濕熱河谷芭蕉群落優(yōu)勢物種空間分布格局與競爭對稱性研究

張昊楠,周大慶,錢者東,陳 皓,曹 曉,梁 盛,劉邦友,高 軍 ,*

1 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042

2 貴州習(xí)水國家級自然保護區(qū)管理局, 遵義 564600

3 貴州赤水桫欏國家級自然保護區(qū)管理局, 赤水 564704

植物是固著的自養(yǎng)型生物體,其空間分布格局的形成與自身群落的構(gòu)建方式(繁殖、擴散等)和相鄰個體間對有限的資源(光照、水份等)的競爭關(guān)系聯(lián)系緊密[1—3]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,植物個體對群落內(nèi)有限的資源的競爭關(guān)系如何在演替中塑造其空間分布格局一直是植物群落學(xué)、生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要科學(xué)問題[4—8]。光照是郁閉森林中最為有限的資源之一[9—10],而同一森林群落內(nèi)對同一資源處于競爭狀態(tài)的植物個體間并不會平均的分配資源,個體較大(胸徑、樹高等)的植株獲得光資源的比例可能會更高,而個體較小植株則多處于競爭劣勢,進而形成不對稱競爭過程[9,11]。反之,個體差異小的植物個體間則可能處于對稱競爭過程。總的來說,植物競爭的對稱性理論從不同個體資源獲取策略最大化的角度來闡述個體之間競爭關(guān)系,能夠更好的理解在自然資源有限的情況下植物個體間分配資源的方式,這一重要競爭機制與生物多樣性維持、生物入侵等熱點問題聯(lián)系緊密,具有較高的研究價值[9—11]。

植物個體之間對光照的不對稱競爭被認(rèn)為是塑造森林植物群落空間結(jié)構(gòu)和物種共存的主要驅(qū)動力之一[9—14]。隨著森林的演替,植物個體的空間分布格局通常會從聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植蓟蛘唠S機分布,而不對稱競爭過程導(dǎo)致的負(fù)密度制約調(diào)控機制往往在這一過程中發(fā)揮重要作用[1,6,9]。例如,當(dāng)光照透過林冠層照射進森林時,高大的植物會遮蔭矮小的植物。對光照的不對稱競爭過程將對矮小個體的生長產(chǎn)生負(fù)面影響,抑制其直徑和高度的增長,甚至導(dǎo)致其密度依賴性死亡率的上升和空間格局均勻分布[11]。然而,同樣的過程會對更高(和更大)個體的生長產(chǎn)生積極影響,提高這些個體及其種群的生存力[9]。在這一過程中,不對稱競爭會導(dǎo)致相鄰植物個體呈現(xiàn)出成對的優(yōu)勢樹和受抑制樹,受抑植物個體大小通常小于優(yōu)勢樹且死亡率更高[9,15],而兩者之間的種間關(guān)聯(lián)往往會表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[16]。

檢測相鄰植物個體的大小差異在空間上的分布模式是研究森林群落中植物個體對的光競爭對稱性的重要手段之一[9,12]。例如,采用標(biāo)記變異系數(shù)分析相鄰樹木個體之間的大小差異[2,5,15],可以精確測定森林中相鄰的同種或異種個體之間由于密度效應(yīng)而引起的胸徑、樹高等植物個體屬性在生長量上的降低[7,17—18],探明不同植物個體間或種群內(nèi)的光競爭對稱性[12]。當(dāng)相鄰樹木為異種個體時,雙變量標(biāo)記變異系數(shù)分析也可以用來探索不同物種之間潛在的種間競爭關(guān)系[19]。

