遠安縣殘存天然次生常綠闊葉林物種組成與群落結構特征

彭艷紅,肖正利，郭玉華，王 歡

(湖北省遠安縣林業局，湖北 遠安 444200)

1 引言

常綠闊葉林生態系統主要分布在亞熱帶和北熱帶山地濕潤地區，以常綠闊葉喬木為主組成喬木層，建群種主要以殼斗科、樟科、山茶科、金縷梅科、木蘭科、杜英科等常綠喬木[1]，是結構層次最復雜、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一[2]，具有重要的科研價值和較高生態價值，生態功能優于其他樹種，對保持森林生態系統的平衡和穩定具有不可替代的作用；湖北省內常綠闊葉林的針對性研究較為鮮見[3]，開展常綠闊葉林的生態學研究，對區域生物多樣性的保護以及生態環境建設、森林經營與恢復技術，具有十分重要的理論和實踐意義。

研究區屬北亞熱帶山地濕潤地區，常綠闊葉林零星混交在不同的森林類型中，成片斑塊和天然常綠闊葉林群落基本無存，在該地大堰自然保護區范圍，森林類型分布差異較大，兼具南北過渡和東西植物區系交匯的特征，分布以常綠闊葉林、落葉闊葉林、馬尾松林相互交錯帶，在一處低海拔處，殘存有天然次生常綠闊葉林群落片斷，也是該區域唯一的常綠闊葉林斑塊。針對性地對該處常綠闊葉林物種組成與群落結構特征開展研究，揭示其群落結構特征、物種組成和區系特征，以期為區域常綠闊葉林森林培育和生態恢復提供指導作用。

2 研究區概況與研究方法

2.1 研究區域概況

大堰自然保護區位于遠安縣茅坪場鎮白云村(111°14′49″～111°47′36″E、31°12′53″～31°17′3″N)，始建于1986年，為市級自然保護區，屬森林生態系統類型自然保護區、天然林恢復保護地；氣候特征為亞熱帶型大陸季風氣候區，四季分明，日照充足，年平均氣溫12～16 ℃，年太陽輻射80～108 kCal/cm2，≥ 10 ℃活動積溫3700～4900 ℃，年日照時數1830 h，無霜期210～275 d；年平均相對濕度79%，干燥度<1，年降水量在1000～1100 mm。地貌特征為鄂西山地向江漢平原過渡地帶，是平原、丘陵、山區過渡地帶，海拔143～780 m，以低山為主；土壤為酸性土，黃棕壤、土層深厚肥沃,有機質含量、表層腐殖質含量豐富。

該區域森林植被物種多樣性豐富，植被帶區劃分上屬湖北北部北亞熱帶常綠闊葉落葉闊葉混交林地帶[3]；地貌特征與氣候特征造就森林植被類型成因復雜，原始自然森林植被基本無存，以原始林經過人為干擾后自然恢復起來天然次生林為主體森林，現存自然森林植被型組有馬尾松 (Pinus massoniana) 純林、針闊混交林、闊葉混交林(包括：常綠闊葉混交林、常綠與落葉混交林、落葉混交林)、灌木林、竹林等；森林植被以殼斗科(Fagaceae)物種為主體森林居多、其次為槭樹科(Aceraceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、榆科(Ulmaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)混交伴生，殼斗科植物是該區域典型的地帶性植被群落；該處常綠闊葉混交林斑塊與周邊森林類型成為鮮明對比。

2.2 研究方法

2.2.1 樣地設置與調查

常綠闊葉林分類方法與標準按照中國植被分類系統修訂方案標準選定[1]，依據CTFS/CForBio樣地建設規程等標準規范，大于植物群落的組成的最小面積[4,5]，選擇地勢平緩，典型代表性群落和生物多樣性較高的地塊，由于難以獲取多個樣地，設置單個100 m×100 m 的固定樣地，劃分成了25個20 m×20 m 的小樣方網格體系，小樣方內，劃分為16個5 m×5 m 的小樣塊。灌木選取10 m×10 m樣方、草本選取5個1 m×1 m樣方調查；調查胸徑( DBH) ≥1 cm 的所有木本植物，記錄物種名稱、樹高、株數(叢數)、胸徑、坐標、萌生狀況、活枝下高、冠幅等因子數據并標記；灌木記錄冠幅、草本記錄蓋度，物種鑒定依據《中國植物志》或《湖北植物志》[6，7]。

