杉木林改造成鄉土闊葉林對林下植物物種組成和多樣性的影響

譚許脈,張 文,肖 納,莫雪青,高冠女,尤業明,3,明安剛,黃雪蔓,3,*

1 廣西大學林學院,廣西森林生態與保育重點實驗室,南寧 530004

2 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心,憑祥 532600

3 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站,憑祥 532600

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)由于生長快、抗蟲性強和材質優良等特點,在我國亞熱帶地區有悠久的廣泛種植歷史,是我國特有的優良針葉樹種,也是我國重要的森林資源之一[1]。根據數據統計結果顯示,杉木在中國的種植面積已超過1000萬hm2,約占我國人工林總面積的26.5%和世界人工林總面積的5%[2—6],為我國經濟的發展和滿足人們對木材的迫切需求作出了巨大貢獻。然而,有研究發現長期的杉木純林種植,尤其是連栽經營極易產生土壤酸化、持水能力下降、肥力急劇退化和病蟲害增加等一系列生態環境問題,最終導致杉木人工林的生產力嚴重下降[7—10]。

隨著改革開放的深入,我國經濟得到了飛速發展,人們生活水平得到了極大提升,加大了社會對中、高檔珍貴木材的需求。但由于長期的大量肆意砍伐,導致天然的珍貴闊葉林資源銳減,我國每年需要花費大量的外匯從東南亞、非洲和美洲等地進口大徑級珍貴的闊葉材來滿足社會的需求[11—13]。因此,在我國非常適合珍貴闊葉樹種生長的亞熱帶地區,越來越多的杉木林被改造成鄉土闊葉樹種,這不僅能夠提供高價值木材滿足社會的需求和增強我國木材產品在國際上的競爭力,而且能夠提升生態系統服務功能,包括改善土壤質量和增加森林生物多樣性等[14—15]。紅錐(CastanopsishystrixMiq.)和米老排(MytilarialaosensisLec.)這兩種鄉土闊葉樹種不僅材質優良,也有著發達的根系和豐富的林下凋落物,對于涵養水源、改善土壤肥力和防止水土流失等方面均具有重要作用,是目前亞熱帶地區杉木林改造中最為常用的經濟用材樹種[16]。

林下植被是保證人工林生物多樣性和生態功能可持續性的重要指標之一[17—20],在人工林可持續經營發展中有著至關重要的作用,譬如在維持生態系統結構和功能的完整、促進系統物質循環和能量流動、涵養水源、保持水土、促進種子萌發和幼苗生長等方面均起著重要作用[20],保護林下植被是維持其生態系統多功能性的重要手段之一。了解并掌握人工林的經營和管理措施對林下植物群落的物種組成和多樣性的影響,將在一定程度上有助于填補人工林樹種單一化種植的缺陷,有利于維持人工林生態系統的穩定和減緩土壤肥力的衰退。杉木林改造成紅錐林和米老排林,不僅改變了群落的冠層結構,而且其凋落物數量和質量的改變也將對土壤的理化性質產生不同程度的影響[21],但這些改變對人工林林下灌木層和草本層植物物種組成及其多樣性的影響及其機制我們還知之甚少。本研究對在南亞熱帶杉木林采伐跡地上重新種植的杉木林、紅錐林和米老排林的林下植被進行調查研究,以探明杉木林改造成鄉土闊葉樹種后其林下灌木層和草本層植物物種組成和多樣性的變化及其主要影響因素,為科學經營管理人工林和提高人工林生態系統多功能性提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域及樣地概況

調查研究選在廣西壯族自治區憑祥市廣西友誼關森林生態系統定位觀測研究站(106°51′ E—106°53′ E, 22°02′ N—22°04′ N)內開展。由于受海洋季風和大陸季風雙重作用的影響,該區域屬于典型的亞熱帶季風氣候,其特點是夏季高溫多雨,冬季溫暖少雨；年均溫約21℃,年均降雨量約為1400 mm,年均蒸發量約為1300 mm,相對濕度約為82%。其地形以山地丘陵為主,土壤類型以花崗巖風化后形成的紅壤為主[22]。

本研究選取在1991年皆伐的杉木林跡地上重新種植的杉木林(對照,CK)、紅錐林和米老排林作為研究對象,每個樹種分別構建5塊20 m×20 m的獨立標準樣地,同種林分的每塊樣地之間距離不少于200 m。在造林初期進行間伐撫育,之后沒有再進行人工干擾,林下植被發育充分。

