郭玉潔,田青,周曉雷
(甘肅農業大學林學院,甘肅 蘭州 730070)
濕地是地球上陸地生態系統和水生生態系統間相互作用形成的一種重要生態系統[1],該生態系統不僅具有豐富的資源,還在調節氣候、涵養水源、凈化污染、維持生物多樣性平衡以及經濟和社會發展等方面發揮著巨大作用,是地球上生產力最高的生態系統之一[2-3],被譽為“地球之腎”和“物種的基因庫”。石羊河國家濕地公園地處河西走廊東北部,石羊河下游的民勤縣城以南30 km處,屬于典型的大陸型荒漠氣候,是全國防沙治沙的最前沿地帶,是民勤縣荒漠地帶鮮有的綠洲,擁有較為完整的生物資源和植被多樣性,在荒漠區域的防風固沙、水土保持和水源涵養等方面發揮了巨大的生態作用[4-5],為人民的生存和發展提供了有力的保障。
目前,學者主要對石羊河國家濕地公園的珍稀瀕危植物資源、鳥類保護、病蟲害防治和生態系統評價等方面展開研究[4,6-8],對石羊河國家濕地公園喬木群落及其林下植被的組成特征和物種多樣性鮮有研究。本研究以石羊河國家濕地公園喬木群落及其林下植被為研究對象,分析公園內石羊河流域喬木群落及其林下植被的組成特征和物種多樣性,為該區域的植被和脆弱生態濕地植被資源保護管理提供理論依據。
甘肅石羊河國家濕地公園位于甘肅省河西走廊東北部的石羊河流域下游(E 102°44′10″~102°55′30″、N 38°10′25″~38°25′40″),東、西、北三面被騰格里和巴丹吉林沙漠包圍,南北長31 km,東西0.6~3.5 km,總面積6 174.9 hm2,濕地覆蓋率為52.4%,海拔1 295~1 460 m,屬于典型的大陸型荒漠氣候,年降水量110 mm,年內降水分布不均勻,年均溫7.4 ℃[3,9]。主要植物有沙棗(Elaeagnusangustifolia)、胡楊(Populuseuphratica)、旱柳(Salixmatsudana)、新疆楊(P.albavar,pyramidalis)、小葉楊(P.simonii)、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、檉柳(Tamarixchinensis)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、水燭(Typhaangustifolia)等。
2017年7月,沿石羊河國家級濕地公園河岸兩側的河階地,采用分層抽樣法設置20 m×20 m的樣地,并采用五點取樣法在樣地中設置5個5 m×5 m灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方[10]。在樣地測量喬木的種類、株樹、胸徑、冠幅、郁閉度等指標,在灌木樣方中測定灌木的種類、株(叢)數、平均樹高、地徑、冠幅、蓋度等指標,在草本樣方中測量草本植物的株(叢)數、種類、高度、蓋度等指標。
采用Excel 2010計算植被群落的重要值、群落組成特征和物種多樣性。
1.3.1 重要值 重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3[11,12]。
1.3.2 α多樣性指數 用物種豐富度R、Shannon-Weiner指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數來分析石羊河國家濕地公園喬木群落的物種分布狀況和豐富性[13-14]:
(1)物種豐富度R:
R=S
(2)Shannon-Weiner指數:
(3)Simpson指數:
(4)Pielou指數:
J=H/Hmax
Hmax=lnS
式中:Pi為每個物種的相對頻度;Hmax度為最大物種多樣性指數;i=1、2、3...;S為物種數。
此次共調查到21科、38屬、51種植物(表1)。其中喬木層共有4科、6屬、13種植物,分別占文獻[4]記載科數、屬數和種數的19.05%、15.79%和25.49%;灌木層共有5科、8屬、9種植物,分別占文獻[4]記載科數、屬數和種數的23.81、21.05%和17.65%;草本層共有14科24屬29種植物,分別占比總科數、總屬數和總種數的66.67%、63.16%和56.86%。

