北京綜合性社區鳥類與植物的關系*

徐 詩 王 成，2 孫振凱，2 韓叢海 孫睿霖，2 殷魯秦，2 姜莎莎，2

1 中國林業科學研究院林業研究所 北京 100091 2 國家林業和草原局城市森林研究中心 北京 100091 3 北京市園林綠化局 北京 100013

隨著城市化進程的不斷加速，城市生態系統受到嚴重破壞，城市生物多樣性水平持續下降[1]。 在創造人與自然協調的景觀過程中，如何保護生物多樣性是本世紀最大的保護類挑戰之一[2]。 城市綠地在為城市野生動物提供合適的棲息地方面發揮著重要作用[3-5]，而植物作為大多數野生動物賴以生存的物質環境，是維持城市生態系統自身平衡和保護生物多樣性的重要元素。 因此，需要了解和把握城市不同種類野生動物的活動規律與植物的關系，并通過規劃、設計和管理提高城市綠地的生物多樣性[6-8]，實現在有限的城市綠地內孕育出豐富物種的可能。

由于鳥類易調查、 易識別(與無脊椎動物或爬行動物等群體相比)、 種類繁多、 個體數量較大， 調查結果易統計分析， 許多關于城市化對生物多樣性影響的研究， 都是利用鳥類來尋找影響城市野生動物種群分布和保護狀況的因素[9-10]。因此， 城市鳥類不僅是評價某一地區生態環境質量的重要指標[11]， 也被大多數學者視為研究城市生物多樣性的最佳對象。

近年來， 城市鳥類與植物關系的研究范圍僅限于城市公園和自然保護區[8，12-19]， 鮮有在人類居住社區內的鳥類群落生態學研究。 Pyle[20]早在1978 年就提出， 社區間生物多樣性差異是城市規劃學者和動物保護科學家們需要高度關注的問題。如今在城市區域范圍內， 各類社區已成為城市的重要組成部分， 對提升城市生物多樣性有著舉足輕重的作用。 生物多樣性對人們(尤其是城市居民) 的生活質量至關重要[16]， 合理地管理鳥類和其他野生動物可以抵消城市化帶來的一些負面影響[2]。 因此， 對城市鳥類棲息場所的研究， 不應只局限于城市公園和城市周邊的自然保護區。

Maeda 等[21]于1990—1991 年在日本東京一個居民區的12 個樣點內進行繁殖和越冬季節的鳥類群落調查研究， 以確定與鳥類群落有關的生境特征， 結果發現植被尤其是喬木是保護居住區鳥類的關鍵因素。 鄭光美[22]分別于1959、 1961—1964、 1973 年對北京及附近地區的夏季鳥類進行調查研究， 結果發現: 與公園鳥類組成相比， 居民點內的鳥類種類和數量相對匱乏， 鳥類種類組成單純， 優勢種數量多， 大型樹棲鳥類罕見， 并未涉及到鳥類與植物的關系研究。 目前國內對于居住社區內鳥類與植物關系的研究近乎空白。 因此， 本文以北京市海淀區中國林業科學研究院社區為例， 從“哪些植物種類、 什么特征的植被形態， 以及何種結構的植物生境更加受鳥類喜愛”3 個方面， 對鳥類與植物的關系進行探究。

1 研究區概況

中國林業科學研究院社區(以下簡稱“林科院社區” ) 位于北京市海淀區香山路北側(40°00′14″N， 116°14′27″E)， 南望玉泉山， 屬于典型的北溫帶半濕潤大陸性季風氣候， 冬季寒冷干燥， 夏季高溫多雨， 平均海拔58 m， 占地面積26.3 hm2， 其中綠地面積10.3 hm2， 林木覆蓋率高達48%。 林科院社區具有辦公、 教育、 科研、居住等性質， 是比較典型的綜合性社區， 院內綠地類型多樣， 綠地空間眾多， 植物種類豐富， 為鳥類提供了良好的棲息條件， 適宜開展小尺度城市社區鳥類與植物關系的研究。

