秦嶺冷杉研究進展

趙倩怡,張雙羽,郭樹杰,李厚華

(1.西北農林科技大學，陜西 楊凌 712100;2.陜西省森林資源管理局，陜西 西安 710082)

1 引言

秦嶺冷杉(AbieschensiensisTiegh.)屬松科冷杉屬植物[1]，是我國國家二級重點保護野生植物，是我國特有的珍稀瀕危植物[2]。 其主要分布在秦嶺及其周邊地區，秦嶺冷杉適宜生長在陽光較少、水分充足的潮濕密林中，因此其通常有多年不結實的情況，即使處于光照良好地區的秦嶺冷杉隔年結果的情形也時有發生，另外秦嶺冷杉種子極易被鼠類咬傷，大大削弱了植株天然自我更新能力，人類過度砍伐進一步惡化了該物種的生存環境，導致秦嶺冷杉分布面積日益縮小，植株數量銳減，因此秦嶺冷杉成為瀕危植物，被稱為“植物活化石”，亟待保護。

2 秦嶺冷杉的形態特征與種群特性

2.1 秦嶺冷杉的形態特征

成年秦嶺冷杉株高約50 m，圓錐形葉芽，一年生枝條以黃灰色、淡黃色或淡褐黃色為主，二、三年生枝條則常為淺黃灰色或灰色。秦嶺冷杉長有1.5～5 cm深綠色條形葉，葉背有兩條白色氣孔帶，葉片以兩列或近似兩列的形式生長[3，4]。其果實常為徑寬約2.5～4 cm，長約7.5～11 cm的卵狀圓柱形球果，未熟果實為綠色，熟后變為褐色。秦嶺冷杉的種子為倒三角狀橢圓形，長度約為0.8 cm，稍長于種翅，種翅較大，倒三角形，上部寬度約1 cm，連同種子一共長約1.3 cm。5～6月份為秦嶺冷杉花期，10月份果期[5]。

2.2 秦嶺冷杉群落特性

秦嶺冷杉群落包括40科63屬102種種子植物，在全球被劃分成11個地理區系成分，其中溫帶分布型屬占84．21%，熱帶分布型屬占15．79%，群落的基本特性是多在溫帶分布。

秦嶺山區的秦嶺冷杉群落主要特點為：生長環境陰暗潮濕；植株郁閉性強，生長結構多樣復雜；個體不同生長階段差異顯著；生長狀態較好的植株常分布在陰坡林窗地帶。

秦嶺冷杉初期生長緩慢，在30～70年齡階段時快速生長，枝繁葉茂；40～100年齡階段時，胸徑生長速度明顯加快。結實通常開始于30～40年齡段，每3～5年間隔結實。秦嶺山區中成熟植株平均產球果8個/株，飽滿種子56粒/球果[6]。

50～60年生的健康成熟母樹最適宜進行采種工作，該生長時期的植株健壯且種子發育良好，是收集秦嶺冷杉優質種質的最佳選擇。秦嶺冷杉種子一旦成熟便十分容易隨種鱗一起脫落飛散，因此，采集工作必須抓緊時機，待球果剛剛成熟變為淺褐色時，及時采摘。球果采回后，為了使種子脫落應當對球果及時進行暴曬，以便收集球果內部種子。如遇陰雨天氣，可將球果在室內攤開，待其陰干，這期間要經常翻動球果，以防種子潮濕發霉[6]。

種子內含油脂多，適合在風選后入袋，貯藏于通風干燥處。每一個球果中通常含有種子約120～150粒，最多可達170粒[7]。

3 秦嶺冷杉的地域分布及空間動態分布格局

3.1 秦嶺冷杉地域分布情況

秦嶺冷杉目前在陜西南部、伸坪、周至、留壩等地、河南西南部內鄉，湖北神農架、巴東等地均有分布，秦嶺冷杉自然保護區已經在陜西省寶雞市太白山建立，這對保護監測此樹種資源具有重要意義[7，8]。

秦嶺冷杉適合在溫暖濕潤的環境下生長，宜種植在2200～3000 m的海拔處，在含豐富腐殖、肥力高的土層中生長良好。但由于秦嶺冷杉總在山林生長密度較大的地帶生長，導致其無法汲取足夠的養分與光照，自然更新能力較差，生長緩慢；反而在生物密度較低、排水良好的環境中生長狀況良好[9]。

高蓓等[10]利用GIS和最大熵模型分析了秦嶺冷杉潛在地理分布情況，其中秦嶺冷杉生長最適宜區和適宜區主要集中在甘肅東南部、陜西中南部、四川東北部、湖北西北部和河南西北部，適宜區內次生植被豐富地形復雜，秦嶺冷杉生境適宜范圍主要在秦嶺山脈中部的中高海拔區域，由圖1可見，亞熱帶大陸性季風氣候區和暖溫帶半干旱半濕潤氣候區為秦嶺冷杉最適宜的生長地帶。

