕等[37 ]研究發(fā)現(xiàn)，八棱海棠植株在高鹽溶液脅迫下誘導(dǎo)基因的表達(dá)。NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物中特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，影響植物的生長發(fā)育 [38 ]。在鹽脅迫條件下，蘋果MdNAC047直接與乙烯啟動子結(jié)合并激活其轉(zhuǎn)錄，增加了乙烯反應(yīng)基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)了蘋果對鹽脅迫的耐受性[39 ]。

3? ?展望

鹽堿脅迫是非常復(fù)雜的生理生態(tài)學(xué)問題。果樹抗鹽堿性受多因素影響，僅從生理代謝方面研究難以解決果樹這一高度雜合資源抗鹽差異的機(jī)理。為深入了解果樹對鹽堿脅迫的響應(yīng)和緩解機(jī)制，對于鹽漬化果園土壤改良途徑和方法研究應(yīng)用及優(yōu)質(zhì)果品的持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)具有十分重要的意義。因此，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組、代謝組學(xué)、表型組學(xué)、基因編輯以及全基因組學(xué)等技術(shù)，分離鑒定影響鹽離子吸收、運輸、轉(zhuǎn)運、分配等有關(guān)基因，并通過調(diào)節(jié)基因的表達(dá)來提高果樹的耐鹽堿能力，不僅有助于培育耐鹽堿果樹良種，更為我國鹽堿地的果樹改良和治理提供理論基礎(chǔ)，具有重大的科技與經(jīng)濟(jì)效應(yīng)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 宣景宏，齊金海，趙虹橋，等.? 果樹產(chǎn)業(yè)壯大集體經(jīng)濟(jì)的實踐探索與模式探究[J].? 北方果樹，2021（3）：52-54.

[2] NGUYEN T H.? 生物質(zhì)炭對西北地區(qū)土壤質(zhì)量及作物產(chǎn)量的影響[D].? 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016.

[3] KRONZUCKER H J，BRITTO D T.? Sodium transport in plants：A critical review[J].? New Phytologist，2011，

189（1）：54-81.

[4] 張艷萍，唐小剛.? 鹽脅迫下白刺試管苗的生長與耐鹽響應(yīng)[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2020（8）：27-31.

[5] YANG C. XU H H，WANG L，et al.? Comparative effects of salt-stress and alkali-stress on the growth，photosynthesis，solute accumulation，and ion balance of barley plants[J].? Photosynthetica，2009，47（1）：79-86.

[6] JIA X M，WANG H，SVETLA S，et al.? Comparative physiological responses and adaptive strategies of apple Malus halliana to salt，alkali and saline-alkali stress[J].? Scientia Horticulturae，2019，245：154-162.

[7] 鐘灶發(fā)，張利娟，高思思，等.? 干旱脅迫下4種柑橘砧木葉片細(xì)胞學(xué)特征及抗旱性比較[J].? 園藝學(xué)報，2021，

48（8）：1579-1588.

[8] 劉? ?佳，劉雅琴，李? ?靖，等.? 堿脅迫對山桃葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合特性的影響[J].? 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2017，

30（2）：327-332.

[9] GUPTA B，HUANG B.? Mechanism of salinity tolerance in plants：physiological，biochemical，and molecular characterization[J/OL].? International Journal of Genomics（2014-04-03）[2021-11-09].? https：//doi.org/10.1155/2014/701596（2014）.

[10] 張? ?德，王雙成，張仲興，等.? 鹽脅迫對2種抗性蘋果砧木葉片生理及解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].? 果樹學(xué)報，2021，38（8）：1275-1284.

[11] HARGRAVE K R，KOLB K J，EWERS F W，et al. Conduit diameter and drought-induced embolism in Salvia mellifera Greene （Labiatae）[J]. New Phytologist，2010，126（4）：695-705.

[12] 孫文泰，馬? ?明，董? ?鐵，等.? 旱地覆膜蘋果樹根系年生長周期的時空動態(tài)研究[J].? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2021，52（10）：55-62.

[13] 劉正祥，張華新，楊秀艷，等.? NaCl脅迫下沙棗幼苗生長和陽離子吸收、運輸與分配特性[J].? 生態(tài)學(xué)報，2014，34（2）：326-336.

[14] 韓? ?敏，陳新強(qiáng)，毛鈴哲，等.? 鹽脅迫對果樹傷害及生理特性的影響[J].? 山西農(nóng)經(jīng)，2016（2）：77-78.

[15] 尤? ?超，沈? ?虹，張營營，等.? 不同無花果品種耐鹽性與生理生化特征研究[J].? 中國農(nóng)學(xué)通報，2017（1）：64-71.

[16] 王柏青，于福平，王耀輝，等.? 鹽堿脅迫對沙棗愈傷組織的影響[J].? 北華大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2008（5）：466-468.

[17] 趙? ?瀅，楊義明，張寶香，等.? 山葡萄耐鹽愈傷組織篩選及其抗氧化水平分析[J].? 分子植物育種，2021，

19（15）：5077-5082.

[18] 鄭麗錦，高志華，賈彥麗，等.? ?NaCl脅迫對草莓細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響[J].? 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，14（6）：7-9;17.

