不同放牧管理模式下高寒草甸鼢鼠鼠丘土壤種子庫特征

方青慧，康宇坤，張倩 ，孫小妹，張德罡，蘇軍虎

(1.甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070;2.甘肅農業大學-新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070;3.甘肅省祁連山草原生態系統野外科學觀測研究站，甘肅 蘭州 730070;4.甘肅農業大學資源與環境學院，甘肅 蘭州 730070)

放牧是草地最基本的利用方式之一[1]，放牧家畜通過采食、踐踏和糞便排泄物等方式改變種間競爭力，影響草地植物群落結構和物種多樣性[2]。放牧管理模式作為控制放牧強度、維持家畜數量和草地生態系統平衡的利用體系指標[3]，對土壤養分結構平衡、草地群落結構和生產力等產生不同程度的影響[4]，而合理有效的放牧管理模式對增加草地物種多樣性具有重要意義，也能促進草地健康可持續發展[5]。現有的放牧管理模式如禁牧是草地管理最常用及草地恢復最快的手段之一，能夠有效促進草地生態系統中物質循環和能量流動，調節草食動物與植物間的關系，但長期禁牧不利于地上植被的持續恢復，甚至會導致草地生產力降低[6]。近年來，通過調整家畜放牧強度與放牧時間，優化傳統放牧和生長季休牧等模式來促進草地恢復[7]，而不同的放牧管理模式對草地生產力及其鼠蟲害的發生有不同影響。因此，確定合理的放牧管理模式和放牧時期可全面評價不同放牧管理模式對草地的影響，促進草地生態系統的可持續發展。

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)和甘肅鼢鼠(E.cansus)是高寒草甸優勢物種[8]，其通過掘穴活動使下層土壤翻出地面形成土丘，而大量土丘的出現造成草地禿斑，為雜草和病蟲害的滋生創造了條件，嚴重破壞了草地的生產和生態功能，造成草地生態系統失衡[9]。土壤種子庫是指所有存在于土壤內部、土壤表面和地表枯落物中的全部存活種子的總和[10]，是地上植被潛在更新能力的物質基礎，對植物多樣性保護和植被恢復與重建起著重要作用[11]。土壤種子庫不僅受植被特征、海拔以及地形變化等一系列環境因素的影響，對環境干擾也很敏感[12]。鼢鼠鼠丘土壤種子庫是鼢鼠掘穴過程中向地表推出的土壤中所含的種子，其特征與土丘周圍的植被物種組成及種子雨有較大關系[13]。近年來，有關鼢鼠鼠丘恢復的研究已成為草地恢復的關注焦點，有關鼠丘的分布格局[14]、鼠丘的演替過程中植被及其土壤理化性質的變化[7]及鼠丘密度等的研究較多[7,15]，但不同放牧管理模式對鼠丘土壤種子庫的影響相關報道較少。本研究以禁牧、生長季休牧、傳統放牧和連續放牧4種放牧管理模式下鼢鼠的當年鼠丘為研究對象，通過種子萌發試驗探究鼠丘土壤種子庫變化特征(物種組成、密度及多樣性等)，并分析其與地上植被物種之間的關系，旨在為鼠丘斑塊的演替和草地恢復管理提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 樣地概況

試驗樣地位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鎮馬營溝地區(N 37°11′，E 102°32′)，海拔2 700～3 100 m，晝夜溫差較大，空氣較為稀薄，太陽輻射強，氣候寒冷潮濕，年均降水量416 mm，主要集中于7-9月，年均蒸發量為1 592 mm，年均氣溫-0.1 ℃，≥0 ℃的年積溫1 380 ℃，無絕對無霜期。主要植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和苔草(Carexhumilis)等；嚙齒類鼠類有高原鼢鼠、甘肅鼢鼠和達烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)等近10種[16]。

