常溫與低溫處理下小麥發芽特性及幼苗性狀的比較

贠 金，李秀麗，許如根，郭寶健，朱 娟，呂 超*

（1.植物功能基因組學教育部重點實驗室/江蘇省作物基因組學與分子育種重點實驗室/江蘇糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學農業科技發展研究院，江蘇 揚州 225009；2.江蘇省大中農場集團有限公司，江蘇 大豐 224100）

小麥是世界上第一大糧食作物，約1/3 人口以其為主食，是世界上種植面積最大的谷類作物。小麥也是我國的主要糧食作物，其生產的可持續發展對于保障國家糧食安全和維護社會穩定都具有十分重要的意義。我國小麥按播種季節可分為春小麥和冬小麥，春小麥主要分布在高寒和高海拔地區；冬小麥主要分布在黃淮流域、長江中下游及沿海地區。根據小麥春化特性和感光特性，冬小麥分為冬性小麥、半冬性小麥和春性小麥。冬性小麥主要種植在黃淮麥區，包括河北、山東、河南等地，該地區氣候干旱、冬季少雨，以旱作物為主，主要種植模式是玉米（谷子、高粱）+小麥；沿海和長江中下游冬小麥區雨水充足，適宜水稻生長，該地區的種植模式為水稻+小麥，即稻麥兩熟制。近年來，水稻栽培方式由育苗人工移栽逐漸轉變為育苗機械插秧或直播，水稻秧苗期越來越短，而大田生長期越來越長，加上偏遲熟粳稻品種北移技術的推廣，收獲期越來越晚，水稻小麥接茬矛盾日益突出，小麥遲播現象越來越普遍和嚴重。遲播往往導致小麥冬前出苗晚、出苗不齊、分蘗少、穗數不足、倒伏嚴重、產量偏低、品質下降等生產問題。通過栽培技術改良，部分問題雖已得到解決，但選育推廣耐遲播早熟小麥品種是解決這一問題的根本途徑。

隨著冬小麥播期推遲，氣溫不斷下降，影響小麥的生長發育、產量形成。低溫嚴重影響小麥播種后的出苗速度、整齊度及幼苗分蘗發生率，發芽初期低溫導致小麥種子推遲萌發或不萌發，嚴重時爛種，直接影響小麥的最終產量。楊桂霞等研究發現，遲播小麥分蘗少，不利于形成大分蘗，千粒質量下降，還會引起產量和品質的下降。郭天財等研究認為，小麥遲播影響有效分蘗數，增加不孕小穗數，小穗數和穗粒數減少，從而影響產量。余衛東等研究認為，低溫脅迫下小麥減產是由單位面積穗數減少引起的。王曉楠等研究發現，冬性小麥在低溫下會生成較多分蘗來增強光合作用和次生根系的吸收能力，降低含水量，從而抵御低溫危害。可見，小麥耐低溫發芽特性是選育耐遲播小麥的關鍵性狀。本文以筆者所在省重點實驗室課題組收集的300 份來源不同的小麥品種為材料，設置低溫和常溫2 種方式對種子進行發芽試驗，探究發芽特性和幼苗性狀在品種間的差異性及其與發芽溫度的關系，鑒定篩選耐低溫小麥品種，為優異耐遲播小麥種質的發掘與育種利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以來源不同的300 份小麥品種（系）種子為材料。由于參試品種的生育期差異大、成熟度不一致，為避免成熟度和干燥貯藏技術對種子活力的影響，小麥收獲期根據每個品種植株熟相，分批收獲、及時干燥，在常溫條件下貯藏備用。

1.2 試驗設計

1.2.1 種子處理及發芽床制備。種子消毒處理：隨機數取每品種（系）8×100 粒種子，分別裝入8 個小網袋，放在2%的次氯酸鈉溶液中消毒15 min，清水沖洗5～6 次，每次沖洗2～3 min。

發芽床制備：將發芽盒洗凈、晾干，放在次氯酸鈉溶液中進行消毒，用清水沖洗干凈。發芽盒中加入1 cm 高的水層，平鋪2 層與盒底大小一致的發芽紙，待發芽紙完全濕透后倒掉多余的水，備用。

