春季不同時(shí)期低溫脅迫對(duì)冬小麥莖基腐病發(fā)病特征的影響

劉博艷，劉豆豆，李浩宇，張紅霞，許夢(mèng)帆，楊超凡，尹寶重*

（1.河北科技學(xué)院，河北 保定 071000；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，河北 保定 071001）

近年來(lái)，莖基腐病在河北、山東、河南等小麥主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，且呈逐漸上升趨勢(shì)，對(duì)小麥產(chǎn)量造成較大影響[1～3]。低溫脅迫導(dǎo)致小麥單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量均出現(xiàn)不同程度的降低[4，5]。加強(qiáng)對(duì)莖基腐病發(fā)生的生理生態(tài)機(jī)制研究，對(duì)構(gòu)建莖基腐病防控技術(shù)體系具有重要意義。

低溫災(zāi)害是冬小麥常見(jiàn)的一種非生物災(zāi)害，不僅會(huì)直接影響小麥正常生長(zhǎng)和發(fā)育[6]，還會(huì)造成植株抗逆性下降，加劇病害侵染。尤其隨著氣候干暖化，冬前甚至越冬期小麥生長(zhǎng)均出現(xiàn)不同程度的加快，這雖然增加了小麥分蘗和生物量積累，但也增加了春季低溫災(zāi)害發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。王永華等[7]研究表明，拔節(jié)期溫度越低，對(duì)小麥為害越嚴(yán)重，顯著影響小麥產(chǎn)量，減產(chǎn)幅度達(dá)40%～60%。低溫災(zāi)害是河北平原小麥產(chǎn)區(qū)頻發(fā)的自然災(zāi)害之一，尤其是春季低溫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育影響更大，受害嚴(yán)重地塊小麥不能正常抽穗[3，8，9]。而李小虎等[10]和張繼梅等[11]研究表明，適度推遲播期可降低小麥莖基腐病發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。這也從一個(gè)側(cè)面證實(shí)適度抑制冬前長(zhǎng)勢(shì)，降低春季低溫災(zāi)害的致災(zāi)程度，可在一定程度上降低莖基腐病的為害程度。

春季氣溫回升，小麥生長(zhǎng)加快，是莖基腐病致病菌侵染加快的時(shí)期，而此時(shí)小麥抗逆性下降又增加了病原菌侵染的幾率。而且，已有報(bào)道表明，低溫脅迫還會(huì)導(dǎo)致小麥抗逆性明顯降低，進(jìn)而加劇病原菌的侵染[12]。但總體看，目前有關(guān)低溫脅迫對(duì)小麥莖基腐病影響的研究報(bào)道較少。為了系統(tǒng)、全面地了解低溫對(duì)小麥莖基腐病發(fā)生的影響，采用對(duì)莖基腐病抗性不同的2 個(gè)小麥品種為試材，分別在小麥起身期、拔節(jié)期和抽穗期進(jìn)行低溫處理，研究不同時(shí)期低溫脅迫對(duì)小麥莖基腐病發(fā)病特征的影響，旨為拓寬冬小麥莖基腐病發(fā)病機(jī)理提供新的研究思路。

1 材料與方法

2020～2021 年小麥季在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新基地，采用盆栽試驗(yàn)，研究春季不同時(shí)期低溫脅迫對(duì)冬小麥莖基腐病發(fā)病特征的影響。小麥試材為對(duì)莖基腐病抗性不同的2 個(gè)品種，其中藁優(yōu)2018 為高感品種，石優(yōu)17 為中抗品種。供試病原菌為假禾谷鐮刀菌（Fusarium pseudograminearum）。

2020 年10 月12 日在花盆（上、下直徑和高度均為30 cm）內(nèi)播種小麥，盆栽用土為試驗(yàn)田原狀土添加假禾谷鐮刀菌麥粒接菌體100 g/盆。小麥播深3 cm，播量15 株/盆，將花盆3/4 埋于土壤中進(jìn)行常規(guī)管理。分別在起身前期、起身后期、拔節(jié)期和抽穗期，根據(jù)各時(shí)期小麥低溫受害指標(biāo)，采用人工氣候箱（箱內(nèi)空氣相對(duì)濕度40%、CO2濃度400 mg/L）模擬不同時(shí)期的低溫環(huán)境（表1），對(duì)小麥進(jìn)行連續(xù)3 d 的低溫（LT）處理，處理完成后將花盆取出使植株處于自然環(huán)境下生長(zhǎng)；以始終處于自然環(huán)境生長(zhǎng)的植株為對(duì)照（CK）。每處理6 盆，3 次重復(fù)。

表1 不同處理低溫的設(shè)置時(shí)間與溫度Table 1 Setting time and temperature of low temperature for different treatments （℃）

低溫處理結(jié)束后第10 天和第20 天，每盆隨機(jī)選3 株，按5 級(jí)分類(lèi)法記錄病級(jí)。計(jì)算病莖率和病情指數(shù)[13]。采用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用獨(dú)立樣本t 檢驗(yàn)比較LT 處理與CK 指標(biāo)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 春季低溫脅迫對(duì)冬小麥莖基腐病病莖率的影響

接種假禾谷鐮刀菌條件下，2 個(gè)小麥品種均有莖基腐病的發(fā)生（表2）。低溫脅迫結(jié)束后第10 天和第20 天，石優(yōu)17 低溫處理的平均病莖率分別為53.4%和64.3%，藁優(yōu)2018 低溫處理的平均病莖率分別為64.1%和68.7%，均顯著高于其CK；且2 個(gè)時(shí)期，藁優(yōu)2018 的平均病莖率均高于石優(yōu)17。表明低溫會(huì)加劇小麥莖基腐病的發(fā)生，感病品種較中抗品種發(fā)病嚴(yán)重，且病莖率隨著脅迫結(jié)束后時(shí)間的延長(zhǎng)而提高。