1.2 試驗設計與取樣方法

選擇4種放牧管理模式的高寒草甸樣地，分別為禁牧(No grazing，NG)樣地，面積7 hm2，自2010年起全年禁牧，無放牧；生長季休牧(Rest grazing in growing season，RG)樣地，面積為18 hm2，管理模式持續時間大于10年，每年在4月20日-9月20日休牧，其余時間自由放牧，放牧率為4.86羊/( hm2·a)；傳統放牧(Traditional grazing，TG)樣地，面積為18 hm2，管理模式持續時間大于10年，每年在6月20日-9月20日休牧，其余時間自由放牧，放牧率6.08羊/(hm2·a)；連續放牧(Continuous grazing，CG)，面積2 hm2，管理模式持續時間大于20年，全面自由放牧，放牧率8.57羊/(hm2·a)[7]。

分別于2019年10月和2020年5月，在每個樣地選取15個新鼠丘取0～5 cm土層土樣，取樣面積為15 cm×15 cm，取樣后每3個點合成一個重復，清除土樣雜物，用于萌發鑒定種子。同時統計鼠丘周圍50 cm×50 cm樣方中的植物物種及數量。

1.3 種子庫萌發試驗

種子庫萌發試驗于2020年5-9月進行，選用口徑為12 cm，底部直徑為8 cm，高15 cm的花盆，在其底部鋪大約5 cm高溫滅菌的細沙作為萌發基質，在上方鋪2 cm的土壤，放入自然狀態下進行萌發，每天澆適量水保持土壤濕潤。

1.4 數據分析

多樣性指數[17]采用Margalef豐富度指數(Ma)、Shannon-Winner多樣性指數(H′)、Simpson優勢度指數(D)和Pielow均勻度指數(Jp)計算，公式如下：

H′=-∑Piln(Pi)

D=1-∑(Pi)2

式中：S為種子庫物種總數；N為種子庫所有種的種子總數；Pi為第i種植物的種子數占種子庫中總種子數比例。

采用Sorensen相似性系數(Sc)[17-18]計算不同放牧管理模式下土壤種子庫與地表植被的相似性。

式中：Sc為相似性系數；w為土壤種子庫與地表植被共有的植物種數；a和b為土壤種子庫與地表植被自擁有的植物種數。

土壤種子庫密度[19]：單位面積(m2)土壤中有活力的種子數目。

用Excel 2010進行數據統計并制作表格；用SPSS 23.0軟件對不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的密度、豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數進行One -way ANOVA分析；用GraphPad Prism 8進行圖片繪制。

2 結果與分析

2.1 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的多樣性

5月不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數、Shannon-Winner多樣性指數和Simpson優勢度指數均為連續放牧>生長季休牧>傳統放牧>禁牧，Pielow均勻度指數為傳統放牧>生長季休牧>連續放牧>禁牧，其中禁牧模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數、Shannon-Winner多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielow均勻度指數均顯著小于生長季休牧、傳統放牧和連續放牧(P<0.05)。

2.2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種組成及數量

放牧管理模式對鼢鼠鼠丘土壤種子庫有顯著影響。5月鼠丘土壤種子庫在連續放牧模式下最大，生長季休牧次之，傳統放牧和禁牧模式下最小，且禁牧模式下的鼠丘土壤種子庫密度顯著小于生長季休牧和連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度，生長季休牧、傳統放牧和連續放牧分別較禁牧增加了49.98%、9.99%和109.99%；10月鼠丘土壤種子庫在生長季休牧模式下最大，傳統放牧和連續放牧次之，禁牧最小，且禁牧模式下鼠丘土壤種子庫密度顯著小于生長季休牧模式下鼠丘土壤種子庫密度，生長季休牧、傳統放牧和連續放牧分別較禁牧增加了111.15%、55.19%和55.19%(表1)。