1.2.2 常溫發芽（N）試驗。常溫發芽條件參照國標GB/T 3543.4—1995《農作物種子檢驗規程發芽實驗》設定。將消毒過的100 粒種子按10 列×10 行方式均勻擺放于同一發芽盒內，種子腹溝朝下，每品種4 個重復。將發芽盒放于白天12 h 20 ℃，夜晚12 h 12 ℃，濕度為80%，光照度設置為15 000 lx 的培養箱中進行常溫發芽。每天觀察記載發芽種子數。發芽7 d，計算正常幼苗數。

1.2.3 低溫發芽（L）試驗。低溫發芽溫度參照江蘇遲播小麥播種出苗期常年氣溫設定。將消毒過的100 粒種子按10 列×10 行方式均勻擺放于同一發芽盒內，種子腹溝朝下，每品種4 個重復。將發芽盒放于白天10 h 10 ℃，夜晚14 h 5 ℃，濕度為80%，光照度設置為15 000 lx 的培養箱中進行低溫發芽試驗。每天觀察記載發芽種子數，發芽15 d，計算正常幼苗數。

1.2.4 發芽管理、觀察與記載。注意溫度和濕度控制，發現霉變種子，及時取出清洗，確定種子腐爛死亡后，將腐爛的種子丟棄并記錄；如不確定，應放回發芽床，繼續觀察。

1.3 測定指標。

1.3.1 發芽勢。常溫發芽3 d、低溫發芽7 d，按根長達到種子長、芽長達種子1/2 長的標準，計算各重復發芽種子數，除以100，即為該重復的發芽勢。

1.3.2 發芽率。常溫發芽7 d、低溫發芽15 d，按GB/T 3543.7—1995《農作物種子檢驗規程其他項目檢驗》正常幼苗標準，計算各重復正常幼苗數，除以100，即為該重復的發芽率。

1.3.3 苗高。取10 株正常幼苗，分別測量芽基部到上部最長葉的長度。

1.3.4 芽鮮質量。發芽試驗終期，每重復取50 株正常幼苗（不足50 株，全取），分別在根莖結合處剪下芽，用精度分值為萬分之一的天平測定芽鮮質量。

1.3.5 芽干質量。測完鮮質量后，105 ℃殺青0.5 h，再80 ℃烘干至恒質量，用上述萬分之一天平測定芽干質量。

1.4 結果計算

1.4.1 發芽指數。I=Σ(G/D)×100%，式中：G為在不同時間的發芽數（發芽標準）；D為發芽日數（第幾日）。

1.4.2 活力指數。I=I×，式中：為幼苗生長量（cm）。

1.4.3 平均發芽時間（d）。T=Σ(G×D）/ΣG。

1.5 耐冷性評價

本研究參照水稻及玉米耐冷性評價方法，對參試小麥品種的耐冷性進行評價篩選，即：發芽率＞90%，耐冷性強；80%＜發芽率≤90%，耐冷性較強；70%＜發芽率≤80%，耐冷性中等；60%＜發芽率≤70%，耐冷性較差；發芽率≤60%，耐冷性弱。

1.6 統計分析

使用Excel 2016 對試驗數據進行分類整理，使用SPSS 22.0 對數據進行統計分析、方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 常溫及低溫發芽特性的比較

由表1 可見，參試材料的發芽特性在常溫和低溫間差異具有高度統計學意義（＜0.01）。在常溫條件下，參試材料的發芽指數、活力指數、發芽勢均高于低溫條件，平均發芽時間、發芽率表現則相反。參試材料各性狀在品種間的變異幅度均較大。常溫條件下，發芽指數最高的為寧麥18，最低的為日喀則54 號。活力指數最高的為敵銹早，最低的為鄭麥16。平均發芽時間最高的為魯研217，最低的為北京8 號。紫皮的發芽勢和發芽率均最高，Apr-73 的發芽勢和發芽率均最低。低溫條件下，勝利麥除平均發芽時間最短外，其他指標均為最高。而多抗821除了平均發芽時間最長外，其他指標均為最低。發芽特性在常溫條件下變異系數均小于低溫條件。

表1 參試小麥品種（系）常溫與低溫發芽特性表現

2.2 常溫及低溫發芽幼苗性狀的比較

由表2 可見，參試材料的幼苗性狀在常溫和低溫間差異具有高度統計學意義（＜0.01）。在常溫條件下，參試材料的苗高、鮮質量、干質量均高于低溫條件。參試材料幼苗各性狀在品種間的變異幅度均較大。常溫條件下，鄭麥16 的各幼苗性狀均較低，苗高最高的為定西24，干、鮮質量高的有早羊吊子、商洛86-168。低溫條件下，多抗821 的各幼苗性狀均較低。赤殼無芒的苗高最高。Mexican 和寧麥19的干鮮質量都較高。在常溫條件下變異系數均小于低溫條件。

