彈出式衛星標記在海洋動物分布與遷移研究中的應用

吳川，朱佳志，蘇巍，郭文韜，姜偉

（1.中國長江三峽集團有限公司中華鱘研究所，湖北 宜昌 443100；2.三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室，湖北 宜昌 443100）

海洋是地球生物的起源地，人類獲取蛋白質的重要來源。目前已知海洋生物超過20 萬種，其中海洋魚類約16 700 余種、甲殼類50 000 多種、海洋哺乳動物130 多種[1]。20 世紀80 年代以來，越來越多的證據顯示，海洋的過度開發已使全球的海洋漁業資源嚴重退化[2,3]；種群結構和食物鏈被破壞使很多傳統漁場捕撈量持續下降。在這種情況下，局地甚至是全球范圍內的海洋物種滅絕被認為是不可逆轉的趨勢[4]。加強海洋生態環境保護，發展可持續海洋漁業已成為全球共識[5]。

掌握海洋動物的分布、遷移規律是了解其種群動態、種群管理和制定保護策略的基礎[6]。在早期的相關研究中，一般采用直接采樣（如海釣、捕撈等）或標記回捕法等傳統的調查方法獲取數據。但是，這些傳統方法往往需要耗費大量人力物力，或因為標記容易脫落、回收率較低導致分析結果不可靠。需要進行更大數量的標記放流和多種形式的標記數據回收，如通過獎勵來激勵漁民反饋標記信息等[7,8]。隨著電子信息技術的不斷發展，后續又發展了水聲學探測、聲吶標記追蹤等方法[9,10]。這類方法在更加精細地研究海洋動物的運動規律和棲息水域環境特征方面具有一定優勢。缺點是探測距離有限，需要布設大量的接收設備或通過監測船攜帶設備進行持續跟蹤監測[11,12]。長距離遷移和棲息水層較深的海洋動物，傳統方法因難以獲取樣本或探測距離受限，研究其分布與遷移規律存在一定困難[13]。

彈出式衛星標記（Pop-up Satellite Archival Tags,PSATs）是20 世紀90 年代發展起來的一項監測技術。1998—1999 年，Block[14]和Lutcavage[15]等首次成功將該技術應用于研究大西洋藍鰭金槍魚（Thunnus thynnus）的遷移范圍和產卵洄游。PSATs 技術自身攜帶傳感器，可記錄海洋動物遷移過程中的位置、水深和水溫等信息，可按照預先設定的時間與固定裝置分離，浮出水面，將記錄的信息發送給Argos 衛星，最終交付給用戶。該技術不需要大量捕獲監測對象和大范圍布設監測裝置，成為大范圍、長時間尺度研究海洋動物分布與遷移的有效手段。目前，PSATs 技術已廣泛應用于大型硬骨魚[16-18]、板鰓魚類[19,20]和海龜類[21,22]等海洋動物的分布與遷移研究中。

本文介紹了PSATs 的工作原理及主要產品類型、PSATs 技術在海洋動物分布與遷移研究中的應用、效果及存在的問題，并討論其未來的發展方向，可為相關研究提供參考。

1 PSATs 的工作原理及主要產品類型

彈出式衛星標記一般由固定裝置、供電系統、數據采集系統和數據傳輸系統四部分組成（圖1）。固定裝置一般由錨標、鉆孔或粘膠等方式將標記固定在標記對象體表，通過可熔斷連接環與標記主體部分連接。供電系統內置鋰電子（部分標記型號同時配備太陽能供電）為傳感器數據采集、存儲、傳輸和可熔斷連接環電熔釋放過程供電。數據采集部分一般配置有溫度傳感器、壓力傳感器、光照傳感器、LED 指示燈和數據接口等。數據傳輸部分主要由浮體和數據傳輸天線組成。

圖1 彈出式衛星標記（MiniPAT 型號）Fig.1 Pop-up Satellite Archival Tags（MiniPAT，Wildlife Computer）

