達(dá)氏鰉血細(xì)胞的組成、發(fā)生及吞噬功能研究

劉霞飛，楊合霖，豐超杰，呂偉華，張穎

（1.大連海洋大學(xué)，遼寧 大連 116023；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

達(dá)氏鰉（Huso dauricus）隸屬于鱘科（Acipenseridae）、鰉屬（Huso），是世界現(xiàn)存2 種鰉屬最大型淡水魚(yú)類(lèi)之一，最大個(gè)體可達(dá)1 000 kg 以上[1]。達(dá)氏鰉為黑龍江特有珍稀名貴魚(yú)類(lèi)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，其卵制成的魚(yú)子醬被稱(chēng)為“黑黃金”，與松露、鵝肝并稱(chēng)為世界三大美食。20 世紀(jì)80 年代后，受過(guò)度捕撈、環(huán)境污染及水利工程等因素的影響，達(dá)氏鰉的野生資源量急劇下降，瀕危狀況十分嚴(yán)重[1]。目前，達(dá)氏鰉已為國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)物種。達(dá)氏鰉性成熟遲、群體年齡復(fù)雜、幼魚(yú)成活率低、補(bǔ)充群體小等，資源一旦遭到破壞，很難恢復(fù)，恢復(fù)期長(zhǎng)達(dá)幾十年。因此，有關(guān)達(dá)氏鰉保護(hù)生物學(xué)的相關(guān)研究對(duì)其物種保護(hù)十分重要[1]。

血細(xì)胞是機(jī)體免疫的重要組成成分，不僅參與吞噬、分泌等功能，還參與機(jī)體的傷口修復(fù)、防御等生理機(jī)制，對(duì)自身生理狀態(tài)變化和對(duì)外界環(huán)境因子刺激非常敏感,在維持機(jī)體生理穩(wěn)態(tài)方面具有重要作用[1]。魚(yú)類(lèi)血細(xì)胞的形態(tài)、數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能具有種屬差異性和環(huán)境差異性其。目前，已研究了中華鱘（Acipenser sinensis）[1，4]、高首鱘（A.transmontanus）[1，6]、雜交鱘（Huso dauricus ♀×Acipenser schrenckii ♂）[1，7]和施氏鱘（A.schrenckii）[1，8]等魚(yú)類(lèi)血細(xì)胞組成、發(fā)生及功能等，但有關(guān)于達(dá)氏鰉血細(xì)胞的研究?jī)H有外周血細(xì)胞的形態(tài)學(xué)[1，9]。本研究觀察和分析了達(dá)氏鰉血細(xì)胞的組成、發(fā)生和吞噬功能，為達(dá)氏鰉血細(xì)胞的研究提供更多的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用達(dá)氏鰉1 齡魚(yú)，平均體長(zhǎng)為（359±37.269）mm，平均體質(zhì)量為（324.24±214.7）g，來(lái)自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院黑龍江水產(chǎn)研究所呼蘭試驗(yàn)站，暫養(yǎng)在水溫（14.3±2.2）℃，溶解氧≥6 mg/L，循環(huán)水和增氧條件下，取健康個(gè)體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 顯微結(jié)構(gòu)觀察

取健康個(gè)體，用1 mL 一次性無(wú)菌注射器從尾椎靜脈取血，血液與肝素鈉（1%）混合，涂片，空氣中干燥后，用2.5%戊二醛固定，Wright's 染色，中性樹(shù)膠封片。Leica 顯微鏡油鏡觀察、拍照，并選取5 張涂片測(cè)定血細(xì)胞大小，每種測(cè)定50 個(gè)細(xì)胞，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（x±SD）表示。

1.2.2 酵母吞噬實(shí)驗(yàn)

1.2.2.1 制備酵母液

將1 g 高活性酵母用蒸餾水定容至15 mL 作為酵母液，然后高壓鍋120℃滅菌30 min，待稍冷卻后，置于25～30℃培養(yǎng)箱中，1～2 d 后3 000 r/min，4℃離心2 min，去上清，滅菌生理鹽水懸浮，4℃冰箱保存?zhèn)溆谩Ｊ褂们跋♂孾1，10]。