2 研究方法

2.1 研究區空間類型劃分及樣線設置

根據植被類型、 生境、 功能等社區不同空間類型特點， 將林科院社區劃分為28 個調查斑塊， 設置一條串聯所有斑塊、 長度約3.4 km 的路線， 有序開展調查。 在每個斑塊內各設置1 條鳥類調查樣線， 確保樣線覆蓋調查斑塊內的所有植被類型。

2.2 植物調查方法

采用全面調查法， 對林科院社區邊界內的全部植物進行每木檢尺調查、 量化測定其植被特征并確定其空間位置: 喬木記錄樹種名稱、 數量、高度、 胸徑、 冠幅、 枝下高； 灌木記錄名稱、 數量、 高度、 基徑、 面積； 草本記錄種名、 面積等；藤本記錄種名、 面積等。

2.3 鳥類調查方法

利用樣線法每2 周選擇1 天晴朗天氣進行鳥類調查， 全年共調查24 次。 每次調查1 天， 并通過系統調整整體路線上斑塊調查的起始順序， 消除調查時間差異帶來的影響。 每次2 人， 以1～2 km·h-1的速度， 利用雙筒望遠鏡、 數碼相機和錄音筆觀測樣線兩側鳥類情況， 記錄觀測的時間、 地點， 以及鳥的種類、 數量、 棲息樹種、 行為特征、 所在的植被層， 調查者的鳥類鑒別技能來自北京市愛鳥協會野外調查訓練以及《中國鳥類野外手冊》 的學習。

2.4 植物冠層及生境劃分方法

不同植物群落會對鳥類分布、 行為及棲息地選擇產生一定的影響。 本研究權衡林科院社區28個斑塊內現狀綠地的不同空間位置、 喬灌草藤的比重， 以及植被的食源性、 觀賞性和外部環境等因素， 綜合垂直和水平兩個方向， 按照不同植物群落空間層次和結構類型、 疏密類型對植物冠層及生境進行類型劃分。

2.5 數據處理

根據Root[23]對集團的定義， 即以相似方式利用相同等級生境資源的一個類群， 本文提出9 個用以描述不同鳥類集團的變量: 蟲食性、 雜食性、植食性、 喬木層、 灌木層、 地被層、 拾取、 探取、飛取。 然后用PCA 主成分分析法， 對記錄到的和植物產生關系的29 種鳥類進行集團劃分， 得到4個鳥類集團， 分別是第1 鳥類集團(喬木-蟲食性集團)、 第2 鳥類集團(蟲食-探取-喬木層集團)、 第3 鳥類集團(雜食性-拾取集團)、 第4鳥類集團(拾取集團)[24]。

用pearson 相關分析和偏相關分析方法， 分別對單株喬木高度(H)、 胸徑(DBH)、 枝下高(BH)、 冠幅(C) 等植物形態特征指標和鳥類豐富度、 鳥類多度、 鳥類頻數等鳥類活動特征指標進行相關性檢驗。 鳥類豐富度 (Bird richness，BR) 指單株喬木上的鳥類種類數量的累積值， 鳥類多度(Bird abundance， BA) 指單株喬木上的鳥類數量累積值， 鳥類頻數 (Bird frequency，BF) 指鳥類落在單株喬木上的次數累積值。

由于林科院社區內不同植物種類在數量上存在明顯差異，數量上有優勢的植物種類可能會記錄到更多的鳥類個體。 因此，為減弱樹種數量差異帶來的影響，在借鑒Lamont 等[25]物種重要值計算方法基礎上，考慮植物數量對重要值的影響能夠較為平等地對比不同樹種對鳥類的重要程度[17]。 根據研究區域內所有喬木樹種在28 個斑塊內出現的頻度，對其進行排序，將出現頻度排名前20 的樹種定義為常見植物，不同植物種類對鳥類群落的重要值為相對鳥類豐富度、相對鳥類多度、相對鳥類集團數三者之和與該種植株數的比例[17]，如式(1)所示:

