黃皮辣椒和青皮辣椒表型性狀對比分析

何潤銘　郭漢權　劉洪標　黃智文　王凱　沈穎　田永紅

摘? 要：中國是世界上最大的辣椒生產國和消費國，青皮辣椒和黃皮辣椒是市場上主要的蔬菜辣椒品種，為了解目前市場上主流黃皮辣椒和青皮辣椒品種在表型性狀上的特點和區別及遺傳多樣性，對目前市場上較為主流的36份黃皮辣椒品種和38份青皮辣椒品種的25個田間表型性狀進行變異系數、遺傳多樣性指數、相關性、主成分及聚類的對比分析。結果表明：黃皮辣椒和青皮辣椒除了果實顏色上的區別，在株高、單果重、果實表面質地和果實表面皺縮程度等性狀上也有一定區別，黃皮辣椒株高平均值較青皮辣椒高約16%，黃皮辣椒單果重平均值較青皮辣椒重約41.4%，青皮辣椒整體表面皺縮程度弱質地較光滑，黃皮辣椒則較皺;在遺傳多樣性指數上，黃皮辣椒的變化范圍為0.1268～0.9915，青皮辣椒的變化范圍為0.2762～1.3697，青皮辣椒多樣性要高于黃皮辣椒;黃皮辣椒和青皮辣椒在株高與果形指數和果實縱徑，葉片長和葉片寬與果實橫徑、單果重、果形指數，縱徑與橫徑的相關性存在差異;果實因子是主導影響黃皮椒性狀的綜合指標，而生長因子則是影響青皮辣椒性狀的綜合指標;聚類分析結果以主成分載荷值較高的性狀而歸類，與主成分分析結果相呼應，且整體聚類結果包含了相似的黃皮辣椒和青皮辣椒品種，又與單獨聚類結果相映襯;36份黃皮辣椒品種聚類分析后被分為7個群組，其中第1群組有19個品種，占全部黃皮辣椒的52.7%，38份青皮辣椒品種聚類分析后被分為7個群組，其中第5群組和第6群組都有9個品種，均占總數的23.6%，這說明辣椒品種間同質化較嚴重。

關鍵詞：黃皮辣椒;青皮辣椒;表型性狀;對比中圖分類號：S641.3???? 文獻標識碼：A

Comparative Analysis of Phenotypic Traits of Yellow Skin Pepper and Green Skin Pepper

HE RunmingGUO HanquanLIU HongbiaoHUANG ZhiwenWANG KaiSHEN YingTIAN Yonghong

1. Guangdong Kenong Vegetable Seed Co.， Ltd， Guangzhou， Guangdong 510000， China; 2. Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou， Guangdong 510000， China

China is the largest pepper producer and consumer country in the world. Green skin pepper and yellow skin pepper are the main vegetable pepper varieties in the market. It is particularly important to understand the characteristics and differences in the phenotypic traits and genetic diversity of mainstream yellow skin pepper and green skin pepper varieties in the market. Therefore， we conducted a comparative analysis of the coefficient of variation， genetic diversity index， correlation， main component and clustering of 25 field phenotypic traits of 36 yellow skin peppers and 38 green skin peppers that are currently the mainstream in the market. The results showed that in addition to the difference in fruit color， there are also certain differences in traits such as plant height， single fruit weight， fruit surface texture and fruit surface shrinkage between yellow skin pepper and green skin pepper， the average plant height of yellow pepper is about 16% higher than that of green pepper， the average weight of a single fruit of yellow skin pepper is about 41.4% heavier than that of green skin pepper， the overall surface of the green pepper is weaker and the texture is smoother， while the yellow pepper is more wrinkled. In the genetic diversity index， the variation range of yellow skin pepper is 0.1268?0.9915， and that of? green skin pepper is 0.2762?1.3697，and the diversity of green skin peppers is higher than that of yellow skin peppers. There are differences in the correlation between plant height and fruit shape index， plant height and fruit longitudinal diameter， and leaf length and fruit transverse diameter， single fruit weight and fruit shape index， and leaf width and fruit transverse diameter， single fruit weight and fruit shape index， and longitudinal diameter and transverse diameter in yellow skin pepper and green skin pepper. Fruit factor is a comprehensive index that dominates the characteristics of yellow skin pepper， and growth factor is a comprehensive index that affects the characteristics of green pepper. The results of cluster analysis were categorized by the traits with higher principal component loading values， and echoes the results of the principal component analysis， and contains similar yellow pepper and green pepper varieties， and contrasts with the separate clustering results. After cluster analysis， 36 yellow skin pepper varieties were divided into 7 groups， among which the first group had 19 varieties， accounting for 52.7% of all yellow skin pepper，38 green pepper varieties were divided into 7 groups， among which there were 9 varieties in the fifth group and the sixth group， accounting for 23.6% of the total， this shows that the homogeneity among pepper varieties is relatively serious.