在標記監測前，提前設置好PSATs 的彈出時間。在實施標記放流后，PSATs 通過溫度傳感器記錄標記對象遷移過程中的水溫信息；壓力傳感器記錄其所處水深；光照傳感器記錄其所處水層的光照強度，后續通過日長（day length）定位緯度、通過正午時間（time of local noon）定位經度，反演標記對象所處地理位置。部分標記型號同時配置了地磁場傳感器，由地磁信息反演標記對象所處緯度，由光照反演其經度。這種技術能夠實現更加精確的定位。當到達提前設置好的彈出時間后，可熔斷連接環通過電熱熔斷將PSATs 主體部分與連接裝置分離，標記會在浮體作用下浮出海面。當Argos 衛星從標記所處上空經過時，標記通過通訊天線將存儲的水溫、水深、光照等信息傳送到Argos 衛星。衛星公司對接收的數據進行初步處理后交付用戶進行分析。

目前生產海洋動物研究用的彈出式衛星標記廠家主要有4 家：美國Wildlife Computers 公司（http://www.wildlifecomputers.com/），主要標記型號有MiniPAT、MK10 和mrPAT 等；美國 Microwave Telemetry 公司（www.microwavetelemetry.com），主要標記型號有PTT-100 和X-Tag；美國Desert Star Systems 公司（www.desertstar.com），主要標記型號有SeaTag-MOD 和SeaTag-GEO；加拿大Lotek wireless公司（www.lotek.com），主要標記型號有PSATGEO等。其中Wildlife Computers 公司的MiniPAT 和MK10 型號標記、Microwave Telemetry 公司PTT-100型號標記使用較為廣泛。Desert Star Systems 公司推出PSATs 產品時間較晚，其SeaTag-MOD 型號標記近年也有一定使用報道。Lotek wireless 公司標記使用的報道較少。各型號標記主要參數見表1。

表1 各型號彈出式衛星標記參數Tab.1 Parameters for each type of PSATs

2 PSATs 技術在海洋動物分布與遷移研究中的應用

2.1 種群分布范圍界定及種群結構研究

遠洋洄游性物種分布范圍的界定一直是海洋漁業資源管理的難題。特別是保護和管理一些跨海域遷徙的瀕危或保護動物的種群資源，往往需要多個區域或國家協同配合。準確界定種群分布范圍是政府管理部門制定漁業管理策略的重要依據。目前，PSATs 技術已經成功應用到美國東南沿海和墨西哥灣藍鰭金槍魚[17]、中美洲太平洋海域旗魚（Istiophorus platypterus）[23]、夏威夷海域雙髻鯊（Sphyrna lewini）[24]、澳大利亞南部海域灰真鯊（Carcharhinus obscurus）[25]、北大西洋至北極海域格陵蘭鯊（Somniosus microcephalus）[26]和澳大利亞海洋公園南極石首魚（Argyrosomus japonicus）[27]的分布范圍研究。在我國東南沿海中華鱘（Acipenser sinensis）[6,28]分布范圍研究中也得到初步應用。

種群結構特征和不同種群間的遺傳多樣性是漁業科學研究的兩個重要目標[29]。部分物種在同一海域中往往有多個種群來源。傳統的遠洋洄游性物種的種群結構調查，主要是通過海釣、遠洋捕撈、誤捕統計和標記回捕等方式獲取數據。對于一些棲息地范圍不固定、深潛或底棲動物，傳統的調查方法實施起來具有一定難度。將PSATs 技術和傳統調查手段、穩定同位素技術、耳石微化學元素分析等技術結合起來，為遠洋洄游性物種的種群結構研究提供了新思路。如大西洋鮭（Salmo salar）加拿大米奇河種群和歐洲種群在圣勞倫斯灣的種群結構組成研究[30]、南大西洋大青鯊（Prionace glauca）[31]東北大西洋海域的鼠鯊（Lamna nasus）[32]和北極格陵蘭島海域花羔紅點鮭（Salvelinus malma）[33]種群結構評估等研究中均用PSATs 技術作為重要的監測手段和數據補充途徑。