不對稱競爭過程是導(dǎo)致植物物種生物多樣性喪失的重要機制之一[20—23],對其開展研究不僅對于揭示物種對自身空間分布格局的形成和群落構(gòu)建模式具有重要意義,也有助于解釋群落物種多樣性變化的內(nèi)在驅(qū)動力及森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。本研究在貴州赤水地區(qū)濕熱河谷植物群落中設(shè)置大型固定樣地進行調(diào)查,使用基于距離和胸徑標(biāo)記的空間點格局與變異系數(shù)分析,對芭蕉群落優(yōu)勢種的空間分布格局和競爭對稱性開展研究,旨在探明不對稱競爭和對稱競爭過程如何塑造濕熱河谷植物群落優(yōu)勢種的空間分布格局,闡述驅(qū)動其占據(jù)空間、成為群落優(yōu)勢種的空間策略和種間競爭機制等重要生態(tài)學(xué)過程。主要包括以下內(nèi)容：(1)赤水濕熱河谷芭蕉群落中優(yōu)勢植物的空間分布格局特點。(2)優(yōu)勢種的種內(nèi)競爭對稱性。(3)優(yōu)勢種的種間競爭對稱性。(4)優(yōu)勢種的種間關(guān)聯(lián)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)域位于貴州大婁山脈北支的赤水河畔,樣地設(shè)置在貴州赤水桫欏國家級自然保護區(qū)內(nèi)。該區(qū)域地處貴州高原北部向四川盆地的過渡地帶,地貌上具有典型“V”形河谷特點,盡管其在氣候帶上屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),但海拔600 m以下的河谷小氣候較為特殊。研究區(qū)域大于10℃活動積溫為4200—5100℃,年降水量1200—1300 mm,相對濕度常年較高,為86%—90%。本區(qū)域土壤發(fā)育受到母質(zhì)和河谷小氣候影響,主要為紫色土,土層較深且呈現(xiàn)出中性或微酸性。長期穩(wěn)定的水熱條件以及較大的海拔垂直差異產(chǎn)生了研究區(qū)域內(nèi)獨特的植被類型垂直地帶性變化[24]。研究區(qū)域植被演替的頂極群落類型是亞熱帶常綠闊葉林,但在研究區(qū)域內(nèi)海拔700 m以下的溝谷地帶分布有大量的南亞熱帶、熱帶雨林層片,其多霧陰濕環(huán)境形成了濕熱河谷雨林植被群落。歷史上這一區(qū)域受到人為活動的破壞較大,正處于次生森林向頂級植被類型的演替恢復(fù)過程中[24—25]。芭蕉在本植被區(qū)分布范圍較廣,是本區(qū)特色之一[24—25]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置和調(diào)查

本研究樣地建設(shè)在赤水河一級支流金沙河河谷南側(cè),受赤水河谷狹長分布、兩側(cè)低山坡度過陡等客觀因素限制,樣地建設(shè)尺寸為240 m × 40 m的長方形,樣地內(nèi)主要植物群落為赤水地區(qū)典型的濕熱河谷芭蕉群落,平均海拔567 m,共記錄到1989株胸徑大于1 cm的植物個體(表1,圖1)。樣地內(nèi)共記錄到79種木本植物和大型草本,其中優(yōu)勢植物物種主要包括芭蕉(Musasp.)、粗糠柴(M.philippensis)、粗葉木(L.chinensis),川釣樟(L.pulcherrima)和紅果黃肉楠(A.cupularis)等5種。通過克隆繁殖的方式擴散的芭蕉種群數(shù)量最大(表1,圖1),樣地內(nèi)的群落外貌也主要由芭蕉來表現(xiàn),在顏色表現(xiàn)為淺綠色并摻雜少許深綠色小塊斑,季相變化不明顯,林冠形狀也較為單一。由于該區(qū)域低海拔河谷地帶早年間受到人類活動影響較大,樣地內(nèi)的植物群落次生性較強,各種植物物種在保護區(qū)建設(shè)后正處于逐步恢復(fù)的狀態(tài),因此樣地內(nèi)植物的胸徑和植株高度整體均較小,平均值分別為8.77 cm和4.98 m(表1,圖1)。