yellow skin pepper; green skin pepper; phenotypic traits; compariso

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.010

辣椒（spp.）是茄科（Solanaceae）辣椒屬（）一年或多年生草本植物，原產中南美洲。一年生辣椒（L.）經由浙江傳入中國，灌木辣椒（ L.）和中國辣椒（Jacq.）經中國臺灣傳入。而又有學者認為，我國辣椒發源于山東，入清后由此向北、向西逐步傳開。我國是世界上最大的辣椒生產國和消費國，尤其是四川和湖南兩省種植面積較大，2019年我國辣椒種植面積213.33萬hm，占全國蔬菜總播種面積的8%～10%，產值約2500億元。辣椒已成為我國重要的蔬菜和調味品，對保障中國蔬菜周年均衡供應、豐富人們生活發揮了重要作用。

“十三五”以來，國內科研院所在辣椒種質資源上取得較大進展，如辣椒核心種質構建的相關研究、抗旱材料的篩選、耐鹽性材料的篩選、耐低溫弱光材料的篩選、耐熱材料的篩選、抗病材料的相關研究等。隨著辣椒基因組序列的公布，分子育種技術在辣椒育種中的應用也得到了快速發展，如辣椒素含量物質的QTL定位、抗病基因的定位或克隆等。這些研究的發展也同樣離不開表型的鑒定，利用簡單、直觀、實用的表型鑒定再加上多元統計分析，從不同角度對農作物的田間農藝性狀表現作比較客觀的分析鑒定。

雖然辣椒育種技術發展較快，但這些技術大多停留在實驗數據層面，應用于辣椒實際育種生產上的還較少。近年來，辣椒產業快速發展，辣椒新品種也在不斷涌入市場，但市場上的辣椒品種仍舊擺脫不了同質化這一現象。青皮辣椒和黃皮辣椒是市場上主要的蔬菜辣椒品種，因此從表型特征上對比分析2種主流辣椒不僅可以有助于區分2種辣椒的形態特征和2種辣椒的相似之處，也可以了解目前市場上同種辣椒品種間的同質化情況。本研究通過對36份黃皮辣椒（以下簡稱黃皮椒）品種和38份青皮辣椒（以下簡稱青皮椒）品種的25個田間表型性狀的對比分析、變異系數分析、遺傳多樣性指數分析、相關性分析、主成分分析及聚類分析的多元統計分析，對比黃皮椒和青皮椒的形態學上的區別，從其他表型上鑒別黃皮椒和青皮椒，也分析同品種間差異，為辣椒育種提供一定的參考。

? 材料與方法

? 材料

36份黃皮椒和38份青皮椒品種材料分別來自河南省、安徽省、江蘇省、山東省、四川省、廣西區、廣東省、北京市及甘肅省，品種編號、名稱及來源見表1。于2020年8月12日播種，10月6日定植于廣東省農業技術推廣總站示范田。