2.2 棲息地環境偏好及時空分布特征研究

很多生物和非生物因素影響海洋動物的棲息地選擇，最終影響到個體攝食、存活率、性腺發育和繁殖等。海洋動物的棲息地大小、停留時間與捕食策略、棲息地環境特征、種內或種間競爭等因素息息相關[34]。特別是研究一些海洋頂級捕食者的棲息地偏好和時空分布特征，對保護海洋生態系統具有重要意義。種群數量變動可以通過食物鏈自上而下影響整個生態系統的穩定。過度捕撈或誤捕一些頂級捕食者導致其種群數量下降，以及由此引起的生態系統問題已經受到越來越多的關注[35]。掌握一些瀕危物種或保護動物的棲息地環境特征對于棲息地重建、替代生境選擇、種群復壯等物種保護具有重要指導意義。PSATs 技術在大范圍、長時間尺度監測的優勢，能夠詳細反饋海洋動物遷移過程中的棲息水深、水溫等信息，已經在油夷鮫（Notorynchus cepedianus）[35]、旗魚[36,37]、藍鰭金槍魚[38,39]、翻車鲀（Mola mola）[40]、大眼長尾鯊（Alopias superciliosus）[41]、姥鯊（Cetorhinus maximus）[42]、大西洋鱘（Acipenser oxyrinchus oxyrinchus）[43]、大西洋鮭[44]、短吻鱘（Acipenser brevirostrum）[45]、黑斑平鲉（Sebastes melanostictus）[46]、大西洋牙鲆（Paralichthys dentatus）[47]、裸蓋魚（Anoplopoma fimbria）[48]和鲯鰍（Coryphaena hippurus）[49]等海洋動物垂直分布規律、晝夜或季節性棲息環境選擇等方面得到廣泛應用。

2.3 產卵場定位及產卵洄游監測

監測某些大型遠洋洄游性物種產卵洄游，分析繁殖群體結構往往比陸地生物更加困難。大部分時間這些物種不同群體可能混居在一起，僅僅在一年某個時段，比如繁殖季節，會聚集成不同群體[50]，在不同海域繁殖。準確了解不同種群的產卵場位置、范圍以及同一產卵場的同個體的擴散范圍，對種群管理和保護瀕危物種至關重要。但是，對大多數遠洋洄游物種的產卵場和個體擴散遷移路徑尚不清楚，僅能靠傳統的漁獲捕撈或標記回捕方式進行分析。這種監測結果往往準確性較低[51]。PSATs 技術在跨海域、長時間追蹤監測方面具有顯著優勢。標記自身攜帶的各類傳感器可以詳細記錄遷移過程中的環境信息。結合不同海域的底質、地形、洋流、浮游或底棲生物豐度/種類的信息，可以較準確地分析出遠洋洄游物種的產卵場范圍以及個體的擴散遷移路徑。Block 等[50]用PSATs 技術研究發現，西大西洋的藍鰭金槍魚由兩個種群組成，分別在墨西哥灣和地中海海域繁殖，而出生在地中海產卵場的藍鰭金槍魚遷移至大西洋中東部海域覓食。Richardson 等[52]對墨西哥灣的美洲旗魚和藍鰭金槍魚進行了長達兩年的PSATs 監測。結果顯示，弗羅里達海峽是兩個洄游性魚類產卵洄游的重要通道，洄游過程中的美洲旗魚繁殖群體這一區域短暫停留。PSATs 技術也成功應用于日本鰻鱺（Anguilla japonica）、美洲鰻鱺（A.rostrata）、白皮旗魚和大西洋鱘的產卵場定位和生殖洄游遷移監測中[53-55]。

2.4 入侵物種防治

外來生物入侵改變了本地生態系統的結構和功能，使得本地物種數量銳減甚至滅亡，地區生物多樣性下降，造成重大經濟損失[56]。外來海洋物種入侵是世界海洋生態系統面臨的第二大威脅，僅次于海洋棲息地破環。相比之下，活動區域范圍大且入侵物種的分布規律難以判斷，海洋生態系統中的生物入侵防治比陸地生態系統更加困難[57]。研究表明，海洋入侵生物以藻類、污損生物、微生物和灘涂植物為主[58]。但是，大型海洋動物入侵對當地漁業生物多樣性和海洋生態系統的影響同樣不可忽視。通過PSATs 監測技術，準確掌握大型入侵海洋動物的分布范圍、棲息水深及季節性或晝夜活動規律，對于實施精準、高效捕撈具有指導意義。如在日本海域的越前水母（Nemopilema nomurai）入侵防治中，Honda 等[59]采用PSATs 技術結合聲吶標記技術監測了該動物在日本海域分布水深，發現該物種主要分布在40 m 水深范圍內，晚上分布水層顯著深于白天。由此應針對性地開展拖網捕撈。

