日光溫室無花果生長和葉片光合性能分析

鐘海霞，孟阿靜，丁 祥，趙來鵬，張付春，郝敬喆，周曉明，喬江霞，伍新宇

(1.新疆農業科學院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農業科學院土壤肥料與農業節水研究所，烏魯木齊 830091；3.新疆農業科學院植物保護研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】無花果屬于桑科榕屬。無花果的果實、葉片和汁液等都可入藥[1-6]。近幾十年來世界無花果的栽培面積在不斷增大，種植面積已超過40×104hm2，在地中海沿岸、西班牙、葡萄牙、土耳其、敘利亞等地栽培較多[7]。全國無花果面積由2014年的5 000 hm2發展到目前的2.7 ×104hm2，具有較大的發展潛力[8，9]。目前我國己從意大利等國引入了90多個無花果品種[9]。了解品種的光合特性，是品種篩選的主要方法之一[10]。中國和田地區屬干旱荒漠性氣候，光能資源較為豐富，當地有庭院種植無花果的習慣，但目前未形成規模，因此無花果的引種和品種篩選顯得非常重要?！厩叭搜芯窟M展】尚軍華等[11]試驗證明，較低濃度的硒有利于無花果葉片光合作用升高，隨著噴施次數的增多，其元素吸收量增加，會產生阻礙作用。馬娜等[12]研究表明，葉面噴施0.05～0.2 mg/L 5-ALA溶液能夠顯著提高高溫脅迫下無花果扦插幼苗葉片PSⅡ反應中心光化學能量轉化效率，以及光合性能指數，提高落葉后扦插苗根系和枝條可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量和扦插成活率和幼苗質量。古麗尼·卡斯木沙等[13]通過對布蘭瑞克、日本紫果、B110、新疆早黃4個無花果品種的葉綠素含量和比葉重綜合分析得知,布蘭瑞克的葉綠素含量和比葉重顯著高于日本紫果、B110、新疆早黃3個品種,布蘭瑞克品種單位面積葉片中葉綠素的密度較高,具有較強的光能捕獲能力?！颈狙芯壳腥朦c】前人對無花果的研究,主要集中在無花果葉片的解剖學觀察、植物學特性、植株性狀特征、葉片形態特征、生長情況、礦質元素含量變化等的研究中。需研究和田地區日光溫室引進無花果生長和葉片光合性能?！緮M解決的關鍵問題】選擇新疆早黃和引進的日本紫果、美娜亞、青皮、布蘭瑞克、金傲芬等6個品種無花果品種的光合特點的研究，直觀的展現不同品種的光合性能，找出適宜栽培的優勢樹種，比較6種無花果品種的生物學特性，評價各品種對和田日光溫室環境的適應性，篩選適合和田的品種。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在和田地區墨玉縣加汗巴格鄉日光溫室進行，氣候屬暖溫帶干燥荒漠氣候，年平均氣溫11.3℃，1月平均氣溫-6.5℃，7月平均氣溫24.8℃，極端最低氣溫-18.7℃，年平均降水量為36～37 mm，蒸發量2 239 mm，無霜期177 d，年日照時數為2 655 h。

以3年生無花果樹為材料，品種有新疆早黃(Xinjiang early Yellow)和引進的日本紫果(Japanse Purple)、美娜亞(Menaya)、青皮(Green skin)、布蘭瑞克(Branrick)、金傲芬(JinAofen)。栽培密度為1.5 m×1 m。

1.2 方 法

1.2.1 生長指標

于2020年4月下旬幼果期調查枝條和葉片生長情況，調查枝條節間長度，葉片重量，葉片葉綠素含量(SPAD502測定)等指標。

1.2.2 光合數據

于2020年4月下旬晴朗微風天氣情況下，選擇健康、長勢中庸無花果樹，每品種3株，每株測定3片葉，葉片選擇倒7葉。采用PP-System TPS-2型光合系統測定光合作用相關參數。

1.3 數據處理

光合數據采用Origin2016軟件導入直角雙曲線修正模型[14]進行擬合分析；方差分析采用DPS統計軟件進行；采用Origin2016軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 不同品種無花果枝葉發育比較