2.2.2 數據分析

物種重要值(IV)計算[8,9]：喬木重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3；灌草重要值=(即相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3。物種多樣性選用Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(DS)、Pielou指數(J)和Margalef豐富度指數(DM)來衡量物種多樣性[8,9]，公式為：

H=-∑PilnPi

(1)

(2)

J=-∑PilnPi/lnS

(3)

DM=(S-1)lnN

(4)

式(1)～(4)中,S為樣地中物種總數,N為所有物種個體數總和，Pi表示第i個物種的個體數與群落總個體數之比。

2.2.3 種群年齡結構分析

用立木徑級結構代替年齡結構分析方法，參照曲仲湘等[10]對立木的劃分標準，結合植物生長發育情況，劃分為8個徑級：以5 cm 為一個徑級依次增加，幼苗級：Ⅰ齡級(2.5 cm

3 結果分析

3.1 物種組成及數量特征

根據調查結果分析：1 hm2樣地常綠闊葉林群落共記錄維管束植物45種，隸屬29科38屬(表1～3，5)；DBH≥2 cm的喬木有2441株、灌木71株、草木77株；按群落層次分：喬木層19種隸屬7科15屬；灌木層11種隸屬10科10屬；草木層15種隸屬13科13屬；按種子植物類型分：裸子植物2種隸屬2科2屬，被子植物43種隸屬27科36屬；喬木物種最為豐富，占比42.2%、灌木占比24.4%、草本占比33.3%。分布最多科為殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)；株數排前三位為苦櫧、青椆、鐵椆，為優勢種和主要建群樹種；獨立的科屬物種23種，樹種組成以硬闊為主。數據結果表明整個群落物種組成豐富，科、屬的成分復雜；物種的分布在植被型劃分上屬典型常綠闊葉林[11]。

3.2 植物區系特征

根據維管束植物的科、屬的地理區系，采用吳征鎰先生的《世界種子植物科的分布區類型》和《中國種子植物屬的分布區類型》劃分[12,13]。植被物種分析到喬木和灌木，喬木、灌30個物種隸屬16科24屬，可劃分為9個分布區和分類區類型(表4)；按科分布區類型劃分：泛熱帶分布4科，占比19.05%；熱帶分布9科，占比42.85%；溫帶分布8科占比38.1%。按屬分類區類型劃分：泛熱帶分布6屬，占比16.67%；熱帶分布11屬，占比45.84%；溫帶分布9屬，占比37.5%。未見世界廣布、舊世界溫帶分布、地中海區、西亞至中亞分布和中國特有分布4個區系類型。排前位的殼斗科、樟科、冬青科、山茶科以泛熱帶分布、東亞及熱帶南美間斷分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲分布、北溫帶分布、東亞及北美間斷分布，分布類型以熱帶、溫帶為主；區系分布表明群落處于熱帶與亞熱帶交錯帶；從科、屬的地理成分來看，屬中國東部濕潤典型常綠闊葉林特征[14]，物種數量分布上明顯趨于熱帶性質。

3.3 重要值分析

樣地內45個物種，重要值區間在0.51%～16.51%(表1～3)、喬木層15個物種胸高斷面積40.115 m2；排第一殼斗科斷面積34.12 m2，占比85%。重要值排前三的物種苦櫧占比16.53%、鐵椆15.86%、綿柯12.08%；排前三的殼斗科7個物種占比76.93%、樟科5個物種占比14.01%、山茶科3個物種占比4.52%；重要值表明殼斗科占絕對優勢。灌木層重要值區間在2.59%～31.76%，排前二的物種鐵仔占比31.76%、檵木占比30.83%，重要值表明占區域性優勢種，其它物種占比區間在2.56%～6.35%，不占優勢種；草本層重要值區間在3.81%～11.24%，排前二的物種野菊占比11.24%、闊鱗鱗毛蕨占比10.14%；按科屬劃分，排前位菊科占比20.82%，灌木與草本填充林分間隙和利用了空間的作用，在群落中不占有優勢地位。