表1 濕熱河谷雨林樣地群落基本屬性

樣地建設(shè)和調(diào)查按照《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則—陸生維管植物》(HJ 710.1—2014)規(guī)范,并參照巴拿馬Barro Colorado Island(BCI)50 hm2熱帶雨林樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范和經(jīng)驗,用森林羅盤確定樣地的方向和基線,然后用經(jīng)緯儀(全站儀)將樣地劃分成20 m × 20 m樣方；記錄過程中測量點之間的水平距、斜距和高差；對每個樣方的頂點編號并永久標(biāo)記；最后,用卷尺、測繩或便攜式激光測距儀將每個20 m × 20 m樣方劃分為5 m × 5 m小樣方,樣方頂點用臨時PVC管標(biāo)記,邊界用塑料繩或其他材料臨時標(biāo)記,之后在每個樣方頂點處安置固定樣樁,采用直徑15 cm的不銹鋼管,打入地面深度15至20 cm。將5 m × 5 m樣方作為胸徑(Diameter at Breast Height: DBH)≥ 1 cm喬木和灌木的基本觀測單元。在觀測單元內(nèi)逐一記錄所有個體的植物物種,測量樹高(植株高度)、胸徑等植物個體的生長屬性并掛牌標(biāo)識,樣地內(nèi)群落空間分布格局見圖1。群落內(nèi)物種的重要值按下式計算：重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/ 300。其中,相對密度=(某一種的個體數(shù)/全部種的個體總數(shù))× 100；相對優(yōu)勢度=(某一種的基面積之和/全部種的基面積之和)× 100；相對頻度=(某一種的頻度/全部種的頻度之和)× 100。植物種群的植株密度按下式計算：密度=種群密度/樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)。

圖1 濕熱河谷雨林大樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的植物個體空間分布示意圖

1.2.2 統(tǒng)計方法

(1)空間點格局分析和種間關(guān)聯(lián)分析(pair-correlation function, PCF)

使用對數(shù)相關(guān)函數(shù)對植物個體的空間點格局和種間關(guān)聯(lián)進行分析,該函數(shù)是一個概率密度函數(shù),其在運算取樣過程中使用圓環(huán)代替了早期的Ripley′s K函數(shù)中半徑為r 的圓形,避免了積累效應(yīng)[5]。該函數(shù)計算公示如下[17]：

對于同一個種群內(nèi)的同種個體即種內(nèi)競爭,采用空間點格局分析(即單變量對數(shù)函數(shù)分析,Univariate pair-correlation function: Uni-PCF)方法g11(r)來進行；對于不同種群中的不同種個體的空間關(guān)聯(lián)性即種間競爭,采用種間關(guān)聯(lián)分析(即雙變量對數(shù)函數(shù)分析,Bivariate pair-correlation function: Bi-PCF)方法g12(r)來計算,通過計算以樣地內(nèi)不同種群內(nèi)不同樹種個體1在以自身為圓心、半徑為r的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)另一個樹種個體2的分布數(shù)量來分析植物個體1和2的相關(guān)關(guān)系[7],其中個體1和2是群落中不同樹種的兩個任意個體。在本研究的單變量分析和雙變量分析中,若g(r)=1,則同一種群中植物群落的分布格局為隨機分布或者距離為r的不同種群中的物種1和物種2的個體在空間上無相關(guān)關(guān)系；若g(r)>1,則同一種群中同種植物個體空間分布格局聚集性分布或不同種群中的不同個體呈現(xiàn)種間正關(guān)聯(lián)；若g(r)<1,為均勻分布或種間負(fù)關(guān)聯(lián)[7]。

(2)競爭對稱性分析(mark variogram function, MVF)

本研究以群落中樹木個體的胸徑(DBH)作為標(biāo)記屬性,采用單變量標(biāo)記點格局分析(Univariate mark variogram function: Uni-MVF)和雙變量標(biāo)記點格局分析(Univariate mark variogram function: Bi-MVF)方法研究赤水河谷群落內(nèi)植物優(yōu)勢種個體標(biāo)記(胸徑)大小在空間分布上的自相關(guān)關(guān)系,使用標(biāo)記變異分析γmm(r)函數(shù)進行計算,其結(jié)果可以用來檢測相鄰樹木個體在生長量(胸徑、冠幅或樹高)上的不對稱競爭(asymmetric competition)[7,26—27]。對于同一個種群內(nèi)的同種個體即種內(nèi)競爭對稱性,采用單變量標(biāo)記點格局分析(Uni-MVF)方法即γmm來計算；對于不同種群中的不同種個體的種間競爭對稱性,采用雙變量標(biāo)記點格局分析(Bi-MVF)方法γ(m1,m2)來計算,計算公式如下[9]：