2.5 標記放流存活率評估

野外的存活率一直是珍稀瀕危物種保護的關注點和評價人工增殖放流效果的主要指標[60]。PSATs 技術在評估遠洋洄游性海洋動物標記放流存活具有明顯優勢。彈出式衛星標記除了按照預定時間彈出并向Argos 衛星傳輸數據，還有其他三種情況會提前彈出：（1）當標記動物死亡并短時間內下沉至一定水深（MiniPAT：1 400 m；PTT-100/X-Tag：1 250 m）時；（2）當衛星標記壓力傳感器記錄的水深在一定時間內（MiniPAT：5 d；PTT-100/X-Tag：2 d）沒有發生變化時；（3）當標記對象在一定時間內一直處于某一設定的最低溫度（一般為該物種最低棲息水溫），或者在一定時間范圍內沒有出現明顯的水溫梯度變化（SeaTag-GEO：0.2℃）時。以上情況結合具體的海底地形、環境信息，可判斷標記對象死亡。比如在評估太平洋麗龜（Lepidochelys olivacea）[22]、綠海龜（Chelonia mydas）[61]和紅海龜（Caretta Caretta）[62]的標記放流存活率中，就是通過標記對象突然沉入深水區或者標記對象沉入水底，2～4 d 水深沒有變化的兩種情況來判斷標記對象死亡。

在很多地區的休閑漁業管理或者海洋漁業捕撈中，為了更好地保護海洋魚類，往往要求將釣的魚類或誤捕非目標魚類重新放生。但是，魚鉤或漁網造成的體表創傷和由此產生的應激反應，易使魚類死亡。所以，放生的存活率是管理策略制定者重點關注的問題[63]。南加州海域的休閑漁業中一般通過鉤住長尾鯊（Alopias vulpinus）尾鰭來捕獲。Heberer 等[64]通過PSATs 技術評估長尾鯊在捕獲-放生后的死亡率達到26%。Eddy 等[65]研究發現，東太平洋捕撈金槍魚時，鯊魚誤捕撈死亡率超過了80%，說明捕獲-放生管理方式的保護效果有限，還應進一步改進捕撈方式，以減少誤捕。而Keno 等[66]采用PSATs 技術評估挪威海域的大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）放生死亡率，結果捕獲-放生的保護方式對大西洋庸鰈的保護效果較好。