[19] 武? ?沖，尹燕雷，陶吉寒，等.? 鹽脅迫對低溫預(yù)處理石榴種子萌發(fā)及幼苗生理生化的影響[J].? 西北植物學(xué)報，2015，35（1）：161-167.

[20] GUO R，SHI L X，YANG Y F.? Comparative metabolic responses and adaptive strategies of wheat to salt and alkali stress[J].? Bmc Plant Biology，2015，15（1）：170.[21] RANGANI J，PARIDA A K，KUMARI A. Coordinated changes in antioxidative enzymes protect the photosynthetic machinery from salinity induced oxidative damage and confer salt tolerance in an extreme halophyte salvadora persica L[J].? Fromtiers in Plant Science，2016，

7（537）：1-18.

[22] 李學(xué)孚，倪智敏，吳月燕，等.? 鹽脅迫對‘鄞紅葡萄光合特性及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響[J].? 生態(tài)學(xué)報，2015，

35（13）：4436-4444.

[23] 付晴晴，譚雅中，翟? ?衡，等.? NaCl脅迫對耐鹽性不同葡萄株系葉片活性氧代謝及清除系統(tǒng)的影響[J].? 園藝學(xué)報，2018，45（1）：30-40.

[24] YANG Y Q，GUO Y.? Unraveling salt stress signaling in plants[J].? Journal of Integrative Plant Biology，2018，

60（9）：796-804.

[25] ZHU J K. LIU J，XIONG L.? Genetic analysis of salt tolerance in arabidopsis evidence for a critical role of potassium nutrition[J].? Plant Cell，1998，10（7）：1181-1191.

[26] 張小萌，劉宇麒，張海龍，等.? 囊泡運輸參與植物鹽脅迫應(yīng)答調(diào)控[J].? 植物生理學(xué)報，2020，56（5）：905-912.

[27] QUINTERO F，RIVEIRO A，LUSQUI O F，et al.? The role of the assist gas nature in laser cutting of aluminum alloys[J]. Physics Procedia，2011，12：548-554.

[28] HIROFUMI N，ANDREA P，HERIBERT H. Emerging MAP kinase pathways in plant stress signalling[J].? Trends in Plant Science，2005，10（7）：339-346.

[29] XU J，LI Y，WANG Y，et al.? Activation of MAPK kinase 9 induces ethylene and camalexin biosynthesis and enhances sensitivity to salt stress in Arabidopsis[J]. The Journal of Biological Chemistry，2008，283（40）：26996-27006.

[30] 陸勝波.? 鐵核桃果實青皮和內(nèi)種皮蘆丁合成的轉(zhuǎn)錄組與代謝組分析[D].? 貴陽：貴州大學(xué)，2020.

[31] 王? ?尋，馮資權(quán)，由春香，等.? 蘋果NF-YA轉(zhuǎn)錄因子家族的生物信息學(xué)和表達(dá)分析[J].? 植物生理學(xué)報，2021，57（1）：69-84.

[32] CHOI H I，HONG J H，HA J O，et al.? ABFs，a family of ABA-responsive element binding factors[J]. Journal of Biological Chemistry，2000，275（3）：? 1723-1730.

[33] 冉? ?昆，王少敏，董? ?放，等.? 杜梨2個MYB轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆及序列分析[J].? 果樹學(xué)報，2016，

33（S1）：52-58.

[34] SHEN X J，GUO X W，GUO D X，et al.? PacMYBA，a sweet cherry R2R3-MYB transcription factor，is a positive regulator of salt stress tolerance and pathogen resistance[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2017，

112：302-311.

[35] WANG R K，CAO Z H，HAO Y J.? Overexpression of a R2R3 MYB gene MdSIMYB1 increases tolerance to multiple stresses in transgenic tobacco and apples[J].? ?Physiologia Plantarum，2014，150（1）：76-87.

[36] 郭一良，段留生，黃榮峰.? DREB轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)調(diào)控[J].? 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2014，16（4）：34-40.

[37] 付曉燕，彭日荷，章? ?鎮(zhèn)，等.? 八棱海棠中轉(zhuǎn)錄因子基因MrDREBA6的克隆及表達(dá)分析[J].? 果樹學(xué)報，2009，26（6）：761-768.

[38] MAO C，LU S，BO L，et al.? A rice NAC transcription factor promotes leaf senescence via aba biosynthesis[J].? Plant Physiology，2017，174（3）：1474-1763.

[39] AN J P，YAO J F，XU R R，et al.? An apple NAC transcription factor enhances salt stress tolerance by modulating the ethylene response[J].? Physiologia Plantarum，2018，164（3）：279-289.

收稿日期：2021 - 12 - 23 ;修訂日期：2022 - 02 - 06

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31760558）;國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-30-1-6）。

作者簡介：郝蘭蘭（1997 — ），女，甘肅莊浪人，碩士在讀，研究方向為果樹栽培生理。聯(lián)系電話：（0）18298369654。Email：3312361973@qq.com。

通信作者：王? ?鴻（1973 — ），男，甘肅靈臺人，研究員，研究方向為桃種質(zhì)資源挖掘利用與遺傳改良。Email：wrh991130@126.com。