1.2.2.2 制備血液

尾椎靜脈取血后快速加入肝素鈉抗凝，用0.1 mol/L PBS 稀釋[1，10]。

1.2.2.3 血細(xì)胞酵母吞噬實(shí)驗(yàn)

將上述調(diào)整濃度后的血液和酵母液加入滅菌后的離心管中，充分混合30 s，30℃恒溫水浴鍋40 min。孵育完成后涂片，待干燥后用2.5%戊二醛固定6 min，Wright's 染色、封片。隨機(jī)取3 尾魚(yú)進(jìn)行血細(xì)胞吞噬實(shí)驗(yàn)，每尾魚(yú)制作2 張涂片，每張統(tǒng)計(jì)50 個(gè)細(xì)胞中吞噬酵母菌的個(gè)數(shù)，計(jì)算吞噬率[（吞噬酵母的紅細(xì)胞數(shù)÷計(jì)數(shù)總紅細(xì)胞數(shù)）×100%]。接觸酵母自身變形甚至伸出偽足或胞漿內(nèi)含有酵母的為吞噬的紅細(xì)胞。

1.2.3 達(dá)氏鰉血細(xì)胞的發(fā)生

擦凈魚(yú)體表面，間氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽（MS-222）麻醉魚(yú)體后解剖，取出魚(yú)的頭腎、體腎、脾臟和肝臟，用生理鹽水清洗表面的血漬，用吸水紙吸干，用刀片將每個(gè)器官橫切，將切面輕輕與玻片接觸，迅速制取切片。每尾魚(yú)各器官各制作印跡片10 張，待干后用Wright's 染液染1～2 min，加入磷酸緩沖液浸泡3～5 min，用蒸餾水浸泡沖洗5～7 min，晾干。中性樹(shù)膠封片。

每張印片隨機(jī)取5 個(gè)視野，對(duì)各個(gè)細(xì)胞系按照不同的發(fā)育階段進(jìn)行描述，分類(lèi)計(jì)數(shù)[11]。用Leica 顯微鏡油鏡觀察并拍照，隨機(jī)選擇各10 個(gè)細(xì)胞測(cè)量長(zhǎng)徑和短徑。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（x±SD）表示，用Excel 2016 軟件處理，照片用Adobe Photoshop19.0處理，同比例縮放圖像和標(biāo)尺。

2 結(jié)果與分析

2.1 各類(lèi)細(xì)胞的組成及發(fā)育過(guò)程

達(dá)氏鰉外周血細(xì)胞可以分為紅細(xì)胞和白細(xì)胞，其中白細(xì)胞包括嗜中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和血栓細(xì)胞，未觀察到嗜堿性粒細(xì)胞（圖1）。頭腎、體腎、脾臟、肝臟組織印片中各類(lèi)血細(xì)胞大小測(cè)量結(jié)果如表1 所示，血細(xì)胞分類(lèi)及發(fā)育階段參照Fijan[12]所推薦的標(biāo)準(zhǔn)。

表1 達(dá)氏鰉血細(xì)胞的大小和白細(xì)胞分類(lèi)計(jì)數(shù)值（x±SD）Tab.1 Size of different blood cells and counts of differential leucocytes（DLC）of huso sturgeon H.dauricus

2.1.1 紅細(xì)胞

血涂片中主要以紅細(xì)胞為主。達(dá)氏鰉紅細(xì)胞呈卵圓形，表面光滑無(wú)突起。核呈圓形或橢圓形，著色深，位于細(xì)胞的一側(cè)或偏向細(xì)胞一側(cè)。胞質(zhì)著色淺。外周血細(xì)胞中，可以觀察到早期成熟紅細(xì)胞（圖1-c），細(xì)胞和核呈圓形，位于細(xì)胞中央（圖1-a）。