1.2 樣地調查和樣品采集分析

于2014年7月對研究樣地內的植物群落進行全面調查。將每塊20 m×20 m 的樣地劃分為4個10 m×10 m樣方,調查并記錄每個樣方內喬木的胸徑、樹高和冠幅等；在10 m×10 m 樣方的左下角設置一個5 m×5 m的小樣方,并按照植物多樣性調查方法,記錄每個小樣方灌木層和草本層植物的種名、高度、株數和蓋度等。采用森林羅盤儀(DQL- 1B)測定樣地的坡向和坡度,采用GPS測定樣地的經、緯度和海拔,樣地喬木層的冠層透射系數采用冠層圖像分析儀(CI- 110)進行測定。在4個10 m×10 m 樣方中隨機選擇其中3 個,在其右下角分別設置2 m×2 m 的小樣方收集凋落物,置于烘箱中烘干(65℃)至恒重并采用Vario EL III 元素分析儀測定其C、N含量。

在每個20 m×20 m樣地內,以距離樣地中心5 m,在0、45、90、135、180、225、270、315°方向上分別布設8個采樣點,用土鉆(內徑=5 cm)采集深度為0—10 cm的土壤樣品,每個樣地的土壤樣品充分混勻后挑去石頭和植物殘體等雜質,自然風干后分別過2 mm和0.149 mm篩用于土壤理化性質的測定。采用Vario ELIII元素分析儀測定土壤的碳、氮含量,土壤容重用環刀法進行測定,土壤pH值、全鉀、全磷和有效磷等的分析測定方法參照《土壤農化分析》進行[23]。樣地的基本信息統計如表1所示。

表1 試驗樣地的基本概況(平均值±標準誤)

1.3 數據分析

采用相對重要值(IV)反映林下灌木層和草本層植物物種在其相應群落中的地位和優勢,其計算公式如下：

IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

(1)

采用物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(H)、Simpson優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(Jsw)研究不同樣地灌木層和草本層植物物豐富度和α多樣性的變化情況,其中：

S=Ns

(2)

式中,Ns表示樣方內物種總數

(3)

(4)

JSW=H/InS

(5)

采用 β 多樣性指數描述不同環境梯度下灌木層和草本層物種多樣性的變化,Whittaker β 多樣性指數：

(6)

式中,S是研究系統中所記錄到的總物種數,A為環境梯度上(樣方)所發現物種的平均數。

運用SPSS 17.0軟件的單因素方差分析(one-way ANOVA)分別檢驗不同林分之間灌木層和草本層植物的物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數和Whittaker β 多樣性指數的差異性(α=0.05)。

在本研究中,把實驗獲得的17個環境因子歸為3類,包括微地形：坡向、坡位、坡度；喬木特性：林分密度(SD)、胸高斷面積(BA)、冠層透光率(TC)、凋落物量(LF)和凋落物碳氮比(C/NLF)；土壤理化性質：pH值、土壤容重(BD)、土壤含水率(SM%)、土壤有機碳(SOC)、總氮(TN)、土壤碳氮比(C/Nsoil)、全鉀(TK)、全磷(TP)、有效磷(AP)。不同的植物在生長過程中除了受其生物學特性的影響外,外部環境(如：土壤理化性質)也是重要的影響因素,因此,植物群落的物種組成可能會隨著土壤養分種類和含量的變化而發生改變,土壤理化性質與植物群落多樣性之間存在密切的關系[21]。

用主成分分析(Principal component analysis, PCA)分別比較杉木林改造成紅錐林和米老排林后其灌木層和草本層植物物種組成的分異程度；采用冗余分析(Redundancy analysis)確定影響研究樣地灌木層和草本層植物物種組成的最主要環境因子。分別采用灌木層和草本層的重要值作為物種數據,其中灌木層物種數據矩陣為15(樣方數) ×75(物種數),草本層物種數據矩陣為15(樣方數) × 31(物種數)。在環境變量進入RDA分析之前需經過轉換和量化,其中坡向的轉換采用將羅盤測定的0—360°之間的方位角轉換為0—1之間的數值(transformation of aspect, TRASP)。轉換公式如下：

TRASP ={1-cos[(π/180)(aspect-30)]}/2

(7)