研究表明，美娜亞的節間較長，為8.40 cm。其它品種節間長度依次為日本紫果>金傲芬>新疆早黃>青皮>布蘭瑞克，分別為7.10、6.48、6.47、5.50和4.67 cm。美娜亞與布蘭瑞克的差異極顯著(P<0.01)。青皮的莖較粗，為11.23 cm，是6個品種中莖最粗的。與其它5個品種相比差異極顯著。青皮的葉綠素含量也是最高的，為55.36SPAD。其它品種的葉綠素含量依次為布蘭瑞克52.13SPAD、美娜亞48.50SPAD、新疆早黃46.64SPAD、日本紫果46.61SPAD、金傲芬46.33SPAD。其中青皮與新疆早黃、日本紫果和金傲芬相比差異極顯著。金傲芬的枝條同側葉片數較多，平均為12.33片。其次是新疆早果、美娜亞、日本紫果、青皮、布蘭瑞克，分別為11.67、10.67、10.00、9.33和8.00片。單葉重依次為美娜亞5.19 g、青皮3.75 g、新疆早黃3.54 g、日本紫果2.98 g、布蘭瑞克2.09 g。表1

表1 不同品種無花果枝葉發育比較Table1 Comparison of the development of different varieties of figs

2.2 各品種枝條葉片葉綠素含量次序變化

研究表明，各品種之間葉綠素含量有一定差異，趨勢相似，隨著枝條葉片次序的不斷增加，葉綠素含量隨之逐漸減少。多數品種在此時期第1～5片葉時，葉綠素含量較高，隨著葉序增加緩慢下降，下降幅度不大，而6葉開始，葉綠素含量開始明顯下降。青皮葉綠素含量總體較高，其次是布蘭瑞克和美娜亞，新疆早黃葉綠素含量最低。圖1

圖1 葉綠素含量隨葉片次序變化Fig.1 Chlorophyll content changes with leaf order

2.3 不同品種無花果葉片上午光合速率對光合有效輻射的響應

研究表明，在光合有效輻射強度0～1 000 μmol/(m2·s)，6個品種的凈光合速率都呈現快速上升的趨勢；在1 000～2 500 μmol/(m2·s)緩慢趨于穩定。其中上午金傲芬在上午時的凈光合速率最大，達到23.4 μmol/(m2·s)。金傲芬能夠快速的進行光合作用從而同化更多的有機物。而布蘭瑞克在上午時的凈光合速率僅有12.3 μmol/(m2·s)，為6個品種中凈光合速率最少的品種。其它4個品種新疆早黃、日本紫果、美娜亞、青皮的凈光合速率相差無幾，均在13～18 μmol/(m2·s)。圖2，表1

2.4 不同品種無花果葉片的光補償點和飽和光強

研究表明，在上午時日本紫果、美娜亞、青皮的光補償點較高，分別為42.2、37.0和35.0 μmol/(m2·s)；新疆早黃、布蘭瑞克、金傲芬3個品種的光補償點較低，分別為30.0、27.5和30.0 μmol/(m2·s)；布蘭瑞克、日本紫果、金傲芬、新疆早黃4個品種的飽和光強較大，分別為2 277.2、1 939.4、1 929.4和1 899.4 μmol/(m2·s)。而青皮、美娜亞的飽和光強較小，為1 704.2和1 534.0 μmol/(m2·s)。前4個品種達到光飽和的時間較長，布蘭瑞克、金敖芬光適應范圍較寬，能夠積累更多的有機物。表1

圖2 凈光合速率對光合有效輻射強度響應的線性擬合及非線性擬合Fig.2 Linear and nonlinear fitting of net photosynthetic rate response to light intensity by rectangular hyperbolic correction model

表2 無花果上午葉片光響應參數Table 2 Fig.leaf light response parameters

圖3 凈光合速率對光合有效輻射強度響應的導函數Fig. 3 The derivative function of net photosynthetic rate in response to photosynthetically active radiation intensity

2.5 不同品種無花果葉片下午光合速率對光合有效輻射的響應

研究表明，下午與上午的直角雙曲線修正模型大致相似，僅存在個別差異。下午時其中日本紫果品種的凈光合速率最大，達到13.8 μmol/(m2·s)；而金敖芬的凈光合速率僅有6.4 μmol/(m2·s)，為6個品種中凈光合速率低的品種。其它4個品種美娜亞、新疆早黃、青皮、布蘭瑞克的凈光合速率相差無幾，在7～12 μmol/(m2·s)。圖4，圖5，表2

表3 無花果下午葉片光響應參數Table3 Fig.leaf light response parameters

圖4 凈光合速率對光合有效輻射強度響應的線性擬合及非線性擬合Fig.4 Linear and nonlinear fitting of net photosynthetic rate response to light intensity by rectangular hyperbolic correction model