圖1 預測秦嶺冷杉潛在分布區示意

3.2 秦嶺冷杉空間動態分布格局及影響因素

張文輝等[11]分析了秦嶺冷杉在不同生長環境、生長階段下的空間分布格局特征。結果表明：秦嶺冷杉群落在大多數條件下分布情況都基本屬于聚集型分布，在25 m2、150 m2和300 m2的面積上有著較大的聚集強度，種群聚集性與植株年齡階段具有很強的相關性；秦嶺冷杉幼、中齡期時聚集性最強，其尺度規模為50 m2，老齡期則為300 m2。隨著種群成長年齡的增長，其分布格局由聚集型逐漸趨于隨機型。秦嶺冷杉種群聚集性強的特征主要表現在幼齡階段，隨年齡增加，種群漸趨于隨機分布，聚集強度也逐漸降低。了解秦嶺冷杉種群空間分布特征與其生長環境、年齡的相關性，可以為保護物種資源、恢復秦嶺冷杉種群提供一定支持。

影響秦嶺冷杉種群分布格局的因素還有海拔高度，在秦嶺冷杉種群分布的中、下部區域(海拔約1500～1900 m)，該種群更新較為理想的生境大都分布在溝谷地區的林窗地帶及陰坡等地。坡向也是影響該種群聚集的因素之一，總體上陽坡種群分布聚集強度小于陰坡，這與秦嶺冷杉喜涼濕氣候且耐陰的特性較為符合[11]。根據秦嶺冷杉種群的聚集習性，在后期對秦嶺冷杉的種質采集、種群恢復、植株保護與發展的工作中，應當充分考慮其生長分布情況，制定符合其生長規律的林地作業制度與保護措施，促進聚集性強的群落良好生長，帶動秦嶺地區冷杉群落的整體發展。

光照是植物生長不可缺少的要素之一，秦嶺冷杉在不同的生長階段需光量有一定差異，因此，在后期的種植和保護過程中，應該根據秦嶺冷杉不同生長階段的需光性，在植株幼齡期注意保持生境的郁蔽性，中、老齡期適當增加光照[12]。

張文輝等[13]還通過對不同生存條件下的秦嶺冷杉種群的生長階段、存活情況進行研究，對秦嶺冷杉的種群數量進行動態預測：幼齡級秦嶺冷杉種群個體數較少，中老齡個體數量較多，總體呈衰退趨勢。在未來80年中，各秦嶺冷杉種群老齡植株生長趨勢均為先增后減，由此得出該種群長期生長穩定性較差。秦嶺冷杉種群的數量動態預測為該種群的保護與恢復提供了支持與策略指導。

4 秦嶺冷杉居群的遺傳多樣性和群落結構特征

4.1 遺傳多樣性

中低海拔生境條件下的秦嶺冷杉種群生殖條件好，種子有著較高的產量、品質佳，萌發率高等特點對該種群的繁衍起到了重要作用。但種子落地后易受潮霉爛或遭鼠類、鳥類啃食，這對秦嶺冷杉的遺傳多樣性有著負面影響[14]。

李為民等[15]運用SSR分子標記法，從秦嶺冷杉自然居群的遺傳多樣性角度出發，分析其群落結構與遺傳變異情況，揭示該物種的瀕危機制與成因，有利于對秦嶺冷杉進行保護。分析結果顯示，秦嶺冷杉的遺傳多樣性變化主要發生在群落內部，遠交情況極少，總體遺傳多樣性不足。現場調查發現, 秦嶺冷杉6個居群多數為成年植株, 幼苗較少,大量的群落內部繁衍限制了秦嶺冷杉子代的遺傳多樣性及環境適應能力，從而導致秦嶺冷杉日漸瀕危。

4.2 群落結構特征

李為民等[16]采用樣方調查法對秦嶺山地具有典型性的5個秦嶺冷杉群落結構進行分析，并根據群落間植物重要值將5個典型群落劃分成4種群叢。在調查的15個樣地中，維管植物共有94種，隸屬于46科79屬，其中蕨類植物1科1屬1種。群落內部植物科屬組成成分分散，垂直結構層次明顯，主要分為喬木層、灌木層及草本層，其中草本層的種群優勢相對較弱。對秦嶺冷杉種群大小級分析顯示，秦嶺冷杉幼苗稀少僅占總數的13.5%，成熟林植株占76.9%，整個種群呈現衰退型。

5 秦嶺冷杉的應用價值

5.1 生態價值

秦嶺冷杉喜陰涼濕潤的生境，適宜生長在年均溫度7～8 ℃的區域，因此秦嶺高山(海拔2200～3000 m)的周至、眉縣一帶生態環境十分適合秦嶺冷杉生長，由于秦嶺冷杉是十分古老的樹種，不同生長階段對環境因素要求不盡相同，這對植物的系統演化過程研究具有一定的借鑒意義。該樹種成熟后生長速度較快，在植被恢復更新和產林方面都具有重要生態價值[2，16，17]。