印片結(jié)果顯示，達(dá)氏鰉原紅細(xì)胞，呈圓形或橢圓形，細(xì)胞體較大且胞質(zhì)少。細(xì)胞核相對(duì)較大，占據(jù)細(xì)胞的大部分，位于胞質(zhì)中央或一側(cè)，核膜明顯（圖2-o）。其幼紅細(xì)胞，可以分為早、中、晚幼紅細(xì)胞三個(gè)發(fā)育時(shí)期。三個(gè)發(fā)育期的胞體均小于原紅細(xì)胞。三種紅細(xì)胞均呈圓形或橢圓形，表面均光滑，少有突起，細(xì)胞核呈圓形或橢圓形，位于細(xì)胞中央或偏向一側(cè)。

2.1.2 粒細(xì)胞

達(dá)氏鰉嗜中性粒細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞質(zhì)著色淺。細(xì)胞核呈多葉形，腎形或馬蹄形，常偏于細(xì)胞一側(cè)或與細(xì)胞膜相切著色深（圖1-c）。嗜酸性粒細(xì)胞呈圓形，在血涂片中數(shù)量極少，其細(xì)胞表面有較大且著色深的圓形顆粒，細(xì)胞核呈腎形或多葉形（圖1-c），常位于細(xì)胞一側(cè)（圖1-b）。

印片結(jié)果中的原粒細(xì)胞呈圓形或卵圓形，表面光滑，胞質(zhì)藍(lán)色。細(xì)胞核占據(jù)細(xì)胞的2/3～4/5，呈圓形或卵圓形，有一側(cè)與膜相切或靠近（圖2-p）。早幼粒細(xì)胞呈圓形或卵圓形，細(xì)胞質(zhì)有嗜天青顆粒出現(xiàn)。細(xì)胞核呈橢圓形，偏于細(xì)胞一側(cè)，約占細(xì)胞的1/2，早幼粒細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)較深（圖2-t）。

從中幼粒細(xì)胞開(kāi)始，細(xì)胞內(nèi)的嗜天青顆粒的數(shù)量逐漸減少，有較多的特殊性顆粒，可以根據(jù)特殊性顆粒明顯區(qū)分兩種不同的粒細(xì)胞。嗜中性中幼粒細(xì)胞細(xì)胞呈圓形或橢圓形，細(xì)胞核偏于細(xì)胞一側(cè)，核內(nèi)染色質(zhì)聚集明顯（圖2-q）。嗜酸性中幼粒細(xì)胞呈圓形或橢圓形，體積比嗜中性中幼粒細(xì)胞小，細(xì)胞核偏于細(xì)胞一側(cè)（圖2-w）。

晚幼粒細(xì)胞呈圓形或橢圓形，根據(jù)特殊性顆粒顏色可以分為嗜中性晚幼粒細(xì)胞和嗜酸性晚幼粒細(xì)胞。嗜中性晚幼粒細(xì)胞比中幼粒細(xì)胞體積要小，呈圓形或橢圓形，細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)濃縮集聚，充滿(mǎn)無(wú)色顆粒，形狀多樣，為不規(guī)則的圓形，桿狀，偏于細(xì)胞一側(cè)（圖2-w）。嗜酸性晚幼粒細(xì)胞比中幼粒細(xì)胞體積要小，呈圓形，其細(xì)胞核形態(tài)多樣，有圓形，腎形或分葉形，常偏于細(xì)胞一側(cè)。胞質(zhì)集聚染色質(zhì)呈塊狀，嗜酸性顆粒增多（圖2-v）。

成熟粒細(xì)胞呈圓形或橢圓形，細(xì)胞形態(tài)與晚幼粒細(xì)胞形態(tài)相似，但是體積比晚幼粒細(xì)胞要小，嗜中性和嗜酸性成熟粒細(xì)胞細(xì)胞核均偏于細(xì)胞一側(cè)，與細(xì)胞膜相切，染色質(zhì)有大量的特異性顆粒。

2.1.3 單核細(xì)胞

外周血細(xì)胞中單核細(xì)胞呈圓形，有的會(huì)有多個(gè)偽足突起，是白細(xì)胞中最大的細(xì)胞。細(xì)胞核呈圓形或腎形，占據(jù)整個(gè)細(xì)胞的1/2 左右，位于細(xì)胞中央或一側(cè)（圖1-b）。