3 PSATs 技術應用效果及存在的問題

應用PSATs 技術研究海洋動物分布與遷移的最關鍵是衛星標記彈出及信號傳輸的成功率[67]。Musyl 等[68]對全球731 個PSATs 應用案例的統計分析顯示：PSATs 釋放及信號傳輸的成功率為79%（其中按照設定時間彈出占比18%，提前彈出占比82%）；PSATs 能按照預先時間釋放并成功將傳感器采集和存儲的環境信息傳輸至Argos 衛星的成功率僅為18%，處于較低水平。影響衛星標記彈出和信號傳輸的主要原因有以下4 點：（1）標記對象棲息環境。標記對象棲息海域的水溫和水深變化都影響衛星標記能否順利彈出。Hays 等[69]研究發現，PSATs技術在高緯度地區的應用成功率高于低緯度地區。這主要是因為低緯度地區（水溫較高）海域葉綠素濃度高于高緯度（水溫較低），更利于附著在衛星標記上的污損生物生長。而污損生物是導致衛星標記失效的主要原因之一。（2）衛星標記固定方式。常見的衛星標記固定方式有錨標、鉆孔或粘膠等，衛星標記主體部分通過鋼絲繩或尼龍繩與固定裝置連接。當標記對象棲息水域環境較差時，這種固定方式容易纏繞水草、海洋垃圾等，在其拉拽下容易脫離衛星標記，或因包裹導致標記無法順利彈出。錨標的固定方式會在動物體表形成創傷。傷口感染或潰爛使衛星標記脫落或標記對象死亡也是標記失敗的原因。（3）Argos 衛星通訊問題。Argos 衛星數量較少，不同海域Argos 衛星的覆蓋頻率不同。當衛星標記浮出水面，開始發送數據時，標記電池電量不足或者標記所處海域風浪較大都影響信號傳輸效果，而Argos 衛星未能即使覆蓋該海域，往往就不能及時接收數據。（4）標記對魚類游泳行為的影響。附著于動物體表的衛星標記自身有一定浮力。當標記對象游動時，標記也會產生向后的拉力。Grusha 和Patterson[12]和Lynch 等[70]分別研究了衛星標記對牛鼻魟（Rhinoptera bonasus）和沙洲鯊（Carcharhinus plumbeus）游泳行為、能量消耗和生理代謝的影響。結果表明，當標記對象達到一定體質量和長度后，標記并不會對大型海洋動物的正常活動產生太大影響。而Methling 等[71]研究發現，衛星標記拉拽顯著影響歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）的能量消耗、游動性能和游動效率。Hoolihan 等[72]分析了183 個PSATs 標記的大型遠洋魚類的垂直游泳行，發現超過60%的標記對象標記放流后3～60 d 游泳行為不正常，說明選擇不合理的標記對象，也是導致標記最終失效（如被捕食）的主要原因。

光基定位（light-based relocation）技術定位精度差也是影響PSATs 技術應用效果的主要因素。該項技術通過正午時間（time of local noon）定位經度，一般不易受季節和地理位置影響，定位精度較高。但是，通過日長（day length）定位緯度偏差要大得多，特別是在黎明黃昏、春秋分季節和兩極地區。這種技術定位精度還易受光衰減、水體渾濁度、動物垂直游泳行為等影響[73]。通過引入卡爾曼濾波模型（Kalman filter model）或將衛星標記采集的海洋表面溫度和遙感采集的海洋表面溫度進行匹配優化等多種方式，使得光基定位精度明顯提升。但是，在不同研究對象之間也存在差異。在鯨等需要上浮呼吸的動物定位時，定位精度效果明顯提升，在鯊等深潛動物或鱘等底層生活魚類的定位精度提升效果不理想[74-76]。

4 總結與展望

應用PSATs 技術較好地解決了大空間、長時間尺度海洋動物分布與遷移研究中樣本采集和數據回收的難題，自30 世紀90 年代以來，已廣泛用于鯊、海龜、金槍魚、旗魚等海洋動物的研究與保護中。隨著電子信息技術和制作工藝的不斷發展，彈出式衛星標記逐步朝著輕量化、小型化發展，標記彈出和信號采集的成功率也有顯著進步。但是，與其價格不菲的成本相比，還有很大的提升空間，也反饋出衛星標記采集的溫度、深度、光照強度等數據存在較大誤差的問題[77]。為此，建議開展以下相關研究：一是使用緩釋抗生素類藥物抑制衛星標記上污損生物的生長，促進錨標固定傷口的恢復，提升標記對象的成活率和標記彈出的成功率；二是進一步優化標記固定方式，優選固定材的，避免或減少固定裝置或尼龍繩拖拽水草、海洋垃圾導致標記無法成功彈出；三是研究人工模擬環境下標記對象的游泳行為，評價標記狀態對魚類游泳能力影響以及魚類規格、體型與標記之間的關系，分析實際標記應用中的數據誤差，以進一步指導衛星標記的設計制造；四是進一步優化衛星標記信號傳輸方式。比如Wildlife Computers 公司的衛星標記是在浮出水面之后就持續發送信號，而Microwave Telemetry 公司的衛星標記是在Argos 衛星從其海域上空經過時發送信號。這種信號傳輸方式的優化一定程度上提升了信號傳輸成功率。隨著電池儲能技術的不斷發展，下一步可以采用大容量電磁以提高信號傳輸功率，優化衛星標記在海洋風浪大、氣候條件復雜等環境下的信號傳輸，提高信號傳輸成功率。