表1 常綠闊葉林喬木層物種組成及其基本信息

表2 常綠闊葉林灌木層物種組成及其基本信息

表3 草木層物種組成及其基本信息

表4 樣地木本植物區系類型

3.4 群落的外貌特征

該樣地斑塊常綠闊葉林群落外貌終年常綠，整體呈現亞熱帶常綠闊葉林外貌特征，季相更替不明顯、林相整齊、林冠層波浪起狀、樹冠相連續，混生有少量落葉樹種，斑塊邊緣混交落葉闊葉林和馬尾松針葉林，森林類型呈現反差；群落中以高位芽植物占優勢，以革質, 草質、全緣、非全緣種類為主，葉性質多樣化致群落季相變化豐富，春季嫩綠色、淺綠葉，夏天墨綠、深綠，秋冬灰綠色，點綴有黃褐色斑點，色彩相互交錯，季節性換葉、開花、結實出現白色、褐黃等雜色斑點；群落終年均呈營養生長，夏季較為旺盛，內部結構復雜，林內樹皮呈棕色或灰褐色，有鱗片狀、條溝狀剝落以及稍薄而光滑，喬木樹干挺直，樹冠形狀不規則、分枝多在5 m以上。

3.5 群落垂直結構和徑級結構

3.5.1 群落垂直結構

樣地內常綠闊葉林群落垂直結構明顯、層次分明，按物種高度和生長型可劃分為喬木層、灌木層、草本層，群落結構簡單、清晰，能夠發揮良好的生態功能。物種科、屬、種數量隨高度增加而減少(表5、圖1)，喬木分層為5 m以上，5～15 m居多，最高達到20 m以上，郁閉度0.85，以殼斗科、樟科占據優勢；灌木分層3 m以下，1～2 m 居多，最高達5 m，蓋度35%，由鐵仔、檵木占據優勢，灌木層中藤本植物穿梭或附生于樹杈，使群落垂直結構更加復雜；草本分層在1 m以下，最高達到1.5m，蓋度20%，分布較稀疏。垂直結構以喬木層占據絕對優勢，分層現象是生物適應環境的結果，這一生活型譜反映該地的氣候特點[15]；該喬木層的垂直結構與物種科屬、重要值形成關聯，以殼斗科、樟科占據優勢，優勢種與科、屬比例存在相互關聯；體現了中溫濕潤型氣候特點和湖北南部的中亞熱帶常綠闊葉林地帶[16]。

圖1 樣地各層調查植物數量組成統計

表5 固定樣地木本植物分層統計

3.5.2 徑級結構

據表6分析可知：整個林分的直徑分布范圍較寬，區間在2.5～37.5 cm，徑級結構分布如圖2所示，由Ⅰ～Ⅷ徑級呈現出先增高后降低的趨勢，呈現單峰型，在第Ⅳ徑級達到峰值，曲線圖呈截尾正態分布，株數峰值較多在Ⅱ～Ⅴ級，占比75.9%，對應的胸徑區間2.5～22.5cm；徑級到Ⅴ徑級后(DBH>22.5 cm)，隨著徑階的增大而減小，林木株數開始急劇減少下降。從整個徑階分布來看，林齡結構以中幼林為主，均呈現為近似倒“J”型分布，表現為典型的異齡林結構[17]，反映出幼苗級、幼樹級、中齡級樹較多，表明群落結構較為穩定。

