喀斯特小生境與植物物種多樣性的關系
——以貴陽花溪公園為例

戴 鈺，張 忍，楊 爽，梁小娣，申藝玲，萬海濤，陳家興，王 姝

(貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025)

喀斯特是雨水和地下水作用于碳酸鹽巖基巖而產生的獨特地形。中國喀斯特地區面積接近344萬 km，占世界喀斯特總面積(2200萬 km)的15.6%，主要分布在中國西南部分的亞熱帶山區，是世界上最大最廣泛的典型石灰巖喀斯特景觀。喀斯特特殊的地質、地貌、氣候、水文、土壤等共同導致喀斯特生態系統的復雜性和脆弱性。

喀斯特地區環境因子的時空異質性與復雜性，決定了植物物種的多樣性及空間分布格局。在喀斯特地區，生態條件差異鮮明的石面、石縫、石溝、石洞、石槽、土面等小生境在狹小的空間上常常交錯分布在一起，呈現出千變萬化的組合方式。喀斯特生境具有以下特點：(1)水平空間上的高度異質性：水平空間和土壤有效水分的高度時空異質性；(2)垂直剖面上的多層次性：具有地表地下垂直剖面上的“二元三維”多層空間的儲水結構，地表水漏失嚴重；(3)土壤富含鈣和有機質，但礦質養分總量不足。其中小生境的高度異質性是喀斯特生境最顯著的特點之一。

不同類型小生境之間光照強度和土壤含水量差異很大，并且降雨后不同時間小生境光照強度和土壤含水量有顯著變化，導致對植物分布與生長的制約程度有差異。小生境類型對土壤中的微生物群落特征有顯著影響，與一般土壤相比，不同小生境類型與土壤有機碳、活性有機碳、全氮等環境的關系也不同，不同小生境的土壤質量也有差異，生境類型和數量可能通過影響植物種類和分布范圍，進而影響喀斯特地區的植物群落結構和數量特征。相關研究分別聚焦于喀斯特小生境的異質性和喀斯特生境植物群落特征；然而，小生境異質性與植物群落特征之間關系尚不清楚。本文研究了典型喀斯特地區小生境特征與植物群落特征的關系，為研究小生境異質性與植物生長、適應之間的關系奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗以位于貴州省貴陽市南郊花溪公園喀斯特發育最充分、分布最集中的區域之一的麟山為研究地點。公園所在的花溪地處長江水系與珠江水系的分水嶺，水資源豐富，喀斯特地貌發育完全，花溪公園占地0.53 km，地形以山地為主，山域面積占總面積的81.5%，平均海拔1140 m。地處亞熱帶氣候區，具有高原季風濕潤氣候的特點，冬無嚴寒，夏無酷熱，氣候溫和濕潤，無霜期長，雨量充沛，濕度較大，年平均氣溫為14.9 ℃，年雨量1178.3 mm，無霜期平均246 d。麟山是花溪公園主峰，喀斯特地貌保存完好，喀斯特面積占比較大，小生境類型齊全，雖然基巖裸露率非常高，但區域內植被生長旺盛，植被覆蓋度高。地貌以山地和丘陵為主，公園內的喀斯特地貌主要以碳酸鹽巖石純質石灰巖為主，形成的土壤是黑色石灰土，山上主要樹種有樸樹、蚊母樹、臘梅、石楠等，幾乎被林木覆蓋，屬于亞熱帶常綠闊葉林。

1.2 野外調查

樣地選擇和小生境調查

選擇典型小生境和植被豐富的喀斯特生境區域，設置5個20 m×20 m的大樣方作為重復，分別是Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ；在每個大樣方中設置4個5 m×5 m的中樣方，在每個中樣方中設置5個1 m×1 m的小樣方(五點法)。

于2019年7月對不同樣地中每個中樣方的喀斯特生境類型和數量進行調查，采用朱守謙對喀斯特小生境類型的劃分標準，分為石面、石縫、石溝、石洞、石槽、土面等小生境進行調查。

植物群落調查

于2019年7月，在大樣方中調查喬木層；中樣方中調查灌木層，其中矮于5 m的喬木計入灌木，小樣方調查草本層；記錄植物的種類、數量等指標。此外，為研究小生境與植物群落特征的相關性，在每個大樣方中的六種小生境類型，每種類型隨機選取5個重復，記錄小生境內部或周圍50 cm×50 cm范圍內植物種類和數量。

1.3 數據收集與分析

用公式(1)計算不同小生境Margale指數(，物種豐富度)，公式(2)計算Shannon-wiener指數(′，多樣性)，公式(3)計算Pielou指數(，均勻度)；同時用公式(2)計算小生境多樣性指數。計算公式如下：

=(-1)ln

(1)

′ =-∑ln

(2)

=′ln

(3)

數據分析用SPSS 21.0進行，作圖用Origin 2018軟件。對小生境數量和植物群落特征在不同小生境類型之間的差異進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，多重比較用最小差異顯著(LSD)法。對不同類型小生境數量、多樣性指數與植物數量、多樣性指數之間的關系進行相關性分析，計算皮爾森相關系數(Pearson Correlation Coefficient)。

2 結果與分析

2.1 小生境與植物物種多樣性

不同樣地所有類型生境數量之間沒有顯著差異(>0.05)，但可以看出，在每個樣地中石縫、石溝數量都是較多的，石洞最少(圖1)，石面、土面和石槽的數量差異不大，Ⅲ比其他樣地有更多數量的石槽(=0.03)；除了石槽，其他類型小生境數量在不同樣地之間沒有顯著差異。

注：同列不同小寫字母表示同一類型小生境在不同樣地之間有顯著差異(P<0.05)。圖1 喀斯特不同樣地中小生境數量Fig.1 The number of different types of microhabitats in different karst sample plots