?方法

參照中華人民共和國農業行業標準NY/T 2234—2012《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 辣椒》，調查植株高度、株幅、生長習性、莖節絨毛密度、葉片長、葉片寬、葉片顏色、葉片形狀、葉片泡狀程度、葉片橫切面形狀、花梗姿態、花冠顏色、花藥顏色、花柱顏色、柱頭相對于花藥位置、果實顏色、顏色深淺、果實縱徑、果實橫徑、果實縱橫比率、果實表面皺縮程度、果實表面質地、果實表面溝深淺、果實表面光澤度、單果重，共25個性狀。

數據處理

對黃皮椒和青皮椒的數量性狀的數據進行平均值、標準差、變異系數和平均值方差的比較分析，對質量性狀數據進行分布頻率及遺傳多樣性指數的比較分析，其中遺傳多樣性指數的分析是利用Shannon-Wiener多樣性指數（￠）計算公式計算，利用SPSS 21.0軟件進行相關性和主成分分析。對辣椒的25個表型性狀，采用系統聚類組間聚合的方法對36份黃皮椒和38份青皮椒品種資源分別進行聚類分析，再進行整體聚類分析，采用平方歐式距離得到近似矩陣。

?結果與分析

?數量性狀對比分析

36份黃皮椒和38份青皮椒的數量性狀數據對比見表2。在株高性狀上，黃皮椒株高平均值較青皮椒高約16%，平均值方差為56.18，差異較大;在株幅性狀上，黃皮椒和青皮椒差異很小，平均值方差僅為0.02;在葉片長性狀上，黃皮椒葉片長平均值較青皮椒長約13.8%，平均值方差為1.79，差異較小;在葉片寬性狀上，差異較小，平均值方差為0.40;在果實縱徑性狀上，黃皮椒縱徑平均值較青皮椒長約19.5%，平均值方差為6.73，差異較大;在果實橫徑性狀上，黃皮椒橫徑平均值較青皮椒寬約16.5%，平均值方差為0.21，差異較小;在單果重性狀上，黃皮椒的平均值較青皮椒重約41.4%，平均值方差為420.79，說明2種辣椒差異很大。

黃皮椒數量性狀的變異系數變化范圍為7.22%～26.92%，其中單果重的變異系數最大，為26.92%，其次為果實橫徑，為21.48%;青皮椒數量性狀的變異系數變化范圍為11.61%～46.46%，同樣也是單果重和果實橫徑的變異系數較大，分別為46.46%和27.04%。

通過對數量性狀數據的比較分析發現，黃皮椒和青皮椒在數量性狀的差異主要體現在株高和單果重上，黃皮椒株高較青皮椒高16%，黃皮椒單果重較青皮椒重41.4%;變異系數數據表明，多樣性主要體現在單果重和果實橫徑2個性狀上。

?質量性狀對比分析

36份黃皮椒和38份青皮椒的質量性狀數據對比見表3。品種份數和分布頻率表明：黃皮椒和青皮椒的生長習性主要以直立生長為主;莖節絨毛密度主要以無或極疏和疏為主;葉片綠色程度以中等綠色為主;葉片形狀以卵圓形為主;葉片泡狀程度以中等為主，泡狀程度弱次之;葉片

橫切面形狀以下凹為主，上凸次之;花梗姿態黃皮椒以下彎為主，青皮椒則以下彎和直立為主，水平次之;花冠顏色都為白色;花藥顏色以藍紫色為主;黃皮椒的花柱顏色均為白色，青皮椒的花柱顏色以白色為主，淺紫色次之;柱頭相對于花藥位置性狀中，黃皮椒以等高為主，青皮椒則是以等高或高于為主;果實顏色深淺性狀中，黃皮椒以中或淺為主，青皮椒則以深或中為主;果實表面皺縮程度，黃皮椒以中或強為主，青皮椒則以弱或中為主;黃皮椒的果實表面質地以皺為主，青皮椒則以光滑或微皺為主;黃皮椒的果實表面溝深淺以淺為主，青皮椒表面溝深淺的多樣性較豐富;果實光澤度都以中度為主。