式(1) 中:IVPS為植物種類對鳥類群落的重要值；RBR為相對鳥類豐富度， 表示每個植物物種上觀察到的鳥類物種數占常見植物上觀察到鳥類物種數的比例；RBA為相對鳥類多度， 表示每個植物物種上觀察到的鳥類數量占常見植物上鳥類數量的比例；RBG為相對鳥類集團數， 表示每個植物物種上鳥類集團數占常見植物上鳥類集團數的比例；N為該種植株數， 表示該植物在所有觀測斑塊中的種植總數量[17]。

同理， 植物生境對鳥類群落的重要值為相對鳥類豐富度、 相對鳥類多度、 相對鳥類集團數三者之和。 但是與IVPS不同， 計算植物生境對鳥類群落的重要值時， 相對豐富度為該植物生境下的鳥類物種數與全部鳥類物種數的比值， 相對多度為該植物生境下的鳥類數量與全部鳥類數量的比值， 相對鳥類集團數為該植物生境下的鳥類集團數與全部鳥類集團數的比值[17]。

3 結果與分析

3.1 林科院社區植物種類構成

本研究共記錄到維管束植物71 科155 屬212種(包含品種和變種)。 其中， 喬木97 種， 隸屬39科65 屬， 包括常綠針葉喬木19 種、 常綠闊葉喬木1種、 落葉闊葉喬木76 種、 落葉針葉喬木1 種； 灌木46 種， 隸屬22 科38 屬， 包括常綠針葉灌木3種、 常綠闊葉灌木7 種、 落葉闊葉灌木36 種； 草本植物75 種， 隸屬于26 科65 屬， 包括一二年生草本36 種、 多年生草本39 種； 藤本植物9 種， 包括草質藤本5 種、 木質藤本3 種、 攀援藤本1 種。

3.2 植物冠層及生境劃分

本研究劃分3 種結構類型、 6 種疏密類型和13種典型植物生境類型， 提取主要植物群落特征代表林科院社區整體植物群落生境風貌(表1)， 進而從不同植物層次探討鳥類對植物生境的偏好情況。

表1 林科院社區典型植物生境類型劃分

3.3 不同植被層對鳥類活動的吸引力

城市鳥類與植物產生關系時發生的活動有停息、 取食、 營巢、 眺望與躲避天敵等， 同時， 不同的鳥類活動對不同類型的植物表現出不同的利用價值。 本次調查共觀測到鳥類31 種5 967 只。喬木層共有71 種、 1 415 棵喬木累計出現29 種、3 914 只鳥， 分別占總數的93.55%和65.59%； 出現鳥類種數累積值前10 名的樹種是雪松、 圓柏、銀杏、 白皮松、 側柏、 懸鈴木、 油松、 楓楊、 水杉、 刺槐； 出現鳥類數量累積值前10 名的樹種是圓柏、 白皮松、 柿樹、 油松、 水杉、 刺槐、 雪松、銀杏、 側柏、 國槐。 灌木層共有30 種、 110 棵灌木累計出現8 種、 411 只鳥， 分別占總數的25.81%和6.89%； 出現鳥類種數累積值前5 名的樹種是金銀木、 丁香、 臘梅、 石榴、 大葉黃楊；出現鳥類數量累積值前5 名的樹種是紫荊、 金銀木、 大葉黃楊、 石榴、 衛矛。 草本層累計出現11種、 1 339 只 鳥， 分 別 占 總 數 的 35.48% 和22.44%。 藤本層中只有紫藤、 葡萄和獼猴桃上有落鳥， 累計出現3 種(麻雀、 白頭鵯、 灰喜鵲)共175 只。 竹叢中共記錄到3 種、 69 只鳥。 此外，還在菜地上記錄到了麻雀、 灰喜鵲2 種59 只鳥。