5.2 經濟價值

秦嶺冷杉木材質量高，易加工，用途范圍廣，用秦嶺杉木制成的木制品美觀且品質上乘，具有較高的經濟價值；木材氣干較快不易腐蝕，是上好的紙漿材料；其枝葉含有芳香油，散發特殊的芳香氣味，針葉和嫩枝經水蒸氣蒸餾可得到的無色至淡黃色的冷杉精油[2]。

5.3 歷史研究價值

秦嶺冷杉起源年代久遠，可追溯至白堊紀時期，分析秦嶺冷杉的歷史價值有助于了解白堊紀時代的地球環境、氣候等情況，對研究滅絕物種間關系、遠古動植物興衰變化等方面有重要的參考意義[18]。

5.4 觀賞價值

秦嶺冷杉色彩蒼翠，外形似塔，挺拔端莊，具有很好的園林觀賞價值。西安秦嶺植物園栽種的秦嶺冷杉就是引種自秦嶺，現在高約5 m，生長狀況良好[2，19，20]。

6 瀕危原因及保護措施

6.1 瀕危原因

一是，秦冷杉大都分布在秦嶺主脈地帶，多生長在水分充足的林地中，幼年植株由于更需散射光，因此結實較少，只有對光照條件要求較高的成年植株結實數量維持在正常水平，結實數量不足直接導致了該樹種的繁衍能力較低。再加上幼年樹種生長緩慢，樹種脆弱易遭鼠害[19]，旅游開發等人為因素導致景區內生境發生改變，眉縣太白山旅游區游客逐年遞增，林地內人為活動持續時間長，導致秦嶺冷杉的生長環境溫度升高，秦嶺冷杉對溫度變化較為敏感，因此不穩定的生存環境對秦嶺冷杉的生長繁衍產生了較大的負面影響[21]。二是，秦嶺冷杉大多生長在海拔較高且土層薄弱等地區，易被強度較高的降雨沖毀，最終導致植株死亡。

總體來說，高海拔地區由于日益頻繁的人為活動導致生態環境遭到破壞，隨之造成林間鼠害頻發，生物鏈紊亂，植株抗病能力減弱[22]。

6.2 保護措施

導致秦嶺冷杉樹種逐漸減少，主要是人為因素，再加上物種間的競爭和樹種自身演替的原因[23，24]。因此根據現有情況，秦嶺冷杉種群恢復的基本策略為：一是充分了解該物種適宜生長的地理環境、氣候條件、生長習性、瀕危成因等，加強就地保護力度；二是對目前存貨的珍貴優良植株資源進行保護；三是有針對性地對秦嶺冷杉進行病蟲害 防治，制定完善的防治方案；四是在合適的情況下，改善物種生長環境條件，加入人工繁育引種等手段，逐漸擴大物種分布區域，提高不同尺度下植株團塊的天然更新能力。秦嶺冷杉種群幼年期生長緩慢，結實較少，需要一定的人工保護和繁育工作，成年個體挺拔結實，種群自然恢復潛力較高，可實施種群自然恢復和就地保護等方法；五是建議加強冷杉生長信息檔案管理，對現有植株進行定期觀察、監測、記錄、保護；對染病植株重點保護并及時用藥，定期進行病蟲害防治培訓；對秦嶺冷杉生長分布區進行保護等級劃分，限制人為活動對植株的影響，在生態環境脆弱區減少不必要的人為活動，改善秦嶺冷杉原生植被生長環境。

在未來的保護利用中，應該依據植株分布格局表現出的規律性，科學地引導冷杉團塊更新[25]。在種群分布區的較低海拔區域和陰坡地區，適當增加林窗面積。在較高海拔和陽坡區域，應盡量保護喬木層，保持林間郁蔽性，加快秦嶺冷杉幼苗的生長更新[26]。

7 結論與展望

對秦嶺冷杉的形態特征、生長習性、應用價值、分布格局及遺傳多樣性進行整理，分析得出該物種由自身及人為所造成的瀕危原因，針對秦嶺冷杉生長狀態不佳、物種瀕危、種群衰退、遺傳多樣性不足及人為干擾等問題，制定相關的保護措施與政策。未來計劃依據物種的生長特性，種群的空間分布規律，對陜西省秦嶺冷杉資源、保護及繁育利用狀況等進行專項調查監測和分析評價，建立資源管理檔案和信息數據庫，進一步了解秦嶺冷杉生長發育需求與特點；開展秦嶺冷杉保護及繁育利用工作，編制秦嶺冷杉保護、秦嶺冷杉繁育技術規范；開展秦嶺冷杉種質基因監測、鑒定、收集與保存工作，開展秦嶺冷杉恢復性回歸工作，保護物種遺傳資源。在對植物資源調查的基礎上，確定秦嶺冷杉重點監測地區和具體的調查監測樣地或核實點。積極開展秦嶺冷杉遺傳多樣性相關研究，豐富種質資源，建立一套系統的秦嶺冷杉管理體系。

通過動態監測秦嶺冷杉野生資源的狀況，為秦嶺冷杉保護管理和可持續利用提供決策依據；通過保護和繁育技術規范的制訂，為我國野生冷杉資源的保護和可持續發展提供良好的技術支撐。