從質量性狀數據對比可以看出，黃皮椒和青皮椒在質量性狀的差異主要體現在果皮顏色、花梗姿態、果實顏色深淺、果實表面皺縮程度和果實表面溝深淺等性狀上。在遺傳多樣性指數上，黃皮椒的變化范圍為0.1268～0.9915，青皮椒的變化范圍為0.2762～1.3697。青皮椒多樣性要高于黃皮椒的多樣性。

? 相關性分析

2.3.1 ?黃皮椒的相關性分析? 36份黃皮椒數量性狀相關性分析見表4。株高與株幅、果實縱徑及果形指數呈極顯著正相關，與葉片寬顯著正相關;葉片長與葉片寬呈極顯著正相關;縱徑與果形指數呈極顯著正相關，與橫徑呈極顯著負相關;橫徑與單果重呈極顯著正相關，與果形指數

呈極顯著負相關;單果重與果形指數呈極顯著負相關。

2.3.2 ?青皮辣椒的相關性分析? 38份青皮辣椒數量性狀相關性分析見表5。株高與株幅呈極顯著正相關，與葉片長、葉片寬呈顯著正相關;株幅與葉片長呈極顯著正相關;葉片長與葉片寬、橫徑及單果重呈極顯著正相關，與果形指數呈極顯著負相關;葉片寬與橫徑及單果重呈極顯著正相關，與果形指數呈極顯著負相關;縱徑與單果重呈極顯著正相關，與果形指數呈顯著正相關;橫徑與單果重呈極顯著正相關，與果形指數呈極顯著負相關。

2.3.3? 相關性對比? 通過對黃皮椒和青皮椒相關性分析表明，黃皮椒和青皮椒數量性狀相關性的區別主要體現在：黃皮椒的株高與果形指數和果實縱徑呈極顯著正相關，而青皮椒則無明顯關系;青皮椒的葉片長和葉片寬與果實橫徑和單果重呈極顯著正相關，與果形指數呈極顯著負相關，而黃皮椒則無明顯關系;黃皮椒縱徑與橫徑呈極顯著負相關，而青皮椒則無明顯關系;黃皮椒單果重與果形指數呈極顯著負相關，而青皮椒則無明顯關系。

? 主成分分析

2.4.1? 黃皮椒表型的主成分分析? 通過對36份黃皮椒品種材料的表型性狀進行主成分分析，前7個成分的特征值均大于1（圖1），累計貢獻率達到75.178%（表6）。第一主成分特征值為4.990，載荷較高的有果實橫徑、果實表面皺縮程度、果實表面溝深淺;第二主成分特征值為2.755，載荷值較高的有葉片長、葉片寬、單果重;第三主成分特征值為2.151，載荷值較高的有果實顏色深淺和果實表面光澤度;第四主成分特征值為1.848，載荷值較高的有莖節絨毛密度、葉片顏色、葉片泡狀程度;第五主成分特征值為1.678，載荷值較高的有葉片寬、葉片形狀、葉片橫切面形狀;第六主成分特征值為1.330，載荷值較高的有花梗姿態和花柱顏色;第七主成分特征值為1.035，載荷值較高的性狀有果實顏色深淺。

2.4.2? 青皮椒表型的主成分分析? 通過對38份青皮椒品種材料的表型性狀進行主成分分析，前7個成分的特征值都大于1（圖2），累計貢獻率達到了78.516%（表7）。第一個主成分特征值為5.743，載荷值較高的性狀有葉片長、葉片寬、果實橫徑及單果重;第二主成分特征值為4.187，載荷值較高的有株幅和株高2個性狀;第四主成分特征值為1.925，載荷值較高的性狀有縱徑;第五主成分特征值為1.442，載荷值較高的性狀有莖節絨毛密度和柱頭與花藥相對位置;第六主成分特征值為1.191，載荷值較高的性狀有花柱顏色;第七主成分特征值為1.056，載荷值較高的性狀有果實顏色深淺。