通過分層統計落鳥類種數和個體數發現， 落鳥種數排序為喬木層＞草本層＞灌木層＞藤本層＝竹層＞菜地， 落鳥個體數排序為喬木層＞草本層＞灌木層＞藤本層＞竹層＞菜地。 可見， 喬木層鳥類種數和個體數都遠遠高于其他植被層， 占絕對優勢； 其次為草本層和灌木層； 藤本層、 竹層和菜地出現種類數和個體數都比較少。

3.4 植物種類對鳥類活動的重要值

由表2 可知， 在喬木層中， 林科院社區鳥類群落對泡桐的喜好度最高， 重要值為0.036。 排名前10 的樹種依次為泡桐、 水杉、 加楊、 欒樹、國槐、 臭椿、 刺槐、 雪松、 玉蘭、 華山松， 其中僅水杉、 刺槐和雪松同時出現在鳥類種類和數量累計前10 的喬木中， 且株數也在20 個常見喬木種中均偏小， 但對鳥類的重要性排名靠前。

表2 林科院社區20 種常見喬木對鳥類群落的重要值

3.5 鳥類活動與喬木形態特征的關系

通過對植物形態特征值中的喬木高度、 胸徑、枝下高、 冠幅4 個因子做pearson 相關分析發現，4 個變量因子兩兩之間存在顯著(P＜0.05) 正相關關系。 為了消除4 個植物形態特征因子之間的相互影響， 本文采用偏相關分析方法， 在控制其他植物形態特征因子影響的前提下， 觀察鳥類特征變量是否受到喬木形態特征變量的影響， 結果(表3) 表明， 喬木高度和鳥類豐富度、 鳥類多度、 鳥類頻次呈顯著(P＜0.05) 正相關關系， 即喬木越高， 吸引前來棲息的鳥類的種類數、 個體數和落腳次數就越多。 喬木冠幅和鳥類豐富度呈顯著(P＜0.05) 正相關關系， 即喬木冠幅越大，吸引的鳥類種類數就越多。 胸徑和枝下高對鳥類活動特征無顯著影響。

表3 偏相關分析鳥類活動與植物形態特征值的相關系數

3.6 不同植物生境對鳥類集團的吸引力

由表4 可知: 本研究劃分的4 個鳥類集團都出現過的植物生境有柿子林、 油松林、 疏林、 雜木園1、 雜木園2、 庭院林1、 庭院林2； 雪松林、月季園未曾出現第2 集團鳥類； 白皮松林和喬松林未曾出現第2、 4 集團鳥類； 溫室小游園、 庭院林3 未曾出現第4 集團鳥類。 庭院林1 中4 個鳥類集團的物種數都達到最大值， 分別是6、 3、 4、4 種。 可見， 在13 個植物生境中， 庭院林1 對4個鳥類集團的吸引力最強。

表4 林科院社區13 個植物生境中的鳥類集團及物種

3.7 不同植物生境對鳥類的重要值

13 種植物生境對鳥類的重要值排序為庭院林1＞庭院林2＞油松林＞疏林＞雜木園2＞柿子林＞雜木園1＞雪松林＞溫室小游園＞庭院林3＞月季園＞白皮松林＞喬松林(表5)。 庭院林1 和2 排序靠前，可能是因為兩者面積比其他生境均偏大(表1)，從而導致記錄到的物種和數量相對較多。 因此，13 個生境對鳥類的重要值排序只作為背景值， 以反映林科院社區不同生境在空間上對鳥類重要性的差異現狀， 本文僅對相同植物群落結構和疏密類型的植物生境面積大小相似的生境進行對比分析。