對于胸徑單變量和雙變量標(biāo)記點格局分析,當(dāng)γ(m1,m2)(r)=1時,距離為r的物種1和2的胸徑之間無相關(guān)關(guān)系；當(dāng)γ(m1,m2)(r)>1時為正相關(guān)關(guān)系,表明距離為r的兩植物個體1和2的標(biāo)記屬性的大小的差異大于整個群落的平均水平,即為不對稱競爭關(guān)系；當(dāng)γ(m1,m2)(r)<1時為負(fù)相關(guān)關(guān)系,即距離為r的兩植物個體1和2的標(biāo)記屬性的大小的差異低于整個群落的平均水平,其競爭過程表現(xiàn)為對稱性[9]。

(3)零模型選取與顯著性檢驗

根據(jù)不同科學(xué)問題,本研究共使用了3種零模型(null model)對概率密度分析結(jié)果的顯著性進行檢驗。針對不同空間分析選取恰當(dāng)?shù)牧隳Ｐ褪种匾?若選取不恰當(dāng)零模型來進行Monte Carlo擬合往往會導(dǎo)致對空間格局錯誤的解釋[28]。因此,本研究中在空間統(tǒng)計分析中,針對空間點格局分析、種間關(guān)聯(lián)分析和競爭對稱性分析,分別使用了3種不同的零模型,具體如下：一是為了消除空間異質(zhì)性對實驗結(jié)果的影響,在基于距離的空間點格局分析(即單變量對數(shù)函數(shù)分析,Uni-PCF)中使用異質(zhì)泊松過程作為零模型(heterogeneous poisson, PH)來進行Monte Carlo擬合以形成置信區(qū)間[6,29]；二是在種間關(guān)聯(lián)分析中(即雙變量對數(shù)函數(shù)分析,Bi-PCF),研究樣地內(nèi)不同樹種進入群落演替的時間并不一致,繁殖方式(種子繁殖、克隆繁殖)也不一樣,是相互獨立的過程,因此采用種群獨立零模型(population independence,PI)進行擬合[5,30]；三是在競爭對稱性分析中(即單變量和雙變量標(biāo)記變異系數(shù)分析,Uni-MVF和Bi-MVF),將群落中每一顆樹木的胸徑隨機標(biāo)記在樹木個體的空間位置上,通過Monte Carlo方法不斷擬合以形成樹群落中胸徑標(biāo)記潛在的空間結(jié)構(gòu)的置信區(qū)間,直到顯示出標(biāo)記中潛在的空間結(jié)構(gòu),故采用完全隨機獨立標(biāo)記零模型(independent marking,IM)[26]。

本研究中Monte Carlo 擬合檢驗采用Getzin S和Martin Svátek等的方法[1,26],用199次Monte Carlo 擬合中5個最高和最低的擬合結(jié)果來構(gòu)建95%置信區(qū)間。使用空間統(tǒng)計學(xué)軟件programita、R studio軟件進行統(tǒng)計分析和作圖,其中R studio軟件所使用的程序包主要包括spatstat、ads等[31—32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢群落結(jié)構(gòu)特征和空間分布格局

研究發(fā)現(xiàn),濕熱河谷大樣地群落中優(yōu)勢種優(yōu)勢度明顯,芭蕉的重要值占整個群落比例為33.6%,其在密度、胸徑和重要值上均明顯大于其他物種(表2)。通過對胸徑和樹高(植株高度)的統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn),芭蕉的平均胸徑在5種優(yōu)勢種群最大(11.86 cm),其次是川釣樟(9.83 cm),而粗糠柴、粗葉木和紅果黃肉楠則相對較低(表2)；此外,研究樣地內(nèi)群落物種垂直分層不明顯,高度差異不大,木本植物尤其是喬木樹種平均樹高中最大值僅為5.98 m(川釣樟),與大型草本植物芭蕉的植株高度(5.15 m)差異不大(表2)。這表明盡管研究區(qū)域的地帶性植被雖然是亞熱帶常綠闊葉林,但是在本研究中設(shè)立的濕熱河谷樣地中,形成了以大型草本芭蕉為主的濕熱河谷灌草群落,群落內(nèi)植物個體高度較低。