式中,TRASP為坡向指數,aspect為羅盤測得的坡向方位角度[25]。而對于樣地的坡位,上、中、下坡分別采用1、2、3進行賦值[26]。

以上PCA和RDA分析均在CANOCO for Windows 4.5 軟件上進行。

運用“Vegan”數據包里的“Varpart”功能對影響灌木層和草本層物種組成的微地形、喬木層特性和土壤理化性質3類生境因子進行方差分解(Variation partitioning),該程序在R 3.01(R-Development Core Team 2009)上運行,所有分析的數據均經過海靈格(Hellinger)轉換。運用韋恩圖顯示各類生境因子的獨立效應和它們之間的交互效應,圖中的數字代表各類生境因子的獨立效應或交互效應對灌木層或草本層物種組成的解釋率[27]。

2 結果分析

2.1 杉木林改造成紅錐和米老排林后對其灌木層和草本層植被特征和物種多樣性的影響

由表2可知,杉木林改造成紅錐林和米老排林23年后,林下植物的總物種數分別降低了47.43%和52.56%,灌木層和草本層的的主要植被物種也發生了明顯變化。在杉木林中,其灌木層以水東哥、紫麻、杉木幼樹(苗)、山蒟和玉葉金花為主；而改造后,紅錐林的灌木層以紅錐幼樹(苗)、杉木幼樹(苗)、九節、酸藤子和琴葉榕為主,米老排林的灌木層以米老排幼樹(苗)、杉木幼樹(苗)、紅錐幼樹(苗)、粗葉榕和單葉省藤為主。在草本層,杉木林以金毛狗、蔓生莠竹、東方烏毛蕨、扇葉鐵線蕨和紅馬蹄草為主；而紅錐林以扇葉鐵線蕨、金毛狗、淡竹葉、深綠卷柏和高稈珍珠茅為主,米老排林以扇葉鐵線蕨、鐵芒萁、金毛狗、東方烏毛蕨和淡竹葉為主。

表2 不同人工林類型林下的主要植被特征

林下植物物種多樣性指數研究結果如圖1所示,與杉木林相比,改造后的紅錐林和米老排林的灌木層植物物種豐富度分別極顯著降低了64.55%和61.82%(P<0.01),Shannon-Wiener指數分別極顯著降低了73.51%和63.53%(P<0.001),Simpson優勢度指數分別極顯著降低了70.07%和54.10%(P<0.001),Pielou均勻度指數分別極顯著降低了63.43%和48.31%(圖1),Whittaker β 多樣性指數分別極顯著增加了3.20倍和2.68倍；改造后的紅錐林和米老排林的草本層植物物種豐富度分別極顯著降低了53.62%和55.07%(P<0.001),但Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數均無顯著變化(P>0.05),而Whittaker β 多樣性指數分別極顯著增加了2.51倍和2.47倍(圖1)。

圖1 杉木林改造成紅錐和米老排林后灌木層和草本層植物物種豐富度與多樣性的變化(平均值±標準誤,n=5)

2.2 杉木林改造成紅錐和米老排林后對灌木層和草本層植物物種組成的影響

對杉木人工林改造成紅錐和米老排林23年后的灌木層和草本層植物物種的重要值進行主成分分析(PCA),結果表明：在灌木層(圖2),第一主軸(PCA1)和第二主軸(PCA2)分別解釋其植物物種組成變異的54.2%和30.0%,其中PCA1將紅錐林與杉木林和米老排林完全區分開來,PCA2又顯見的將杉木林與紅錐林和米老排林完全區分開來；在草本層(圖2),PCA1和PCA2分別解釋了林下草本層植被物種組成變異的29.4%與24.6%,其中PCA2完全把杉木林與紅錐林和米老排林區分開。這些結果表明杉木人工林進行闊葉化改造后,其林下灌木層和草本層的植物物種組成均發生了明顯改變,而灌木層的變異程度要大于草本層。

圖2 杉木人工林改造成紅錐和米老排林后灌木層和草本層物種組成的主成分分析(PCA)(平均值±標準誤,n=5)