表5 13 個植物生境對鳥類活動的重要值

在4 種喬草類群落—密林草地型植物生境中，以油松為主的密林對鳥類的重要性最大， 以柿樹為主的密林次之， 之后是以雪松為主的密林， 以白皮松為主的密林對鳥類的重要性最低。 在2 種喬草類群落—疏林草地型植物生境中， 疏林比喬松林對鳥類更具有吸引力。 在2 種喬灌草類群落—密林灌草型植物生境中， 雜木園1、 雜木園2對鳥類的吸引力程度相似， 考慮到兩者的面積均小于前4 名(庭院林1、 庭院林2、 油松林和疏林) 的面積， 其總體上對鳥類的重要性都比較高。 在3 種喬灌草類群落—疏林果蔬型植物生境中， 庭院林1、 庭院林2 和庭院林3 都是位于居民樓宅旁和樓間的組團綠地， 均為房前屋后的庭院式鑲嵌種植模式， 主要喬木樹種有柿樹、 香椿、圓柏等， 喬灌草搭配豐富， 食源樹種多樣， 為不同鳥類提供多種食物來源。 庭院林1 和2 面積差別不大， 重要值相近， 但庭院林3 面積約為前兩者的一半， 重要值也減小一半左右， 說明庭院林的生境斑塊面積越大， 對鳥類的重要值就越大。

4 討論

4.1 不同植被層對鳥類的吸引力

喬木和灌木是鳥類棲息地中重要的生態因子[12，26]， 其群落結構和物種組成直接影響鳥類棲息地[16，27]。 林科院社區喬木種類占比43%， 喬木層對鳥類的吸引力遠大于其他植被層， 作為社區植被群落結構的骨架， 對鳥類的生存起到至關重要的作用。 調查發現， 大嘴烏鴉、 灰喜鵲等經常立于喬木頂端， 以眺望、 尋找食物， 而大部分種類生性膽小， 常藏于喬木上層樹冠內活動。 雖然有研究表明灌木層的豐富度對鳥類物種多樣性有積極影響[12，28-29]， 林下灌木為鳥類提供更多的覓食機會和繁殖資源[30]， 灌木配置的復雜程度為鳥類提供更多隱蔽空間， 但是本研究發現林科院社區的灌木層對鳥類種類和數量的吸引程度低于喬木層和草本層。 這可能是因為鳥類大多數在草本層覓食或在喬木層停歇、 覓食、 避險和筑巢， 而灌木層則因為高度和食物不足導致吸引力降低。未來研究將進一步分析鳥類行為特征、 鳥類集團數量與灌木層的關系， 以探究社區中灌木層對鳥類活動的意義。

社區內草本層棲息鳥類數量和種類僅次于喬木層， 成為鳥類活動的重要空間， 對整個社區鳥類群落構成有重要意義。 調查發現: 灰椋鳥、 珠頸斑鳩、 烏鶇等偏愛在草地活動； 麻雀、 珠頸斑鳩等會撿拾草籽以及喬木尤其是圓柏、 側柏等落下的種子； 烏鶇、 灰椋鳥等蟲食性鳥類會在草地上行走， 覓食葉片上的蟲類， 而且在寒冷冬季昆蟲不足的情況下還會撿拾地被中各種植物種子。單一的人工草坪不能滿足鳥類在草坪覓食的需求，而雜草中的草籽、 花芽以及落在草叢內的喬木果實等可作為植草性鳥類的食物。