表1 植被群系植被組成特征
以喬木優勢種對喬木群落及其林下植被命名可分為7個植被群系,分別是旱柳群系、線葉柳(S.wilhelmsiana)群系、沙棗群系、小葉楊群系、二白楊(P.×gansuensis)群系、新疆楊群系和胡楊群系。
根據重要值(表2)可以看出,在各植被群系中,喬木層、灌木層和草本層各層的優勢種和伴生種存在一定的差異。旱柳群系中,喬木層的優勢種為旱柳,重要值為0.86,伴生喬木樹種有沙棗和白榆(Ulmuspumila);灌木層優勢種為鹽爪爪,重要值為0.46,伴生灌木樹種為枸杞(Lyciumchinense)和檉柳;草本層優勢種為苦豆子(Sophoraalopecuroides)和堿蓬(Suaedaglauca),重要值分別為0.30和0.25,伴生草本植物主要有白藜(Chenopodiumalbum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、鄒葉酸模(Rumexcrispus)等。線葉柳群系中,喬木層以線葉柳為優勢樹種,重要值為0.78,其伴生喬木樹種為沙棗;灌木層以鹽穗木(Halostachyscaspica)為優勢種,重要值為0.65,伴生灌木樹種為沙棘(Hippophaerhamnoides)和檉柳;草本層以蘆葦為優勢種,重要值為0.47,伴生草本植物主要有堿蓬、蕨麻(Potentillaanserina)、海乳草(Glauxmaritima)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和車前(Plantagoasiatica)等。沙棗群系中,喬木層的優勢種為沙棗,重要值為0.67,伴生喬木樹種有杞柳(S.integra)、毛白楊(P.tomentosa)、鉆天楊(P.nigravar.italica)、旱柳、加楊(Populus×canadensis)、小葉楊;灌木層優勢種為鹽爪爪,重要值為0.45,伴生灌木樹種有沙棘、檉柳、鹽節木(Halocnemumstrobilaceum)和枸杞;草本層優勢種為蘆葦,重要值為0.29,伴生草本植物主要有堿蓬、蕨麻、長葉堿毛莨(Halerpestesruthenica)、車前、鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)、西伯利亞蓼(Polygonumsibirica)和沙蒿(Artemisiadesertorum)等。小葉楊群系中,喬木層的優勢種為小葉楊,重要值為0.87,伴生喬木樹種為刺槐(Robiniapseudoacacia);灌木層優勢種為紅砂和檉柳,重要值分別為0.34和0.31,伴生灌木樹種為鹽爪爪、白刺和枸杞;草本層優勢種為堿蓬和蘆葦,重要值分別為0.25和0.22,伴生草本植物主要有霧冰藜、白藜、刺沙蓬(Salsolaruthenica)和車前等。二白楊群系中,喬木層的優勢種為二白楊,重要值為0.88,伴生喬木樹種為小葉楊;灌木層優勢種為檉柳,重要值為0.91,伴生灌木樹種為白刺;草本層優勢種為節節草和蘆葦,重要值分別為0.17和0.16,伴生草本植物主要有披針葉黃華(Thermopsislanceolata)、苦馬豆(Sphaerophysasalsula)等;新疆楊群系中,喬木層的優勢種為新疆楊,重要值為0.76,伴生喬木樹種為小葉楊和二白楊;灌木層優勢種為檉柳,重要值為0.78,伴生灌木樹種為鹽節木(Halocnemumstrobilaceum);草本層優勢種為蘆葦,重要值為0.21,伴生草本植物主要有堿蓬、長葉堿毛莨、早熟禾(Poaannua)和委陵菜(Potentillachinensis)等。胡楊群系中,喬木層的優勢種為胡楊,重要值為0.65,伴生喬木樹種為小葉楊、二白楊、毛白楊和鉆天楊;灌木層優勢種為檉柳,重要值為0.45,伴生灌木樹種為鹽穗木、沙棘和枸杞;草本層優勢種為堿蓬,重要值為0.21,伴生草本植物主要有蘆葦、水燭、鳶尾(Iristectorum)、曼陀羅(Daturastramonium)、節節草(Equisetumramosissimum)和白麻(Apocynumpictum)。