2.4.3? 主成分比較? 通過對黃皮椒性狀主成分分析可以提取7個主成分，而影響這些主成分的性狀主要有果實橫徑、果實表面皺縮程度、果實表面溝深淺、葉片長、葉片寬、單果重、果實顏色深淺和果實表面光澤度等，這些主要是關于果實的性狀，可稱之為果實因子;通過對青皮椒性狀主成分分析也提取7個主成分，而影響這些主成分的性狀主要有葉片長、葉片寬、果實橫徑、單果重、生長習性、葉片顏色、果實表面光澤度、株幅和株高等，主要是關于植株生長性狀，可稱之為生長因子。因此，可以認為果實因子是主導了影響黃皮椒性狀的綜合指標，而生長因子則是影響青皮椒性狀的綜合指標。

? 聚類分析

2.5.1? 黃皮椒的聚類分析? 對36份黃皮椒品種表型性狀進行聚類分析，采用系統聚類組間聚合的方法在遺傳距離為6.5處分為7個群組（圖3）。第一群組有19個品種，主要特征是果實顏色深淺整體為中或深;第二群組有5個品種，主要特征是株高較高、株幅較寬;第三群組有7個品種，主要特征是果實橫徑較寬、果實表面棱溝中等或深;第四群組只有1個品種，主要特征是單果質量最重、葉片長最長、葉片寬最寬及果實縱徑最長;第五群組有3個品種，主要特征是株高較矮、株幅較窄、葉片長較短及葉片寬較窄;第六群組有1個品種，主要特征是單果重最輕及橫徑最小。

2.5.2? 青皮椒的聚類分析? 對38份青皮椒品種表型性狀進行聚類分析，采用系統聚類組間聚合的方法在遺傳距離為3.5處分為7個群組（圖4）。第一群組有7個品種，主要特征是果實橫徑窄、單果質量輕;第二群組有6個品種，主要特征是株幅小、葉片長較短及葉片寬較窄;第三個群組有5個品種，主要特征是株高較高、株幅較寬;第四群組只有1個品種，主要特征是株高最高、株幅最寬;第五群組有9個品種，主要特征是縱徑較短;第六群組有9個品種，主要特征是單果重最重;第七群組有1個品種，主要特征是單果重最重、橫徑和葉片寬最寬、葉片長最長。

2.5.3? 整體聚類分析? 對36份黃皮椒和38份青皮椒整體進行聚類分析，采用系統聚類組間聚合的方法在遺傳距離為6.5處分為6個群組（圖5）。第一群組有14個品種，主要特征是葉片長較短、葉片寬較窄及縱徑較短;第二群組有2個品種，主要特征是株高較高及株幅較寬;第三群組有9個品種，主要特征是單果重較重及葉片寬較寬;第四群組只有2個品種，主要特征是單果重、橫徑、縱徑都較大;第五群組有11個品種，主要特征是葉片形狀;第六群組有36個品種，主要特征是縱徑及葉片寬都較大。

第一群組主要包含了青皮椒的第一、第二群組，第二群組主要包含了黃皮椒的第六群組和青皮椒的第四群組，第三群組主要包含了黃皮椒第

三群組，第四群組主要包含了黃皮椒第四群組和青皮椒第七群組，第五群組主要包含了黃皮椒第一群組和青皮椒第三群組，第六群組主要包含了黃皮椒第二、第五群組和青皮椒第五、第六群組。

整體聚類分析的結果與青皮椒和黃皮椒單獨聚類分析的結果對比分析可知聚類分析的結果誤差較小，結果較可信，再與相關性分析的結果結合分析可知二者是相互印證的，說明了相關性分析和聚類分析的結果都是較可信的。