根據(jù)印片中結(jié)果可見(jiàn)，原單核細(xì)胞體積大，是所有原血細(xì)胞中體積最大的，呈圓形，細(xì)胞核呈不規(guī)則形，偏于細(xì)胞一側(cè)（圖2-r）。幼單核細(xì)胞呈圓形或不規(guī)則形，體積比原單核細(xì)胞小，有偽足狀的突起，有的胞漿內(nèi)有少量細(xì)小的嗜天青顆粒出現(xiàn)（圖2-s）。

2.1.4 淋巴細(xì)胞

大淋巴細(xì)胞呈圓形或橢圓形，表面有許多類(lèi)似絨毛一樣的突起，細(xì)胞核較大，基本上占滿(mǎn)整個(gè)胞質(zhì)（圖1-b）。小淋巴細(xì)胞呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形，有明顯的向外伸出的偽足狀的表面突起，細(xì)胞核占據(jù)胞質(zhì)的2/3 左右（圖1-c）。

原淋巴細(xì)胞呈圓形或橢圓形，偶見(jiàn)偽足突起，是最小的原血細(xì)胞。胞質(zhì)嗜堿性呈藍(lán)色且少。細(xì)胞核呈圓形或橢圓形，占細(xì)胞體積的大部分（圖2-r）。幼淋巴細(xì)胞呈圓形或橢圓形，胞質(zhì)較原淋巴細(xì)胞有所增多，偶見(jiàn)偽足，有嗜天青顆粒，細(xì)胞核呈圓形或橢圓形（圖2-r）。根據(jù)淋巴細(xì)胞的大小可以分為大淋巴細(xì)胞和小淋巴細(xì)胞。兩者經(jīng)常可以觀察到有胞突，細(xì)胞質(zhì)少，有些只能觀察到輪廓甚至幾乎沒(méi)有。

圖2 達(dá)氏鰉血細(xì)胞發(fā)生Fig.2 Hematopoiesis in different developmental stages in huso sturgeon H.dauricu

2.1.5 血栓細(xì)胞

血栓細(xì)胞呈圓形或橢圓形，表面光滑。細(xì)胞核呈橢圓形或桿狀或腎形，位于細(xì)胞中央。細(xì)胞質(zhì)極少，部分細(xì)胞呈裸核狀。常見(jiàn)2 個(gè)及2 個(gè)以上的細(xì)胞聚集在一起（圖1-a）。

圖1 達(dá)氏鰉外周血細(xì)胞Fig.1 Peripheral blood cells of huso sturgeon H.dauricus

2.2 三種組織中各種血細(xì)胞的比例

頭腎、體腎、肝臟和脾臟4 種組織中，各種血細(xì)胞原始，幼稚和成熟階段數(shù)量占總數(shù)的比例見(jiàn)表2。其中，原紅細(xì)胞在頭腎中比例最大，為1.63%，其次是體腎、脾臟，為0.89%和0.56%，肝臟中未見(jiàn)；原始粒細(xì)胞在體腎和頭腎中比例大，分別為1.47%和2.45%，在脾臟和肝臟中也存在，但是比例比較低；原淋巴細(xì)胞在脾臟中所占比例要比其他器官高，為1.57%，其次是頭腎和體腎；原單核細(xì)胞在頭腎中所占比例最大，為1.33%，其次是體腎，為1.21%。成熟紅細(xì)胞在肝臟中所占比例最大，為88.71%；成熟粒細(xì)胞在頭腎和體腎中所占比例較大，在肝臟和脾臟中所占比例較少。因此達(dá)氏鰉的紅細(xì)胞、粒細(xì)胞、單核細(xì)胞主要發(fā)生在頭腎和體腎，淋巴細(xì)胞主要發(fā)生在脾臟。

表2 4 種組織中不同血細(xì)胞的百分比/%Tab.2 Percentage of different blood cells in 4 kinds of tissues