2.3 杉木林改造成紅錐和米老排林后灌木層和草本層植物物種組成和環境因子之間的關系

杉木人工林改造成鄉土闊葉樹種紅錐和米老排后,林下植物物種組成發生了明顯的變化。進一步通過對其林下植物物種組成和環境因子之間的關系進行冗余分析(RDA), 結果表明：在灌木層,對實驗獲得的17個環境因子進行蒙特卡洛檢驗預選,確定冠層透光率、土壤含水量、凋落物碳氮比、土壤碳氮比和4個環境因子與灌木層植物物種組成顯著相關(P<0.05),并被選入最后的模型分析,最終得到冠層透光率和土壤碳氮比是影響林下灌木層植物物種組成的極顯著環境因子(P<0.01),土壤含水量和凋落物碳氮比是影響林下灌木層植物物種組成的顯著環境因子(P< 0.05)(圖3)；在草本層中,對實驗獲得的17個生物和非生物因子進行蒙特卡洛檢驗預選,確定凋落物碳氮比、土壤有機碳、土壤碳氮比、土壤含水量、冠層透光率5個環境因子與草本層植物物種組成顯著相關(P<0.05),并被選入最后的模型分析,最終得到冠層透光率和土壤碳氮比影響林下草本層植物物種組成的顯著環境因子(P<0.05)(圖3)。

圖3 杉木林、紅錐林和米老排林的灌木層和草本層物種組成與主要環境因子的冗余分析(RDA)

2.4 影響杉木林、紅錐林和米老排林灌木層和草本層植物物種組成的生境因子變異分離

分析結果表明,本研究所調查的三類生境因子,包括微地形、喬木層特性和土壤理化性質的總效應(純效應和共同效應)分別解釋了灌木層和草本層植物物種變異的80.9%和84.6%(圖4)。在灌木層,影響其植物物種組成的因素主要來自喬木層特性的獨立效應,以及喬木特性與微地形的共同效應,其次是土壤理化性質的獨立效應,而微地形的獨立效應以及微地形、喬木層特性和土壤理化性質三類因子之間的交互作用對灌木層植物物種組成的影響較小；在草本層,影響其植物物種組成的因子主要來自喬木層特性和土壤理化性質的獨立效應,其次是微地形、喬木層特性和土壤理化性質三類因子之間的交互作用微地形的獨立效應以及微地形的獨立效應,而微地形與土壤理化性質的交互作用,以及喬木層特性與土壤理化性質的交互作用對草本層植物物種組成的影響較小。

圖4 影響灌木層和草本層植物物種分布的微地形、喬木層特性和土壤理化性質的方差分解分析

3 結論與討論

林下植被作為人工林生態系統的重要組成部分,在一定程度上彌補人工林樹種單一化種植的天然缺陷,其在調控人工林生態系統結構及功能的穩定性和多樣性等方面發揮不可替代的作用[28]。本研究發現,杉木林改造成鄉土闊葉樹種紅錐林和米老排林23年后,其喬木樹種的變化導致林冠結構和土壤理化性質發生了明顯改變,進而導致其林下灌木層和草本層植被群落的物種豐富度顯著降低,這與秦新生等[29]的研究結果一致,認為相對于闊葉林,針葉林林下植物物種豐度較高,這主要歸咎于針葉林的郁閉度更低而能為更多物種的繁殖和生長提供充足的光照。人工林林下植物群落多樣性對維持其整個生態系統結構的穩定性具有極其重要的作用,而光照條件是影響林下植物群落物種多樣性的最重要因素之一[30—31],改善林下群落的光照條件,為更多物種的侵入、定居和繁殖更新提供更加豐富和多樣化的生存環境[32]。姜俊等[21]的研究發現,人工林林下植物的物種多樣性指數與冠層郁閉度呈負相關關系,認為改善冠層的光照,有利于增加林下植被的多樣性,這與本研究的結果相似。杉木林改造成紅錐或米老排林后,其林分郁閉度增加而減少了冠層的透光率,顯著降低了灌木層的植物物種多樣性,但其草本層的植物物種多樣性沒有顯著變化,表明其草本層植物物種多樣性對林分改變的響應程度要低于灌木層植物物種,這與劉玉寶等[33]的研究結果相似。

人工林林下灌木層和草本層植物群落的物種組成是生物和非生物因子綜合作用結果,其影響過程極其復雜[34—35]。Yu 和 Sun[36]的研究結果表明,不同的林分類型導致其冠層結構、土壤理化性質和微環境差異明顯,最終影響其林下植被的物種組成。在人工林生態系統中,林下植被群落的物種組成不僅受到經營樹種和經營管理措施的影響,還受到地形、地貌和其他微環境的影響[37—38]。人工林不同種植樹種的冠層結構,被認為是影響其林下植物物種組成的最重要因子之一,其不僅可以通過改變林下植物的光照條件而影響不同植物物種的生長繁殖,也可以影響林下土壤的水分而調控不同植物物種的分布[39—40],這與本研究的結論相似。本研究的RDA分析結果較好地反映了生物和非生物因子與人工林林下植物物種組成的關系,揭示了杉木林改造成紅錐林或米老排林后所導致的冠層透光率的顯著變化是驅動其灌木層和草本層植物物種組成發生明顯變化的最主要因子之一。此外,在本研究中也發現土壤碳氮比在一定程度上也是影響灌木層和草本層植物物種組成的重要因子之一,這可能與本研究的杉木林與紅錐林或米老排林之間明顯不同的凋落物碳氮比導致的土壤碳氮比存在顯著差異有關,這也與一些研究認為的土壤養分質量是影響小區域尺度植被物種分布格局的重要因子的結論相似[41—42]。