表2 濕熱河谷雨林樣地內(nèi)重要值前5位優(yōu)勢種的數(shù)量特征

在基于距離的單變量對數(shù)函數(shù)(Uni-PCF)分析中,5種優(yōu)勢種的空間分布格局全部呈現(xiàn)出顯著的小尺度下的聚集分布(aggregated),并且表現(xiàn)為隨著距離的增加,聚集度逐漸下降的特點,最終呈現(xiàn)出完全隨機分布(random)。其中,芭蕉在0—5 m的尺度呈現(xiàn)出聚集分布的格局,隨著距離的增加,聚集度逐漸下降,在大于13 m的尺度上呈現(xiàn)出完全隨機的分布。粗糠柴和粗葉木在0—2 m的尺度下呈現(xiàn)聚集分布。川釣樟、紅果黃肉楠等徑級個體較大物種在0—1 m的尺度下呈現(xiàn)出聚集分布的格局(圖2)。

圖2 樣地內(nèi)5位優(yōu)勢物種單變量對數(shù)函數(shù)分析(空間分布格局)

2.2 優(yōu)勢種種內(nèi)競爭對稱性分析(Uni-MVF)

在基于植物個體胸徑大小的單變量變異系數(shù)分析(Uni-MVF)中,芭蕉種群在0—5 m的尺度下呈現(xiàn)出顯著小于置信區(qū)間的下包跡線(對稱性競爭),這說明距離較近的芭蕉個體大小(胸徑)的差異要顯著小于群落內(nèi)的平均水平,表現(xiàn)為顯著的種內(nèi)對稱競爭關(guān)系。與之相反,粗糠柴等其余4種優(yōu)勢種均在小尺度下表現(xiàn)為種內(nèi)不對稱競爭的特點(γmm>1),但均未高于置信區(qū)間的上包跡線,結(jié)果并不顯著(圖3)。

圖3 樣地內(nèi)5種優(yōu)勢物種的單變量胸徑標(biāo)記變異系數(shù)分析(種內(nèi)競爭對稱性)

結(jié)合2.1中PCF分析的結(jié)果,盡管5種優(yōu)勢樹種均呈現(xiàn)出在小尺度下種內(nèi)聚集分布的特點,但芭蕉種群種內(nèi)聚集分布的個體大小差異很小,表現(xiàn)為顯著的種內(nèi)對稱性競爭。其他4種優(yōu)勢種的種內(nèi)聚集表現(xiàn)為不顯著的種內(nèi)不對稱競爭過程。

2.3 優(yōu)勢種種間競爭對稱性分析(Bi-MVF)

采用基于植物個體胸徑大小的雙變量標(biāo)記變異系數(shù)(Bi-MVF)分析了重要值排名前5位優(yōu)勢種之間的競爭對稱性(共計10對物種)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),濕熱河谷樣地內(nèi)的5種優(yōu)勢種種群間的競爭以不顯著的對稱性競爭關(guān)系為主,僅有芭蕉和粗糠柴兩種在5 m的小尺度上呈現(xiàn)出顯著的不對稱競爭關(guān)系(圖4),這說明距離較近的芭蕉和粗糠柴的胸徑大小的差異要明顯高于群落內(nèi)的平均水平,這可能是由于距離較近的樹種個體間對(水、陽光)等資源的競爭會導(dǎo)致生長量的下降。此外,芭蕉和粗葉木、川釣樟和紅果黃肉楠等另外3種優(yōu)勢樹種也呈現(xiàn)出小尺度的不對稱競爭關(guān)系,但結(jié)果并不顯著。其余4種樹種組成的6對競爭對稱性分析則主要呈現(xiàn)出小尺度下的對稱競爭關(guān)系(γm1m2<1,圖4),盡管結(jié)果并不顯著。

圖4 樣地內(nèi)5種優(yōu)勢物種的雙變量胸徑標(biāo)記變異系數(shù)分析(種間競爭對稱性)