2.3 血細(xì)胞吞噬酵母的觀察

吞噬實(shí)驗(yàn)表明，達(dá)氏鰉血細(xì)胞中紅細(xì)胞具有吞噬能力，且粒細(xì)胞和單核細(xì)胞都有吞噬、黏附酵母的現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)?zāi)苡^察到血細(xì)胞吞噬酵母的多種現(xiàn)象：①紅細(xì)胞靠近酵母細(xì)胞，伸出偽足牽引酵母細(xì)胞（圖3-f）；②吞噬完1 個(gè)酵母細(xì)胞的紅細(xì)胞仍然可以黏附酵母細(xì)胞（圖3-h）；③黏附酵母的紅細(xì)胞的細(xì)胞膜明顯凹陷（圖3-h）；④紅細(xì)胞可黏附兩個(gè)及多個(gè)酵母細(xì)胞（圖3-i）；⑤也存在兩個(gè)紅細(xì)胞黏附同一個(gè)酵母細(xì)胞（圖3-j）。紅細(xì)胞的吞噬率為（22.84±3.21）%。

圖3 達(dá)氏鰉血細(xì)胞吞噬酵母現(xiàn)象Fig.3 Phagocytotic yeasts of blood cells in huso sturgeon H.dauricus

3 討論

3.1 達(dá)氏鰉外周血細(xì)胞的組成特征

與齊口裂腹魚(yú)[13]、成年似鲇高原鰍[14]等魚(yú)類(lèi)的血細(xì)胞組成一樣，達(dá)氏鰉的外周血細(xì)胞由紅細(xì)胞，粒細(xì)胞，血栓細(xì)胞，單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞等組成。紅細(xì)胞承擔(dān)著魚(yú)體內(nèi)運(yùn)輸氧氣和吞噬的功能。周永燦等[15]認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)紅血細(xì)胞的大小因種類(lèi)和生活環(huán)境而有一定差異；林浩然[16]認(rèn)為，紅細(xì)胞大小與運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)弱有關(guān)；鄧時(shí)銘等[17]也認(rèn)為紅細(xì)胞的數(shù)量和大小影響?hù)~(yú)類(lèi)的運(yùn)動(dòng)水平。達(dá)氏鰉外周血細(xì)胞中紅細(xì)胞的體積要比鯉科魚(yú)類(lèi)[18]小，數(shù)量也要少，因此，達(dá)氏鰉的運(yùn)動(dòng)能力要比鯉科魚(yú)類(lèi)弱。

在眾多魚(yú)類(lèi)外周血細(xì)胞研究中，甚至是同一種魚(yú)血細(xì)胞分類(lèi)組成差異也極大。姚德冬等[4]認(rèn)為，中華鱘白細(xì)胞中血栓細(xì)胞數(shù)量最多，然而，張艷珍等[5]卻認(rèn)為白細(xì)胞中淋巴細(xì)胞數(shù)量最多。在達(dá)氏鰉白細(xì)胞中，觀察到以淋巴細(xì)胞數(shù)量居多，這也與點(diǎn)帶石斑魚(yú)（Epinephelus coioides）[19]、鱖（Siniperca chuatsi）[20]、歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）[21]、雜交石斑魚(yú)（Epinephelus fuscoguttatus♀×Epinephelus lanceolatus♂）[22]和卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）[23]等相同，而美國(guó)紅魚(yú)（Sciaenops ocellatus）[24]、淡水石斑（Cichlasoma managuense）[25]、軍曹魚(yú)（Rachycentron canadum）[26]和小點(diǎn)貓鯊（Scyliorhinus canicula）[27]等外周血細(xì)胞中以血栓細(xì)胞數(shù)量居多。魚(yú)類(lèi)血栓細(xì)胞的數(shù)量次于淋巴細(xì)胞的白細(xì)胞[28]。達(dá)氏鰉外周血細(xì)胞以淋巴細(xì)胞數(shù)量居多，占白細(xì)胞總數(shù)的50%以上，原因可能是達(dá)氏鰉是大型溯河洄游魚(yú)類(lèi)，習(xí)慣長(zhǎng)距離洄游向產(chǎn)卵場(chǎng)，且喜歡棲息在水體中下層，在這過(guò)程中容易受傷，白細(xì)胞中的淋巴細(xì)胞能夠在達(dá)氏鰉受傷后快速凝血，并將入侵的病原殺死，形成免疫保護(hù)。