表2 石羊河國家濕地公園典型喬木群落及其林下植被重要值
在喬木層中,沙棗群系喬木物種最豐富,R指數為7,胡楊群系次之,R指數為5,旱柳群系與新疆楊群系R指數均為3,線葉柳群系、小葉楊群系和二白楊群系物種豐富度最低,R指數均為2;在灌木層中,沙棗群系和小葉楊群系灌木物種最豐富,R指數為5,其次是胡楊群系,R指數為4,旱柳群系、線葉柳群系和新疆楊群系,R指數均為3,二白楊群系物種豐富度最低,R指數均為2;草本層物種最為豐富,其中沙棗群系,R指數為17,胡楊群系R指數為15,二白楊群系最少,R指數為9(表3)。

表3 各喬木植被群系喬灌草物種多樣性
喬木層中,沙棗群系的Simpson指數與Shannon-Weiner指數都最大,分別為2.23和2.65,其次是胡楊群系,Simpson指數與Shannon-Weiner指數分別為2.74和2.56,其他5個植被群系Simpson指數和Shannon-Weiner指數都較小;灌木層中,小葉楊群系Simpson指數與Shannon-Weiner指數都最大,分別為5.74和3.17,其次是沙棗群系,Simpson指數與Shannon-Weiner指數分別為5.44和2.65;草本層各群系的多樣性指數都較高,其中胡楊群系的Simpson指數最高,為7.94,沙棗群系次之,Simpson指數為7.70,Shannon-Weiner指數沙棗群系最高,為8.80,小葉楊群系次之,Shannon-Weiner指數為7.53。
喬木層各群系的Pielou均勻度指數都比較大,其中線葉柳群系Pielou均勻度指數最大,為11.02,小葉楊群系次之,為10.08,沙棗群系和胡楊群系Pielou均勻度指數最小,分別為7.2和7.91;相對于喬木層,灌木層和草本層Pielou均勻度指數都偏小,灌木層二白楊群系Pielou均勻度指數最大,為8.96,線葉柳群系次之,為7.51,胡楊群系最小,為2.23;草本層小葉楊群系Pielou均勻度指數最大,為7.51,旱柳群系次之,為7.25,胡楊群系最小,為5.21。
植物與環境相互作用形成不同的植物群落,環境是植物群落形成、進化的物質基礎,環境的差異會導致植物組成、分布和物種多樣性的變化[15-16],同時植物群落的物種組成是反映群落結構變化的重要指示因子[17]。在本研究中,研究區域植物分布具有典型的荒漠濕地帶和濕地特征,大多生長于河道兩岸的河階地,植被分布具有顯著的地帶性特征,根據離石羊河的距離可將植物帶劃分為荒漠植物帶、中生植物帶和濕生植物帶,受水分梯度影響較大,以耐旱耐鹽和濕生植物植物為主,主要植物組成有楊柳科、胡頹子科、藜科、禾本科、毛茛科等植物。形成這種分布格局的原因可能是石羊河水位周期性波動和獨特荒漠濕地特征驅動下,形成水陸交替過渡帶特有的復雜多樣的生境以及沿水位高程變化的不同生境梯度,導致土壤表層鹽漬化,而遠離河道的植物由于得不到充足的水分供應,逐漸演化為中生和荒漠植物,使石羊河國家濕地公園植物資源形成了特定的生長和時空分布特征[18],同時也說明了石羊河國家濕地公園的生境既存在差異性,也存在連續性。
生態系統的穩定性與植物多樣性密切相關,高的物種多樣性可以增加生態系統的穩定性[19-21]。在本研究中,石羊河的植被群落結構比較單一,物種多樣性較低,草本植物的物種多樣性基本都大于木本植物,這說明公園內植物穩定性較差,生態系統比較脆弱。
本次共調查到21科、38屬、51種植物,分別占文獻記載科數、屬數和種數的55.26%、30.89%、25.89%;研究區域具有典型的荒漠濕地帶特征,喬木大多生長于河道兩岸的河階地,植被分布具有顯著的地帶性特征,受水分梯度影響較大,以耐旱耐鹽植物為主,喬木層以楊柳科植物為優勢樹種,灌木層以莧科、茄科、檉柳科、胡頹子科植物為優勢樹種,草本層以豆科、蓼科、禾本科、菊科、木賊科植物為主要種;7個植被群系的喬木層和灌木層植被物種豐富度和多樣性較低,喬木層和灌木層Simpson指數與Shannon-Weiner指數都小于草本層,喬木層Pielou均勻度指數都大于灌木層和草本層。綜上所述,研究區域植被群系物種多樣性維持在較低水平,林分結構簡單,樹種單一,林分穩定性較差,相關部門應對石羊河公園內植被做好保護措施。