討論

植物表型的多樣性是基因和環境相互作用的結果，表型的多樣性在進化上有重要意義，也對農藝性狀潛力和育種工作起到重要作用。目前應用表型多樣性構建評價體系和種質資源庫已經在冬瓜、蘿卜、大白菜、菜豆等蔬菜中得到應用。本研究對38份青皮辣椒和36份黃皮辣椒品種的25個表型性狀進行了多樣性分析，數量性狀分析發現，黃皮椒和青皮椒在數量性狀的差異主要體現在株高和單果重上，黃皮椒平均株高較青皮椒高16%，黃皮椒平均單果重較青皮椒重41.4%。質量性狀數據對比發現，黃皮椒和青皮椒在質量性狀的差異主要體現在果皮顏色、花梗姿態、果實顏色深淺、果實表面皺縮程度和果實表面溝深淺等性狀上。在遺傳多樣性指數上，黃皮椒的變化范圍為0.1268～ 0.9915，青皮椒的變化范圍為0.2762～1.3697，青皮椒多樣性要高于黃皮椒的多樣性。

性狀的相關性可以通過對一種性狀的選擇間接達到選擇另一種性狀的效果，從而可以提高選擇效率，加速育種進程。從相關性分析對比可以看出，黃皮椒和青皮椒數量性狀相關性的區別主要體現在：黃皮椒的株高與果形指數和果實縱徑呈極顯著正相關，而青皮椒則無明顯關系;青皮椒的葉片長和葉片寬與果實橫徑和單果重呈極顯著正相關，與果形指數呈呈極顯著負相關，而黃皮椒則無明顯關系;黃皮椒縱徑與橫徑呈極顯著負相關，而青皮椒則無明顯關系;黃皮椒單果重與果形指數呈極顯著負相關，而青皮椒則無明顯關系。

主成分分析是常用的多變量數據分析方法，能夠直觀地描述變量的差異性。從主成分分析的結果表明果實因子是主導了影響黃皮椒性狀的綜合指標，而生長因子則是影響青皮椒性狀的綜合指標，這與相關性分析的結果相映襯。

系統聚類分析廣泛應用于物種種質資源的遺傳關系和分類研究，為揭示種質個體相關性提供直觀的分類。從整體聚類分析的結果與青皮椒和黃皮椒單獨聚類分析的結果對比分析可知，聚類分析的結果誤差較小，結果較可信，再與相關性分析的結果結合分析可知二者是相互印證的，說明了相關性分析和聚類分析的結果都是較可信的。

總體而言，本研究通過對黃皮辣椒和青皮辣椒的表型性狀進行對比分析，明確了黃皮辣椒和青皮辣椒在表型上的區別和品種同質化較嚴重的市場現狀，為辣椒的優質品種庫和種質資源庫的構建提供了一定參考，也為培育辣椒新品種提供了相應的理論基礎。