與中華鱘[4]、高首鱘[6]、雜交鱘[7]和施氏鱘[8]情況一致，達(dá)氏鰉的粒細(xì)胞有嗜中性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞，未發(fā)現(xiàn)有嗜堿性粒細(xì)胞。這可能與制片過(guò)程中容易解體有關(guān)[29]，也可能是因?yàn)槭葔A性粒細(xì)胞數(shù)量太少，觀察范圍受限，不能全面的進(jìn)行觀察。而林光華等[29]認(rèn)為，草魚(yú)（Ctenopharyngodon idellus）的嗜堿性粒細(xì)胞只在幼齡魚(yú)中出現(xiàn),在成魚(yú)中未觀察到。可見(jiàn)，嗜堿性粒細(xì)胞易水解可能是觀察不到的一個(gè)原因,也可能隨著魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)而消失，因此，達(dá)氏鰉外周血細(xì)胞中是否有嗜堿性粒細(xì)胞尚未定論。

3.2 魚(yú)類(lèi)血細(xì)胞的吞噬功能

目前，有關(guān)生物個(gè)體紅細(xì)胞免疫功能的研究很多很深入，其相關(guān)研究主要集中在豬等哺乳動(dòng)物上，而有關(guān)于魚(yú)類(lèi)紅細(xì)胞免疫功能的研究報(bào)道則較少。本研究發(fā)現(xiàn)，達(dá)氏鰉血細(xì)胞中紅細(xì)胞有明顯的吞噬酵母的現(xiàn)象，吞噬率達(dá)到了（22.84±3.21）%。血細(xì)胞的吞噬能力是魚(yú)類(lèi)的一種重要免疫保護(hù)機(jī)制；在外周血細(xì)胞中紅細(xì)胞的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他血細(xì)胞，因此紅細(xì)胞在面對(duì)入侵的免疫復(fù)合物時(shí)會(huì)形成病原識(shí)別體以此保護(hù)自身的安全。粒細(xì)胞是魚(yú)體免疫細(xì)胞，能參與機(jī)體炎癥反應(yīng)殺滅病原菌，也可吞噬或吞飲細(xì)菌及寄生蟲(chóng)幼蟲(chóng)，起到免疫防御的功效[30]。本實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)粒細(xì)胞和單核細(xì)胞也能黏附酵母也驗(yàn)證了這一結(jié)論。

3.3 魚(yú)類(lèi)血細(xì)胞的發(fā)生場(chǎng)所

Zapata 等的研究證實(shí)，硬骨魚(yú)類(lèi)的頭腎通常被認(rèn)為是類(lèi)似于哺乳動(dòng)物的骨髓，具有造血功能，體腎是造血干細(xì)胞歸巢和分化的場(chǎng)所[31]，脾的造血功能通常僅限于紅細(xì)胞和血栓細(xì)胞的生成[33]。與美國(guó)紅魚(yú)[24]、長(zhǎng)吻鮠（Leiocassis longirostris）[31]、日本黃姑魚(yú)（Argyrosomus japonicus）[35]和斑馬魚(yú)（Brachydanio rerio var）[36]研究結(jié)果一致，且根據(jù)各組織中未成熟的細(xì)胞占細(xì)胞總數(shù)的比例（表2）為依據(jù)，達(dá)氏鰉紅細(xì)胞，粒細(xì)胞和單核細(xì)胞的發(fā)生場(chǎng)所主要是頭腎和體腎，淋巴細(xì)胞的發(fā)生場(chǎng)所主要是脾臟。對(duì)于肝臟的造血功能結(jié)論也不同，原始血細(xì)胞并未在肝臟中發(fā)現(xiàn)，反而是成熟血細(xì)胞在肝臟中的比例比較高，因此認(rèn)為肝臟可能不是造血器官。但是，是否把肝臟作為造血器官還需要更多的探究。