2.4 優(yōu)勢樹種種間關(guān)聯(lián)分析

雙變量點格局分析(Bi-PCF)主要檢測了重要值排名前5的群落優(yōu)勢種兩兩對應(yīng)的10對樹種的空間關(guān)聯(lián)與競爭關(guān)系。結(jié)果表明,群落優(yōu)勢種芭蕉和粗糠柴在6 m的尺度下低于置信區(qū)間下邊界,這說明芭蕉與粗糠柴種群中樹木個體在這一尺度呈現(xiàn)出均勻分布的格局,即為顯著的種間負(fù)關(guān)聯(lián)。群落優(yōu)勢種粗葉木和粗糠柴、川釣樟在1 m的尺度下出現(xiàn)了顯著正相關(guān)關(guān)系,粗葉木和紅果黃肉楠在0—2 m的尺度下也出現(xiàn)了微弱的顯著正相關(guān)關(guān)系,而粗糠柴和川釣樟在9—10 m的尺度下出現(xiàn)了顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5)。這表明本研究中5種優(yōu)勢種之間的種間負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系主要出現(xiàn)在芭蕉和其他4種優(yōu)勢種之間(僅1對顯著),其余優(yōu)勢種之間的種間關(guān)聯(lián)主要表現(xiàn)為顯著正相關(guān)和無相關(guān)關(guān)系。結(jié)合2.3中優(yōu)勢種種間競爭對稱性分析結(jié)果,芭蕉與粗糠柴之間的不對稱競爭關(guān)系可能是導(dǎo)致兩者在種間關(guān)聯(lián)中呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)的主要原因。

圖5 樣地內(nèi)5種優(yōu)勢物種的雙變量對數(shù)函數(shù)分析(種間關(guān)聯(lián))

3 討論

3.1 優(yōu)勢樹種空間分布格局

植物個體空間分布的聚集程度和斑塊性,對植物種如何利用自然資源、作為資源而被使用以及其繁殖、擴散等生物學(xué)研究起到了至關(guān)重要的作用[3]。由于植物個體本身不具可移動性,其自身群落的構(gòu)建過程對其形成特定的空間分布格局貢獻很大,根據(jù)植物個體在自然更新中擴散方式的不同,也可能產(chǎn)生不同空間分布格局[2—3]。目前,對種子植物通過有性繁殖方式更新擴散的空間點格局研究已經(jīng)非常之多[33—35],其空間分布主要與果實類型、大小和傳播方式有關(guān),如殼斗科堅果體積大且籽粒密實,受到重力作用,種子在母樹周圍聚集,由種子萌發(fā)產(chǎn)生的幼苗或幼樹在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布[33]。然而,在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū),以克隆繁殖的作為主要繁殖方式的物種有很多[1,36—37]。在本研究中,單變量點格局分析發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢種芭蕉種群在0—5 m的尺度下呈現(xiàn)出顯著的空間聚集分布,其的空間聚集度也遠大其它優(yōu)勢種。這種空間分布的特點可能與本研究中芭蕉屬植物主要采用無性克隆繁殖的方式進行擴散有關(guān),其營養(yǎng)繁殖能力很強,地下走莖較為發(fā)達,在條件適宜的情況下擴散主要通過地下莖出芽形成分株實現(xiàn)[1,36],而更新產(chǎn)生的分株往往聚集母株距離較近,因而相比于群落內(nèi)其他采用種子繁殖的物種,芭蕉在空間格局分布上表現(xiàn)為較強的聚集分布特性。

此外,盡管本研究中芭蕉種群的數(shù)量在濕熱河谷群落中處于優(yōu)勢地位,且個體成長十分迅速,但并未形成長期、穩(wěn)定的單優(yōu)群落,這可能是由于隨著原生群落的演替和發(fā)展,川釣樟等喬木植物逐漸占據(jù)群落上層空間,使喜陽性的野芭蕉獲取的陽光等資源逐漸減少,這可能會導(dǎo)致部分芭蕉因得不到充足的陽光和其他資源,而在競爭中處于劣勢；另一方面,芭蕉作為一種大型草本植物并無發(fā)達的木質(zhì)化構(gòu)造,地面上主干在成長到一定高度下會因難以承受本身的重量而倒伏[38—39]。

