小麥赤霉病稈腐癥狀形成的主要途徑

伏 進，韓佳東，朱祥林*

（1.江蘇省白馬湖農場有限公司，江蘇淮安223216；2.江蘇省農墾農業發展股份有限公司白馬湖分公司，江蘇 淮安 223216）

小麥赤霉病（wheat scab）是江蘇等地小麥上危害最嚴重的病害，該病害由禾谷鐮孢菌復合種（spp.complex）引起，可導致小麥嚴重減產，病菌還能產生脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）等真菌毒素，污染小麥籽粒，威脅人類的健康。赤霉病菌主要侵染小麥穗部，還可引起苗枯、莖基腐、稈腐等癥狀，有些年份莖稈發病造成的實際危害甚至超過穗腐，主要表現為：穗下第1 節葉鞘及第1 節節間附近組織壞死，后期穗下節可產生赤霉病典型的粉紅色霉狀物；后期發病條件合適的情況下，病株節間附近會密生黑色的子囊殼。在小麥赤霉病稈腐的防治上，葉龔靈等在小麥抽穗揚花進程中的不同時期噴施多菌靈、戊唑醇等藥預防，以抽穗期預防效果最好，推遲用藥效果降低。但在沒有明確感染時期、感染途徑的情況下，稈腐的防治存在一定的盲目性。2020 年我們發現個別小麥品種在揚花的旗葉葉鞘上出現大小不一、形狀各樣的壞死斑，根據癥狀疑為赤霉病菌所引起。跟蹤調查發現，病斑上逐漸出現紅色粉狀物，最后都發展成節腐。根據小麥的生育進程、病斑出現的初始時間、病害傳播、侵染到出現癥狀需要經歷一段潛伏期等情況分析，我們認為是赤霉病菌進入葉鞘內部感染引起的莖稈發病。為驗證這一判斷，2021 年筆者進行了小麥不同部位感染赤霉病菌的模擬接種試驗。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試菌種為禾谷鐮孢菌（）PH-1，由南京農業大學植物保護學院侯毅平教授提供。菌種活化后，接種到滅菌的3%綠豆湯培養基中25 ℃振蕩培養5 d，過濾后于顯微鏡下進行孢子觀察和計數，將菌液濃度調節至10個孢子/mL 懸浮液備用。

供試小麥品種為淮麥33，高感赤霉病。試驗地設在大華種業集團白馬湖分公司種子繁育田（119°6′17.60″E、33°22′9.41″N），2020 年12 月4 日播種，抽穗前植株未使用過任何具有殺菌活性的化學制品。

1.2 試驗方法

在小麥抽穗進程的不同階段，將禾谷鐮孢菌孢子液接入小麥不同部位。試驗共設5 個處理，分別為孢子液接入麥穗中部小花內、孢子液接入旗葉葉鞘內、孢子液接入穗苞內、孢子液接入旗葉葉鞘外和不接種孢子液對照，不設重復，處理間設置保護行。麥穗接種采用單花滴注，選擇即將開花的麥穗，將分生孢子液滴注到麥穗中部的小花內，每穗20μL，接24 個麥穗。葉鞘內接種于小麥破口期進行，選擇麥穗上頂膨脹、葉鞘包裹不緊密且中間裂開縫隙的單莖，用移液器將孢子液分別接入穗下葉鞘與莖稈之間，接入孢子液20 μL，孢子液不污染尚在穗苞內的麥穗。穗苞接種于小麥破口期將孢子液從麥穗和葉鞘縫隙接入，每穗20 μL。孕穗期于旗葉葉鞘外接種，將寬2.0 cm 吸水紙環繞葉鞘2 圈、固定于穗下第1 節節間1～2 cm 處，滴注孢子液至吸水紙吸足飽和。所有接種的莖稈、麥穗掛牌標記，接種后不噴水、不保濕，自然生長。

1.3 調查方法

麥穗發病情況在接種后14 d 調查。葉鞘、節間、穗下節發病在接種后30 d 調查，比較接種、未接種莖稈癥狀。葉鞘上有壞死斑、粉紅色霉層，節間腐爛、有粉紅色霉層、子囊殼的，均記為病莖。剝開病株葉鞘分別統計葉鞘、莖稈、節間發病數量與比例。