4.2 鳥類多樣性與植物種類的關系

有研究表明多樣的植被對鳥類物種多樣性有積極的影響[31]。 最具吸引力的食物來源是吸引昆蟲的植物物種， 其次是生有花蜜、 水果和谷物的樹種， 而鄉土植物種類能夠為鳥類提供全年的食物資源和更好的庇護所[32]。 本研究發現， 泡桐對林科院社區鳥類的吸引力最大， 原因可能是泡桐植株個體高大、 小枝粗壯、 冠幅和葉片面積相對較大， 且多為孤植、 樹形舒展， 從而使鳥類的落腳面相對較大并能夠為鳥類提供必要的隱蔽條件。但在泡桐上駐足活動的鳥類集團只有以喜鵲為代表的第3 集團， 而在水杉和雪松上4 個集團的鳥類均有出現， 并且位于鳥類數量和種類排名前8，表明水杉和雪松對鳥類活動表現出一定的重要性。欒樹、 國槐、 臭椿作為鄉土植物， 其重要值在20種常見喬木中排名前6， 這也進一步說明了鄉土植被對城市鳥類的重要意義。 另外， 研究區還有26 種樹種未觀測到鳥類棲息活動， 很大程度上可能是因為這些樹種作為科研引種或景觀樹種， 數量稀少， 在觀測中未能記錄到鳥類活動， 但并不代表這些樹種對鳥類沒有吸引力， 需要今后更多觀察研究。

4.3 鳥類多樣性與植物形態特征的關系

植被形態特征是影響鳥類棲息地質量最為重要的因子， 如植被結構、 高度、 蓋度等與城市鳥類豐富度關系密切[15，33-34]， 尤其是對小尺度的鳥類棲息地[35]。 有研究表明， 高大的植被可以為鳥類提供豐富的食物資源和隱身空間[36]， 大型針葉樹對于增加鳥類的物種數量有顯著作用[15]。 本研究發現: 喬木高度在控制或增加鳥類種類和數量等方面具有重要作用； 喬木冠幅對增加鳥類物種數有顯著影響， 對增加鳥類數量無影響； 喬木胸徑對鳥類種類和數量的變化均無影響。 因此， 擁有大樹冠的高大喬木更能夠創造出適合不同生活習性鳥類的多個生態位， 進而吸引多種不同的鳥類前來棲息。

4.4 鳥類多樣性與植物生境的關系

在綠地設計中， 異質多樣的復合生境可以為野生生物營造豐富多樣的棲息地[37]， 生境結構和復雜性是決定鳥類群落多樣性的兩個主要因素[38-39]。 本研究發現不同植物生境可以容納不同種類和數量的鳥類: 比如黃腰柳鶯、 金翅雀只出現在油松林中； 大斑啄木鳥只出現在庭院林1 中；在同樣群落結構的油松林、 柿子林、 雪松林和白皮松林中， 油松林的鳥類相對豐富度和相對多度較高， 而雪松林和白皮松林吸引較多第1 集團鳥類。 整體來看， 相同疏密類型的北京社區森林環境中， 一定面積的庭院林、 油松林、 柿子林以及喬灌草搭配種植的多樹種混交林對鳥類的重要性較高， 鳥類更加偏好多樹種、 多層次、 多結構的近自然結構林。

5 結論

本文從鳥類與植物種類、 植物形態特征、 植物生境3 方面的關系探究林科院社區城市鳥類活動與植物的關系， 結論如下:

1) 社區內喬木層觀測到鳥類種類和數量最多， 其次為草本層和灌木層。

2) 不同喬木對鳥類的吸引力不同， 樹體高、冠幅大的喬木會吸引更多的鳥類。 林科院社區常見喬木對鳥類群落的重要值排序為泡桐＞水杉＞加楊＞欒樹＞國槐＞臭椿＞刺槐＞雪松＞玉蘭＞華山松。

3) 不同植物生境類型中出現的鳥類差異較大。 這表明通過合理的植物選擇和配置可以吸引不同種類的鳥類， 人類活動頻繁的庭院林地帶也可以成為鳥類重要的生活空間， 這在增加社區鳥類多樣性方面具有巨大的潛力。

4) 樹種單一、 綠地結構簡單的人工純林對鳥類的吸引力較低。 多種植物混交、 多層次結構配置、 擁有整體近自然林、 局部空間相對開敞、 植物生長舒展的社區森林對保護和提高社區鳥類多樣性更有吸引力。

5) 以高大喬木為主、 具有多種生境類型的社區有利于吸引和承載更多的鳥類活動。