3.2 優(yōu)勢種種內(nèi)競爭對稱性

在森林的演替中,種內(nèi)聚集可能會導(dǎo)致相鄰植物個體之間表現(xiàn)為不對稱競爭過程,密度效應(yīng)會引起的胸徑、樹高等植物個體屬性在生長量上的降低,當(dāng)競爭強度足夠時,也可能會引發(fā)植物個體的空間均勻分布和自疏現(xiàn)象[7,9,12]。而本研究中的結(jié)果則有所不同,雖然種內(nèi)聚集度較小的粗糠柴等4種優(yōu)勢樹種呈現(xiàn)出種內(nèi)不對稱競爭的趨勢,但種內(nèi)聚集最大的芭蕉種群則表現(xiàn)為顯著的種內(nèi)對稱性競爭。這種不同優(yōu)勢種在競爭對稱性上的差異說明了植物種群構(gòu)建自身的方式(繁殖、擴散等)也是其形成特定空間分布格局和競爭關(guān)系重要影響因素之一[3,5]。相比于有性繁殖過程,采用無性克隆繁殖的植物個體在擴散過程中的優(yōu)勢往往更大。在條件適宜的情況下,一些生長快、繁殖能力強的物種甚至可以在較短時間內(nèi)形成單優(yōu)群落[23,40—41]。本研究中,相比于粗糠柴、川釣樟等優(yōu)勢種的有性繁殖過程,芭蕉種群主要采用無性克隆分株繁殖且生長較快[38—39]。在森林演替中,出芽生殖的繁殖方式和較快的生長速度,將會減少同種負(fù)密度制約對種內(nèi)聚集個生長的影響,從而引導(dǎo)其種內(nèi)競爭關(guān)系向?qū)ΨQ性競爭轉(zhuǎn)變,進而降低種內(nèi)聚集導(dǎo)致的密度依賴性死亡率[23]。另一方面,粗糠柴等4種優(yōu)勢種的種內(nèi)不對稱競爭尚未引起明顯的自疏從而導(dǎo)致均勻分布。

總的來說,芭蕉種群克隆繁殖和種內(nèi)競爭在個體大小上的對稱性推動了其種內(nèi)聚集分布格局的形成(種內(nèi)聚集度大于其余4種優(yōu)勢種),減少了群落內(nèi)部的自疏,增加了該種群在本地區(qū)濕熱河谷群落內(nèi)的生存力,是其能夠在濕熱河谷群落內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢,成為群落中優(yōu)勢度最大物種的重要原因之一。

3.3 優(yōu)勢種種間競爭對稱性與種間關(guān)聯(lián)

盡管植物種類繁多,不同個體之間在形態(tài)、生理和分布上差異很大,但是其生存所需要的資源種類幾乎相同(光照、水份、土壤養(yǎng)分等),植物個體在生長發(fā)育、繁殖擴散過程中對這些有限資源的爭奪,會導(dǎo)致不同種個體間呈現(xiàn)相互競爭的過程,當(dāng)這種競爭關(guān)系為不對稱的過程時,生長速度快、生存能力強的物種可能會處于不對稱競爭過程中優(yōu)勢地位[9,42]。當(dāng)競爭強度足夠時,異種密度效應(yīng)不僅導(dǎo)致個體生長量(胸徑等)的下降,也會引發(fā)種間關(guān)系呈現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)的趨勢[6,43]。

本研究的結(jié)果顯然支持了這種觀點,即芭蕉和粗糠柴等4種優(yōu)勢物種之間的競爭關(guān)系呈現(xiàn)出顯著的不對稱性和負(fù)關(guān)聯(lián)的特點。在這一競爭機制下,相鄰的芭蕉和粗糠柴個體間呈現(xiàn)出在個體大小上(胸徑)的顯著差異,而個體較大且生長速到較快的芭蕉種群將在不對稱競爭過程占據(jù)優(yōu)勢,并通過對周邊相對矮小的粗糠柴等物種的遮陰作用抑制其胸徑和樹高的增長[15,26],進而導(dǎo)致了相鄰的異種個體間密度依賴性死亡率的上升[11],最終引起了芭蕉和粗糠柴個體之間分布趨向于均勻化,在種間關(guān)聯(lián)分析中呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外,芭蕉與其余3種優(yōu)勢種之間的不對稱競爭關(guān)系和種間關(guān)聯(lián)也呈現(xiàn)出類似的機制,盡管并不顯著。