表2 不同時(shí)期低溫處理結(jié)束后第10 天和第20 天的小麥病莖率Table 2 The diseased stem rate of wheat on the 10th and 20th day after low temperature treatment in different periods （%）

進(jìn)一步對(duì)參試品種不同時(shí)期低溫處理后第10 天的病莖率差異進(jìn)行分析，可以看出，同一品種相同時(shí)期，低溫處理的病莖率普遍高于CK，其中，起身初期低溫處理與CK 差異均不顯著；而其他時(shí)期，2 個(gè)品種低溫處理的病莖率均顯著高于其CK，石優(yōu)17、藁優(yōu)2018 的平均病莖率分別較其CK 高12.0 百分點(diǎn)和12.8 百分點(diǎn)，且感病品種藁優(yōu)2018 的病莖率均高于石優(yōu)17。低溫脅迫結(jié)束后第20 天，2 個(gè)品種依然表現(xiàn)為春季早期（起身初期） 低溫處理的病莖率與CK 差異不顯著，脅迫時(shí)間推遲后低溫處理的病莖率均顯著高于其CK，起身后期—抽穗期石優(yōu)17、藁優(yōu)2018 低溫處理的平均病莖率分別較其CK 高7.5 百分點(diǎn)和8.7 百分點(diǎn)，且依然表現(xiàn)為感病品種藁優(yōu)2018 的發(fā)病率更高。

2.2 春季低溫脅迫對(duì)冬小麥莖基腐病病情指數(shù)的影響

接種假禾谷鐮刀菌條件下，2 個(gè)品種均有不同程度的莖基腐病發(fā)生（表3）。低溫脅迫結(jié)束后第10 天和第20 天，石優(yōu)17 低溫處理的平均病情指數(shù)分別為40.9 和47.3，藁優(yōu)2018 低溫處理的平均病情指數(shù)分別為52.0 和58.9，均顯著高于其CK；且2 個(gè)時(shí)期，藁優(yōu)2018 的平均病情指數(shù)均高于石優(yōu)17。表明低溫會(huì)加重小麥莖基腐病的發(fā)生，感病品種較中抗品種發(fā)病嚴(yán)重，且病情指數(shù)隨著脅迫結(jié)束后時(shí)間的延長(zhǎng)而提高。

表3 不同時(shí)期低溫處理結(jié)束后第10 天和第20 天的小麥病情指數(shù)Table 3 The disease index of wheat on the 10th and 20th day after low temperature treatment in different periods

進(jìn)一步對(duì)參試品種不同時(shí)期低溫處理后的病情指數(shù)差異進(jìn)行分析，可以看出，同一時(shí)期，2 個(gè)品種低溫處理的病情指數(shù)均顯著高于其CK，其中，低溫脅迫結(jié)束后第10 天石優(yōu)17、藁優(yōu)2018 低溫處理的平均病情指數(shù)分別較其CK 高24.5%和16.3%，第20 天2個(gè)品種的平均病情指數(shù)分別較其CK 高22.3%和16.7%。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫時(shí)間的推遲，2 個(gè)品種的病情指數(shù)均呈增大趨勢(shì)，如，與起身初期低溫處理相比，抽穗期低溫處理脅迫結(jié)束后第10 天的病情指數(shù)高46.7%（2 個(gè)品種均值），第20 天的病情指數(shù)高71.7%（2 個(gè)品種均值）。也就是說(shuō)，起身初期出現(xiàn)低溫，自脅迫結(jié)束后第10 天開(kāi)始就已經(jīng)顯著加重了莖基腐病的發(fā)生，且發(fā)病程度隨著脅迫結(jié)束后時(shí)間的延長(zhǎng)而提高。

3 結(jié)論與討論

低溫是北方麥區(qū)常見(jiàn)的一種自然災(zāi)害，低溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性以及產(chǎn)量形成均有顯著影響[6，7，9]。受天氣復(fù)雜多變、濫用化肥導(dǎo)致土壤鹽漬化加重、秸稈還田年份增加、品種抗病性差等多種因素的影響，小麥莖基腐病呈逐年擴(kuò)散并加重的態(tài)勢(shì)，發(fā)生面積逐漸增大，目前已上升為小麥主要病害之一[14～16]。尤其近年來(lái)，玉米秸稈還田、鎮(zhèn)壓減少、連年淺旋耕等耕作方式，雖然在一定程度上減少了作業(yè)量，提高了土地利用率，但也導(dǎo)致了大量病原菌在植株殘?bào)w中存活，田間積累量迅速增大，加上栽培過(guò)程中肥料施用不均衡、農(nóng)事操作粗獷、氣候條件惡劣等，致使小麥莖基腐病發(fā)生呈逐年加重趨勢(shì)[17]。特別是在河北平原氣候干暖化背景下[8，18]，小麥冬前及早春階段生育加速，導(dǎo)致小麥抵御逆境的能力降低，也加劇了莖基腐病的發(fā)生程度[19，20]。

本研究結(jié)果顯示，春季低溫脅迫可加劇小麥莖基腐病的發(fā)生，春季早期出現(xiàn)低溫對(duì)莖基腐病加劇影響較弱，而低溫出現(xiàn)的時(shí)間越晚，則發(fā)病程度越重；低溫脅迫下，感病品種的發(fā)病較中抗品種更重。因此，在小麥農(nóng)事管理中，減少春季低溫災(zāi)害發(fā)生的頻率，尤其通過(guò)鎮(zhèn)壓、灌水、噴施調(diào)節(jié)劑等措施緩解春季低溫脅迫對(duì)小麥的不利影響，是降低莖基腐病發(fā)生的重要手段。