參考文獻

1. 王立浩， 張寶璽， 張正海， 曹亞從， 于海龍， 馮錫剛. “十三五”我國辣椒育種研究進展、產業現狀及展望[J]. 中國蔬菜， 2021（2）： 21-29.WANG L H， ZHANG B X， ZHANG Z H， CAO Y C， YU H L， FENG X G. Status in breeding and production of spp. in China during ‘the thirteenth five-year plan’ period and future prospect[J]. China Vegetables， 2021（2）： 21-29. （in Chinese）
2. LEE H Y， RO N Y， JEONG H J， KWON J K， JO J， HA Y， JUNG A， HAN J W， JELLI V， KANG B C. Genetic diversity and population structure analysis to construct a core collection from a large germplasm[J]. BioMed Central genetics， 2016， 17（1）： 142.
3. 徐小萬， 夏碧波， 宮? 超， 王恒明， 李? 穎， 吳智明. 國外引進辣椒遺傳多樣性的ISSR研究[J]. 農學學報， 2019， 9（11）： 21-26.XU X W， XIA B B， GONG C， WANG H M， LI Y， WU Z M. genetic diversity analysis on 30 foreign hot pepper germplasms with ISSR technique[J]. Journal of Agriculture， 2019， 9（11）： 21-26. （in Chinese）
4. GUZMáN F A， MOORE S， DE VICENTE M. C， MOLLY M J. Microsatellites to enhance characterization， conservation and breeding value of germplasm[J]. Genetic Resources and Crop Evolution， 2020， 67（3）： 569-585.
5. 梁鄲娜， 范高領， 詹永發， 胡明文. 辣椒種質資源抗旱性鑒定與篩選[J]. 中國瓜菜， 2017， 30（5）： 15-18.LIANG D N， FAN G L， ZHAN Y F， HU M W. Identification and evaluation of drought resistance of pepper （L） germplasm resources[J].China Cucurbits and Vegetables， 2017， 30（5）： 15-18. （in Chinese）
6. 秦? 蕾， 梁? 燕， 默? 寧， 張? 洋， 趙貴葉. 辣椒種質資源TMV抗性的鑒定與評價[J]. 中國蔬菜， 2017（10）： 44-50.QIN L， LIANG Y， MO N， ZHANG Y， ZHAO G Y. Identification and evaluation of resistance to TMV in pepper （L） germplasm resources[J]. China Vegetables， 2017（10）： 44-50. （in Chinese）
7. KIM S， PARK M， YEOM S I， KIM Y M， LEE JE M， LEE H A， SEO E， CHOI J， CHEONG K， KIM K T， JUNG K， LEE G W， OH S K， BAE C， KIM S B， LEE H Y， KIM S Y， KIM M S， KANG B C， JO YEONG D， YANG H B， JEONG H J， KANG W H， KWON J K， SHIN C， LIM J Y， PARK J H， HUH J H， KIM J S， KIM B D， COHEN O， PARAN I， SUH M C， LEE S B， KIM Y K， SHIN Y. Genome sequence of the hot pepper provides insights into the evolution of pungency in species[J]. Nature Genetics， 2014， 46（3）： 270- 278.
8. QIN C， YU C S， SHEN Y O， FANG X D， CHEN L， MIN J M， CHENG J W， ZHAO S C， XU M， LUO Y， YANG Y L， WU Z M， MAO L K， WU H Y， LING-HU C Y， ZHOU H K， LIN H J， GONZáLEZ-MORALES S， TREJO-SAAVEDRA D L， TIAN H， TANG X， ZHAO M J， HUANG Z Y， ZHOU A W， YAO X M， CUI J J， LI W Q， CHEN Z， FENG Y Q， NIU Y C， BI S M， YANG X W， LI W P， CAI H M， LUO X R， MONTES-HERNáNDEZ S， LEYVA-GONZáLEZ M A. Whole-genome sequencing of cultivated and wild peppers provides insights into domestication and specialization[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2014， 111（14）： 5135- 5140.
9. 趙園園， 劉議蔚， 張正海， 曹亞從， 于海龍， 張寶璽， 高? 杰， 王立浩. 辣椒炭疽病基因緊密連鎖的KASPar標記的開發[J]. 新疆農業科學， 2019， 56（6）： 1104-1111.ZHAO Y Y， LIU Y W， ZHANG Z H， CAO Y C， YU H L， ZHANG B X， GAO J， WANG L H. Development of KASPar marker closely linked to the major gene resistantto in pepper （ L.）[J]. Xinjiang Agricultural Sciences， 2019， 56（6）： 1104-1111. （in Chinese）
10. SCARANO D， RUBIO F， RUIZ J J， RAO R， CORRADO G. Morphological and genetic diversity among and within common bean （L.） landraces from the Campania region （Southern Italy）[J]. Scientia Horticulturae， 2014， 180： 72-78.
11. 李曉曼， 段蒙蒙， 王? 鵬， 汪精磊， 張曉輝， 邱? 楊， 王海平， 宋江萍， 李錫香. 栽培蘿卜植株地上部表型多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報， 2018， 19（4）： 668-675.LI X M， DUAN M M， WANG P， WANG J L， ZHANG X H， QIU Y， WANG H P， SONG J P， LI X X. Phenotypic diversity analysis of cultivated radish （ L.）[J]. Journal of Plant Genetic Resources， 2018， 19（4）： 668-675. （in Chinese）