土壤水分,在大的區域乃至全球尺度上都被認為是影響植物物種組成和分布的關鍵因子之一。但本研究發現,土壤水分含量只是影響杉木林、紅錐林和米老排林灌木層的植物物種組成的重要因子,而對草本層植物物種組成的影響較少,這表明本研究林分灌木層的植物物種組成對土壤水分的敏感度比草本層植物要高。許多前期的研究表明不同的海拔梯度上植物的分布存在顯著性的差異,海拔梯度被認為是調控物種分布格局的主要因子之一[43],但本研究發現海拔沒有顯著影響研究林分林下植被的物種組成,這可能與本研究的海拔梯度變化范圍小有關。在地形因子中,坡向、坡位和坡度等在一定程度上能夠影響小尺度上的光照、水分,因此在一定程度上也能夠影響物種的組成[44—45],但本研究卻發現這些因子都不是顯著影響其灌木層和草本層植物物種組成的重要因子,這可能與本研究的3種林分類型的地形因素相似有關。

同時,本研究所調查的微地形、喬木層特性和土壤理化性質3類生境因子的獨立效應和交互效應對灌木層或草本層植物物種組成的解釋率均超過80%,表明所調查的生境因素能解釋灌木層或草本層植物物種組成的大部分變異。此外,微地形、喬木層特性和土壤理化性質3類生境因子的獨立效應對灌木層和草本層植物物種組成的解釋要大于它們的交互效應,而且對灌木層和草本層植物物種組成的解釋率有所不同。在灌木層,喬木層特性的獨立效應及其與微地形的交互效應對物種組成的解釋率要大于微地形和土壤理化性質的獨立效應或交互效應,表明杉木林改造成紅錐或米老排林后導致的喬木層特性變化是導致其灌木層植物物種變異的主要原因；而在草本層中,喬木層特性和土壤理化性質的獨立效應能解釋超過60%的植物物種組成的變異,表明杉木林改造成紅錐或米老排林后導致的喬木層特性和土壤理化性質變化是導致其草本層植物物種變異的主要原因。由此可見,構建合理的林分的冠層結構和改善土壤理化性質對于增加該區域人工林林下植被物種多樣性并促進其發育和演替至關重要。許多研究表明,相對于單一樹種的針葉純林,通過混交改造后形成的針/闊混交林具有更加豐富的冠層結構、更肥沃的土壤養分、更高的生物多樣性和生產力等[21,46—49]。此外,林分密度也是影響林下植被物種組成和多樣性的重要因素之一[21, 50]。

綜上所述,杉木林改造成鄉土闊葉樹種紅錐林和米老排林23年后,相對于杉木林,紅錐林和米老排林的灌木層植物物種豐富度和α多樣性指數均顯著降低,但草本層植物只有物種豐富度顯著降低,其α多樣性指數無顯著變化。杉木林改造成紅錐林和米老排林后冠層透光率、土壤碳氮比、土壤含水量和凋落物碳氮比的顯著變化是導致其林下灌木層植物物種組成發生明顯變異的主要因子,而冠層透光率和土壤碳氮比的顯著變化是導致其草本層植物物種組成發生明顯變異的主要因子。因此,在把大面積分布的杉木林改造成鄉土闊葉林過程中,有必要注意適度調整林分密度而改善林分冠層結構,或構建針闊異齡混交林,形成不同樹齡、多層次、近自然化的混交林群落,從而提高凋落物的數量和質量,豐富土壤中的腐殖質層和恢復土壤肥力,為更多林下植物物種的侵入、定居、繁殖和更新提供更加豐富和多元化的生境,增加林下生物多樣性,促進樹木的持續健康生長,以提高人工林生態系統的穩定性和功能的多樣性。