表1 不同放牧管理模式下高原鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種組成及數量

5月禁牧模式下鼠丘土壤種子庫中所有物種屬于5科、5屬、5種植物；生長季休牧模式下鼠丘土壤種子庫中所有物種屬于8科、9屬、10種植物；傳統放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于4科、4屬、4種植物；連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于9科、9屬、9種植物。龍膽科和堇菜科只在生長季休牧模式下鼠丘的土壤種子庫中出現，車前科、禾本科和藜科只在連續放牧鼠丘土壤種子庫中出現，其余放牧管理模式下未出現；豆科在禁牧和生長季休牧鼠丘土壤種子庫中出現，菊科在禁牧和連續放牧鼠丘土壤種子庫中出現；蓼科在禁牧和生長季休牧鼠丘土壤種子庫中出現，毛茛科在生長季休牧和傳統放牧鼠丘土壤種子庫中出現，牻牛兒苗科在生長季休牧和連續放牧鼠丘土壤種子庫中出現，玄參科在傳統放牧和連續放牧鼠丘土壤種子庫中出現；薔薇科和莎草科在4種放牧管理模式下鼢鼠鼠丘種子庫中均有出現(表2)。

10月不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數、Shannon-Winner多樣性指數和Simpson優勢度指數均為生長季休牧>傳統放牧>連續放牧>禁牧，Pielow均勻度指數為傳統放牧=生長季休牧>連續放牧>禁牧，其中禁牧模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的Margalef豐富度指數和Simpson優勢度指數顯著小于生長季休牧、傳統放牧和連續放牧(P<0.05)，禁牧模式下鼠丘土壤種子庫的Shannon-Winner多樣性指數顯著小于生長季休牧和傳統放牧(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫的物種多樣性Fig.1 Species diversity of soil seed bank of zokor mounds under different grazing management remiges

10月禁牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于6科、7屬、8種；生長季休牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于11科、12屬、14種；傳統放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于8科、9屬、10種；連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫所有物種屬于12科、12屬、14種。其中龍膽科和毛茛科只在生長季休牧，藜科只在連續放牧樣地的鼠丘土壤種子庫中出現；豆科在禁牧和生長季休牧，車前科在生長季休牧和連續放牧，堇菜科在傳統放牧和連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫中出現；菊科在傳統放牧模式下，牻牛兒苗科和玄生科在禁牧模式下鼠丘土壤種子庫中未出現，在其余樣地鼠丘土壤種子庫中均有出現；禾本科、薔薇科和莎草科在4種放牧管理模式樣地的鼠丘土壤種子庫中均有出現(表2)。

表2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘種子庫中植物種數

2.3 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫與地表植被的相似性

鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種和地表植被的物種相似性普遍較低。在5月，傳統放牧模式下鼠丘土壤種子庫物種和地表植被物種相似性最低，僅為0.24，連續放牧模式下最高，為0.58；而10月鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種和地表植被的物種相似性相對5月普遍較高，禁牧、生長季休牧、傳統放牧和連續放牧模式下分別為0.40、0.42、0.49和0.57(圖2)。

圖2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫與地上植被物種構成相似性Fig.2 Sorensensimilarityofspeciescomposition between soil seed bankofzokormounds and aboveground vegetation in different grazing management remiges