因此,芭蕉和其他優(yōu)勢種之間的不對稱競爭過程是本研究中森林群落次生演替主要驅(qū)動力之一,也是芭蕉種群在濕熱河谷群落中占據(jù)主要空間、形成優(yōu)勢的重要機制之一。與本研究結(jié)果類似,張光明和唐建維等的研究結(jié)果也報道了芭蕉種群在退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建季節(jié)性雨林過程中的關(guān)鍵作用,并同樣認(rèn)為野芭蕉的個體數(shù)量和優(yōu)勢度將隨著演替的進行更趨明顯,最終形成物種豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜且相對穩(wěn)定的次生林生態(tài)系統(tǒng)[36—39]。

4 結(jié)論和展望

本研究在赤水地區(qū)濕熱河谷植物群落中設(shè)置大型固定樣地進行調(diào)查,從空間分布格局和競爭對稱性的角度來探索了以5種優(yōu)勢植物物種如何在亞熱帶森林次生演替中塑造其空間分布格局的生態(tài)學(xué)過程。結(jié)果表明,相比較采用種子繁殖方式的4種優(yōu)勢樹種,以無性克隆繁殖為主要擴散方式的芭蕉種群的空間分布在種內(nèi)聚集程度上更大,其種內(nèi)競爭呈現(xiàn)出較為明顯的對稱性；在5種優(yōu)勢種之間的種間關(guān)聯(lián)和種間對稱性上,芭蕉與其他優(yōu)勢種主要表現(xiàn)為不對稱競爭和種間負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系。根據(jù)研究結(jié)果,我們認(rèn)為：(1)芭蕉種群種內(nèi)競爭的對稱性推動了其種內(nèi)聚集分布格局的形成,減少了種群內(nèi)部的負(fù)密度依賴死亡與自疏作用,增加了該種群在本地區(qū)濕熱河谷群落內(nèi)的生存力,而芭蕉和其余4種優(yōu)勢種之間的不對稱競爭過程和種間負(fù)關(guān)聯(lián)進一步增加了其在群落中的競爭力,是其能夠在濕熱河谷群落內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢,成為群落中優(yōu)勢度最大物種的重要機制之一。(2)不同優(yōu)勢種在種間競爭對稱性上的差異說明了植物種群構(gòu)建自身的方式是其形成特定空間分布格局和競爭關(guān)系重要影響因素之一,相比于有性繁殖過程,采用無性克隆繁殖的植物個體在擴散過程中的優(yōu)勢往往更大,條件適宜的情況下,一些生長快、繁殖能力強的物種可能會通過與相鄰的其他物種間的不對稱競爭過程來提升種群獲取有限資源的能力,成為種間不對稱競爭過程中的優(yōu)勢個體。

我國亞熱帶地區(qū)長期受人為活動的影響,致使部分地區(qū)喪失了植物賴以生存的原有生境[44—46],尤以低海拔地區(qū)影響最為嚴(yán)重[47]。大量受破壞的森林處在次生演替恢復(fù)的早期過程中,一些先鋒物種進入演替后對植物多樣性和物種共存關(guān)系產(chǎn)生了巨大的影響,例如近年來多位學(xué)者報道了關(guān)于克隆植物(如毛竹等)對原生森林生物多樣性、群落次生演替和次生森林恢復(fù)產(chǎn)生了負(fù)面影響[20,23,40—41],而競爭關(guān)系的對稱性可能是決定著次生森林能否恢復(fù)至原生狀態(tài)的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程之一[20—23]。因此,建議今后要在加強克隆植物空間分布格局和競爭關(guān)系的相關(guān)基礎(chǔ)研究,深入理解不對稱競爭過程與次生演替和生物多樣性喪失之間的關(guān)系,相關(guān)理論基礎(chǔ)也可對決策者今后制定植物物種多樣性保護政策提供科學(xué)參考。