圖2 徑級分布

表6 徑級結構

3.6 群落物種多樣性

由圖3、表7分析：樣地喬、灌、草各層次物種多樣性指數為：Shannon-Wiener指數分別為2.485，1.897，2.655；Simpson指數分別為0.897，0.787，0.926；Pielou指數分別為：0.844，0.791，0.98；Margalef指數分別為：2.346，2.308，3.223；物種多樣性順序為：草本層>喬木層>灌木層，喬木層多樣性指數低于草本，高于灌木層，主要是群落形成過程中森林內部林窗結構效應改變物種組成數量與結構，喬木層中存在較多的林窗、林隙，有更多的陽光可以透過林冠層直射到地表，為灌木、草本的生長提供了適宜的條件和生長空間。灌木層物種多樣性低于喬木層，灌木層豐富度明顯受到喬木層郁閉度、覆蓋度，受到陽光直射的影響；草本層明顯高于喬木層和灌木層，草本植物都是陰生植物，草本層的差異較大，表明群落內結構合理。

圖3 物種多樣性指數

表7 常綠闊葉林群落物種多樣性

4 結論與討論

通過對遠安縣大堰自然保護區常綠闊葉林調查，分析區系特征和群落結構，揭示了該區域常綠闊葉林物種組成、群落結構特征、物種多樣性，其結果表明：

(1)常綠闊葉林的群落組成種類豐富，科、屬的成分復雜；外貌特征為典型亞熱帶常綠闊葉林；1 hm2常綠闊葉林樣地內有維管植物45種分屬29科38屬，喬木植株密度2441株/hm2，樹種組成為硬闊混交林，數量上殼斗科、樟科、山茶科占據優勢科；優勢種為苦櫧、鐵椆、綿柯；地域性灌木為鐵仔。

(2)重要值結果表明喬木層中殼斗科占據絕對優勢，優勢種以苦櫧、鐵椆、綿柯為主要建群種；以樟科、山茶科為輔助建群種；灌木層以鐵仔、檵木占據區域性優勢種；草本植物優勢種不明顯，對林隙空間利用起到重要作用。

(3)喬木層、灌木層中常綠闊葉林30個物種隸屬16科24屬，分為9個分布區(分類區)類型，以溫帶分布與熱帶分布占有一定比重；該群落處于熱帶與亞熱帶交錯帶，群落物種數量上歸并偏向熱帶性質；科、屬、種地理成分體現了中亞熱帶常綠闊葉林典型特征、和熱帶與溫帶過渡的性質以及東亞植物區系的區域特征。在湖北省內劃分為北部的“北亞熱帶常綠林”[3]。

(4)常綠闊葉林群落垂直結構分為喬、灌、草3個層次，結構簡單清晰，喬木層占絕對優勢；林木徑級株數分布遵從異齡林典型的倒“J”型曲線，林齡為中幼林，為異齡林直徑分布和典型的天然林分布特征。

(5)群落物種多樣性順序為：草本層>喬木層>灌木層，多樣性指數值波動不大，存在順序差異，與林窗、林隙空間填充利用，下層植物接受光照程度和喬木層較高的郁閉度影響有關；體現了群落組織類型、生長發展、生境差異，不同環境共同的結果。

(6)研究區域處于亞熱帶北部長江支流漳河邊緣上，該斑塊于20世紀90年代采伐后，封山育林天然恢復，水熱條件優越。地域性植物種類豐富，屬亞熱帶北部地帶，以常綠闊葉林形成群落極為少見，與周邊落葉闊葉林、馬尾松針葉林形成交錯帶。其形成主要是生境海拔較低，分布長江支流漳河邊，受緯度和水熱條件趨向優越生境下發展形成的、以及濕潤地獨特的氣候提供了有力的環境條件、還受到地形等因子的影響形成小生境環境、不乏還有人為干擾、林木之間競爭多種因素交織共同的結果。該處作為低海拔區常綠闊葉林可為本地區植被恢復提供種源和常綠闊葉林恢復案例，為區域植被恢復提供了良好的借鑒經驗。