表2 參試小麥品種（系）常溫與低溫幼苗性狀

2.3 發芽特性及幼苗性狀的方差分析

由表3 可知，常溫發芽與低溫發芽幼苗性狀及發芽特性在品種間、溫度間及品種與溫度互作間的差異均具有高度統計學意義（＜0.01），說明小麥發芽特性、幼苗性狀不僅受遺傳因素的控制，還受到溫度、品種與溫度互作的顯著影響。

表3 參試小麥品種（系）常溫及低溫發芽特性和幼苗性狀的方差分析

2.4 常溫及低溫發芽特性的相關性分析

由表4 可知，常溫及低溫發芽率、發芽指數、活力指數及發芽勢間均呈極顯著正相關，常溫發芽的相關系數普遍高于低溫發芽。

表4 參試小麥品種（系）常溫及低溫發芽特性指標的相關系數

2.5 常溫及低溫發芽幼苗性狀的相關性分析

由表5 可知，常溫及低溫發芽幼苗苗高、干質量及鮮質量之間均呈現極顯著正相關，低溫發芽的相關系數均大于常溫發芽。

表5 參試小麥品種（系）常溫及低溫發芽幼苗性狀間的相關系數

2.6 常溫及低溫發芽特性與幼苗性狀間的相關性分析

由表6 可知，常溫及低溫發芽特性與幼苗性狀間相關性均達到極顯著水平，低溫發芽的相關系數均明顯大于常溫發芽。

表6 參試小麥品種（系）常溫及低溫發芽特性與幼苗性狀間的相關系數

3 討論與小結

小麥發芽特性是反映小麥種子發芽能力和發芽一致程度的指標，與品種耐低溫能力有關，也與種子的活力有關。品種耐低溫能力主要受遺傳因素控制，在品種間存在差異。種子活力既受品種遺傳因素控制，也與種子收獲的成熟度和干燥貯藏技術有關。小麥幼苗性狀反映了幼苗生長速度和生長健壯度。本研究表明，在常溫和低溫條件下，小麥種子發芽特性和幼苗性狀在參試品種間均存在顯著差異（＜0.01），發芽指數、活力指數、發芽勢3 個發芽特性及3 個幼苗性狀均以常溫發芽條件較高。低溫發芽導致參試品種主要發芽特性和幼苗性狀顯著降低，品種間的變異度增加，這與張澤全等的研究結果一致。發芽率和發芽時間表現則相反，低溫條件下種子發芽速度減緩，發芽時間延長，可能使部分活力弱的種子生理、代謝等得到修復，從而最終發芽，但對最終發芽總數影響不大，而且幼苗性能不佳，對于小麥能否安全越冬和后續正常生長存在疑問。

本研究發現常溫和低溫發芽條件下，雖然小麥發芽特性（除發芽時間外）間、幼苗性狀間及發芽特性與幼苗性狀間的相關性均達到顯著水平（＜0.01），這與趙燕昊的研究結果一致，但在低溫發芽條件下，這種相關性更高，小麥的發芽特性和幼苗性狀比常溫發芽幼苗性狀更能反映種子耐冷發芽特性。

本研究通過對小麥品種的耐冷性進行評價篩選，共篩選出耐低溫發芽能力強的小麥種質材料122 份。來自江蘇的紅慈麥、山東的魯原502、河南的豫麥34、四川的紫皮、山西的平陽27 發芽率都超過99%。這122 份材料中來源于長江中下游麥區的有57 份，如揚麥5 號、揚麥158、揚麥24 號、揚麥25、寧麥9 號、寧麥15、寧麥23 等。篩選出耐低溫發芽能力弱的小麥種質材料54 份，如蘇麥6 號、航天2 號、鄭優6 號、日喀則54 號、多抗821、蕭農8506-1 等。此試驗是在室內培養箱中進行的，還需在室外進行驗證，對這些耐低溫發芽能力強的品種進一步研究，為小麥早熟耐遲播育種奠定基礎。