2 結果與分析

2.1 小麥不同部位接種禾谷鐮孢菌后發病情況

禾谷鐮孢菌孢子液初花期單花滴注小麥發病快、發病率高。4 月24 日接種，藥后14 d，接種的麥穗全部發病，呈典型的赤霉病穗腐癥狀，發病率100.00%（表1）。

破口期葉鞘內接種，病程長于麥穗單花滴注，有較高的發病率。4 月17 日在破口期接種到旗葉葉鞘內側，7～10 d 有部分葉鞘出現變色斑或壞死斑，并逐漸增多，15 d 后節腐癥狀出現，到5 月下旬初發病基本穩定，接種至發病基本穩定需要20～25 d，比單花滴注長10～15 d。接種到穗下葉鞘內的發病率高于接種到穗苞內葉鞘與麥穗之間的，前者葉鞘壞死或節腐的莖稈比例占接種總數的69.35%，后者只有25.81%（表1）。

推遲接種，發病莖稈比例大幅降低。由表1 可知，到4 月24 日小麥基本齊穗，選擇抽穗進程較慢、穗下部有少數小穗沒有完全離開葉鞘的單莖，將孢子液注入穗下葉鞘內，接種菌量與破口時一致，稈腐發病率只有3.66%，相比破口期發病率（接近70%）減少比例達到94.70%。

表1 接種禾谷鐮孢菌孢子液后小麥莖稈、麥穗發病調查

葉鞘外無傷口接種，葉鞘、節間均不發病，剝開吸水紙，莖稈的葉鞘外觀色澤沒有異常表現，與正常莖稈葉鞘一樣。

2.2 稈腐發病部位與癥狀

觀察莖稈葉鞘、節間有無病變，分別統計發病情況。100.00%病莖都有鞘腐癥狀，葉鞘有壞死性枯斑，其中50.65%有節腐癥狀，下一節莖稈由于病情蔓延也有不同程度壞死。病節附近腐爛有紅粉，后期大部分產生黑色子囊殼。沒有發現單純性節腐而葉鞘沒有癥狀的莖稈（表2）。接種時間對發病部位影響很大。推遲到小麥臨近出穗時接種，只有單純的枯鞘癥狀，未發現莖稈有節腐癥狀。

表2 葉鞘內接種發病莖稈外觀癥狀統計

剝開病葉鞘，病斑內側已經變褐色，被病葉鞘包裹的莖稈均有被病菌侵染的痕跡，表現為大小不一的壞死斑。剖開節腐的莖稈，靠近節間的葉鞘基部與穗下節均壞死，顯示病菌是先在內部寄生，然后不斷向外發展。

3 討論與結論

基于接種結果，鞘內感染是小麥赤霉病稈腐發病的主要途徑。赤霉病菌傳播到易感組織上是病害流行的前提。我們觀察發現，孕穗與破口期穗下莖稈的基部組織幼嫩，幼穗發育生長并不斷向外抽出，使葉鞘與莖稈之間出現較大空隙，葉鞘與莖稈之間產生傾角，含有病菌的水滴進入葉鞘內很容易移動到葉鞘最下部靠近節間的位置。本次接種試驗證實，引起穗腐的禾谷鐮孢菌也能造成高比例的稈腐發病，接種的結果支持這一推斷。小麥破口期葉片姿態、葉鞘形態有利于積累菌源導致鞘內感染。破口期向葉鞘內接種分生孢子液可以引起發病，癥狀與大田自然發生的赤霉病稈腐癥狀相同。

由于來自北方麥區高產品種的種植面積不斷擴大，這些株型緊湊能夠容納更高穗數的品種的確有更高的產量潛力，但也帶來小麥赤霉病不斷加重的問題，特別是有些品種不僅穗腐重，而且因為容易引起鞘內感染，稈腐也重，如中研麥0709、中麥578 稈腐的損失與穗腐的已不相上下，甚至超過穗腐。因此，稈腐的防治顯得十分必要。根據上述分析，小麥齊穗以后病菌侵染大多已經處于潛伏期或出現早期癥狀，防治效果勢必下降，故稈腐的預防應在小麥破口期，具體的防治技術尚需進一步研究。