3 討論

3.1 不同放牧管理模式對鼢鼠鼠丘土壤種子庫的影響

土壤種子庫的多樣性能夠反映物種在特定生存環境下的豐富度與異質性，且與地上植被群落的組成有關[20]。本研究結果表明，與禁牧相比，5月和10月，生長季休牧、傳統放牧和連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫的豐富度指數、多樣性指數及優勢度指數均顯著增加，但均勻度指數在5月變化顯著，10月變化不顯著。這可能是家畜放牧過程中的采食和踐踏使得草地植被物種多樣性增加，同時家畜的踐踏和糞尿排泄過程中也會攜帶一些種子，使得土壤種子的物種數目增加[12]；也有可能是放牧能夠減少種間競爭使物種多樣性提高[21]。除此之外，不同程度的放牧也會引起鼢鼠棲息地選擇和推土量發生變化，其所掘洞道的深淺、鼠丘的大小及其養分性質也是導致高原鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種多樣性發生變化的主要原因。比較4種放牧模式，5月和10月，鼠丘土壤種子庫的物種數目均以連續放牧和生長季休牧模式下高于禁牧和傳統放牧，生長季休牧的時間是10月到次年5月，此時植物種子均已成熟脫落，而家畜的放牧踐踏會擴散和掩埋種子，更有利于種子萌發[22]。同時，鼢鼠具有選擇性捕食、搬運和埋藏種子的行為[9]，由于鼢鼠在10月需要貯存食物過冬，其大量挖掘推土過程中也能夠搬運和埋藏種子，從而能夠加速種子擴散、提高種子的出苗率和競爭力，同時也能夠為種子的萌發、基因資源的保存和物種的延續創造更加有利的條件[9]。傳統放牧的放牧時間為10月到次年7月，但該樣地鼢鼠鼠丘土壤種子庫物種稀少，主要是受地上植被的影響，干擾會引起地上植被群落的改變，從而導致土壤種子庫的變異性。與禁牧相比，放牧干擾下鼠丘土壤種子庫密度顯著增加，即5月鼢鼠鼠丘土壤種子庫密度大小為連續放牧>生長季休牧>傳統放牧>禁牧，其中禁牧顯著小于連續放牧，10月鼠丘土壤種子庫密度大小為生長季休牧>傳統放牧>連續放牧>禁牧，其中禁牧顯著小于生長季休牧，這可能是放牧后多年生植物比例較高，牲畜能把草類種子踏入土中，促使種子更好地萌發，增加草原群落種類組成上的多樣性，同時牲畜的糞中亦含有種子[23]。而連續放牧屬于常年自由放牧，家畜在采食過程中可能會吃掉部分未成熟的種子，因而連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度在5月最大，而在10月小于生長季休牧和傳統放牧。

3.2 不同放牧管理模式下鼢鼠鼠丘土壤種子庫與地上植被之間的關系

土壤種子庫與地上植物群落的關系能夠決定植被發展潛在方向的功能[24]。本研究發現，在5月和10月，禁牧、生長季休牧和傳統放牧4種放牧管理模式下鼠丘土壤種子庫與地上植被的Sorensen相似性指數基本相似，均為連續放牧管理模式下最高，分別為0.58(5月)和0.57(10月)，傳統放牧(5月)和禁牧(10月)管理模式下最低，分別為0.24和0.40，說明放牧并未改變土壤種子庫與地上植被的相似性。同時生長季休牧和傳統放牧模式下鼠丘土壤種子庫和地上植被的相似性較低，連續放牧相對較高。可能是因為生長季休牧和傳統放牧增加了草地植被的蓋度及物種數量，同時家畜的排泄和踐踏及鼢鼠的挖掘洞道和推土造丘活動也可能攜帶新物種出現，導致土壤種子庫與地上植被的共有物種減少，Sorensen相似性指數降低。相關研究發現，鼢鼠喜好松軟且雜草較多的棲息環境[15]，連續放牧屬于全年自由放牧，其土壤緊實度、土壤容重顯著增加，地上植物群落的種數降低，因此鼢鼠在挖掘過程中，常選擇在根系充足且土壤松軟的表層進行，而表層土壤種子相對比較充足，這也使得連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫與地上植被的相似性較高。另外，土壤種子庫中的種子因休眠儲藏在土壤中，短時間內其種數不變[25]，也可能使得土壤種子庫物種與地上植被物種之間的相似性基本不變。

4 結論

放牧管理模式對鼢鼠鼠丘土壤種子庫特征有顯著影響。禁牧和傳統放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度在5月顯著小于連續放牧模式下鼠丘土壤種子庫密度，而在10月，禁牧模式下的鼠丘土壤種子庫密度顯著小于生長季休牧模式下密度值。種子庫豐富度指數、多樣性指數和優勢度指數在連續放牧(5月)和生長季休牧(10月)管理模式下最高，禁牧模式下最低。優勢度指數在傳統放牧模式下最高，禁牧模式下最低。鼠丘土壤種子庫與地上植被物種間的相似性普遍較低，放牧會增加土壤種子庫的密度及多樣性，進而對鼠丘斑塊的演替產生影響。