圖5 凈光合速率對光合有效輻射強度響應的導函數Fig. 5 The derivative function of net photosynthetic rate in response to photosynthetically active radiation intensity

2.6 不同品種無花果葉片的暗呼吸速率

研究表明，上午時新疆早黃的暗呼吸速率最低，為0.86 μmol/(m2·s)，其次是布蘭瑞克、青皮、金傲芬、日本紫果、美娜亞，分別為1.07、1.51、1.65、1.71和1.84 μmol/(m2·s)，其中美娜亞的暗呼吸速率明顯高于其它品種。下午時布蘭瑞克的暗呼吸速率最低，為0.57 μmol/(m2·s)，其次為美娜亞、新疆早黃、日本紫果、青皮、金傲芬，分別為0.95 、1.52、1.88、2.08和3.75 μmol/(m2·s)。其中金傲芬在下午時的暗呼吸速率最高。新疆早黃和布蘭瑞克2個品種的暗呼吸速率較低。表2，表3

2.7 不同品種無花果葉片內稟量子效率和表觀量子產額

研究表明，在上午時金傲芬和美娜亞具有較高的內稟量子效率，為0.062和0.054 μmol/(m2·s)。表觀量子產額也相對較高，為0.126和0.049 μmol/(m2·s)。與新疆早黃和布蘭瑞克相比差異顯著。在下午時金傲芬和日本紫果有較高的內稟量子效率，為0.051和0.048 μmol/(m2·s)。日本紫果的表觀量子效率也較高，為0.040 μmol/(m2·s)。但金傲芬的表觀量子效率與其它幾個品種相比無明顯的差異。表2，表3

3 討 論

光合性能是判斷引種可行性的重要依據之一，其會影響到無花果品種的生長發育和有機物的貯藏，從而改變果實品質及產量。表觀量子效率是用來表示低光強下凈光合速率對光強的利用效率，是評價植物光合特性的有力工具[15-16]。如果擬合的光合有效輻射范圍不同，所得到的表觀量子效率是不同的，為避免人為因素帶來的差異，本研究選擇光補償點處的量子效率作為表征植物利用光能的一個指標，它表示植物葉片把光能轉化為凈能量的能力，內稟量子效率[17]表示植物所具有的利用光能的最大潛能，該值越大植物利用光能的能力也越大。Pn為凈光合速率，是表示光合作用強弱的一個重要指標，光合作用強則干物質積累能力強，光合能力強的品種其干物質產量一般較高[18]。通過不同的光合指標比較了6個無花果品種的和光合性能，篩選出符合和田地區溫室栽培的優勢樹種金傲芬和布蘭瑞克，與古麗尼沙·卡斯木[19]的實驗結果基本一致。PAR為光合有效輻射強度，是太陽輻射中對植物光合作用有效光譜成分的強度。隨著光合有效輻射強度的不斷增加，凈光合速率也隨之加快，與葉子飄[20]的光合作用對光和CO2響應模型的相關性分析基本相同。

4 結 論

青皮葉綠素含量最高。金傲芬的枝條同側葉片數較多。上午時，日本紫果、美娜亞、青皮的光補償點較高。布蘭瑞克、日本紫果、金傲芬、新疆早黃4個品種的飽和光強較大。其中金傲芬的凈光合速率最大，達到23.4 μmol/(m2·s)；新疆早黃的暗呼吸速率最低，為0.86μmol/(m2·s)；金傲芬和美娜亞具有較高的內稟量子效率，為0.051μmol/(m2·s)、0.048μmol/(m2·s)；表觀量子產額也相對較高，為0.126μmol/(m2·s)、0.049μmol/(m2·s)。下午時，日本紫果的凈光合速率最大，金傲芬和日本紫果有較高的內稟量子效率，為0.051μmol/(m2·s)、0.048μmol/(m2·s)。日本紫果的表觀量子效率在下午較高，為0.040μmol/(m2·s)；布蘭瑞克的暗呼吸速率最低，為0.57μmol/(m2·s)。綜合以上分析得出金傲芬光合性能最優；美娜亞、青皮、布蘭瑞克、新疆早黃4個品種光合性能次之；日本紫果的綜合光合性能較差；布蘭瑞克、金傲芬較耐弱光。金傲芬、布蘭瑞克較適宜和田日光溫室栽培。