不同樣地之間，灌木、草本層物種豐富度和多樣性指數有顯著差異(表1)，不同樣地間的小生境多樣性沒有顯著性差異(圖1)。在灌木層，Ⅴ的物種豐富度和多樣性指數都顯著大于Ⅱ和Ⅲ(=0.003，=0.023)，并且Ⅱ的多樣性指數顯著小于Ⅰ(=0.017)；Ⅱ的草本的多樣性指數顯著小于其他樣地(=0.006)。

表1 喀斯特不同樣地物種多樣性指數Tab.1 Species diversity index in different karst sample plots

2.2 小生境特征與植物物種多樣性的相關性

小生境對應的植物物種豐富度在不同類型小生境之間有顯著差異(=0.03；圖2)，石縫周圍物種豐富度最大，其次為土面，石槽和石洞最低。石溝的多樣性指數顯著低于其他類型小生境(=0.04)。綜合來看，石縫周圍植物的物種多樣性最高。

不同樣地之間，小生境特征與灌木、草本層的多樣性指數呈不同程度的相關性(表2)。小生境數量與Ⅴ灌木層、草本層的均勻度指數分別呈邊緣顯著正相關(=0.066)和顯著負相關(=0.023)，與Ⅲ的灌木多樣性指數邊緣顯著正相關(=0.059)；小生境多樣性與Ⅱ的草本物種豐富度顯著正相關(=0.023)，與Ⅴ的草本物種豐富度邊緣顯著負相關(=0.088)。

表2 喀斯特不同樣地小生境特征與灌木、草本物種多樣性的相關系數Tab.2 Correlation coefficients between microhabitats characteristics and shrub and herb species diversity in different karst sample plots

3 結論與討論

3.1 小生境特征

喀斯特森林小生境的形成是地質內營力和外營力共同作用的結果，在本研究中，不同類型的小生境數量差異不顯著，但在每個樣地中，石溝、石縫的數量較多，石洞的數量最少，不同樣地的石槽數量差異顯著，這主要與小生境的形成有關，不同類型的小生境形成的具體方式存在差異，在喀斯特地區，石縫和石溝較易形成，化學侵蝕會導致碳酸鹽巖巖層的孔隙和孔洞發育，碳酸鹽巖的溶蝕作用非常強烈，巖溶裂隙易發育，所以形成的石溝、石縫的數量較多，而石洞在小生境的研究中是一種較罕見的生境，所以石洞在每個樣地的數量最少。

注：不同小寫字母表示同一物種多樣性指標內不同小生境類型之間差異顯著；沒有字母表示差異不顯著。圖2 不同類型小生境對應植物群落的物種多樣性指數Fig.2 Species diversity index of plants corresponding to different types of microhabitats

3.2 植物物種多樣性

喀斯特地區不同小生境條件下土壤理化性質差異性顯著，不同小生境在光照、熱量、水分條件的接受以及貯存、蒸發等方面有較大的差異，所以它們對植物生長、發育、分布的制約程度也不同，使不同種類的植物分別占領與其特性相應的小生境。本研究結果顯示，各類小生境的物種豐富度和多樣性指數有顯著差異，說明喀斯特小生境之間具有高度的異質性，這是由喀斯特小生境空間的高度異質性造成的，各類型小生境由于微地貌的差異，水分的蒸發、保存都有差異，土壤水分的盈虧會直接影響土壤養分的有效性發揮，從而影響植物的正常生長，聶鮮鈺等研究結果表明，土壤含水量顯著影響寬葉纈草的生長。本研究中，各類小生境之間的均勻度指數沒有顯著性差異，可能是因為即使在同一樣地內，也有資源在空間上的分配不均，或者是其他生態因子對植物的分布起著主導作用；也可能是因為某生境一定范圍內的植物不是只受一個生境的影響，而是同時受到周圍幾個生境的共同影響，并且即使是同類小生境，小生境的長度、寬度、深度、土層厚度和持水能力等因素都是非常復雜的。不同的微地貌、微地形形成了不同的小生境氣候特征，導致了生境的異質性，為不同生長習性的物種提供了生長條件。植物對小生境又有選擇性，楊婷婷等研究發現八角蓮更偏愛土面和石縫，在這兩種小生境生長更好。植物的分布格局是生物因子與非生物因子共同作用的結果，植物的出現充滿了隨機性，所以各類小生境的均勻度指數沒有顯著性差異。在本研究中，綜合分析結果顯示石縫周圍植物的物種多樣性最高，可能是因為枯枝落葉在石縫中積累，導致土溫升高，并且可以截留水分，使石縫的微環境更適宜植物生長。

3.3 小生境與植物群落的相關性

相關性分析可以衡量兩個變量因素的相關密切程度，在本研究中，可以發現小生境數量和小生境多樣性與物種多樣性的相關系數沒有明顯規律，這是因為小生境的理化性質具有顯著的差異性，不同類型、數量的小生境組合會給植物提供不同的生存條件，即使是同類型的生境，也會產生不同的生態有效性，比如土面生境上，土層厚度的變化范圍很大，這也會導致土壤水肥的變化，不同的樣地擁有的小生境數量和類型都有差異，所以小生境特征與植物物種多樣性指數的相關性波動較大。其中，小生境數量主要與Ⅲ灌木植物多樣性指數正相關，小生境多樣性主要與Ⅱ的草本植物物種豐富度呈正相關，說明小生境特征對植物群落物種多樣性有一定促進作用，但與群落分層有關?？λ固厣种懈鞣N小生境交錯分布，使森林內環境條件變得更復雜，從而為植物提供更多生態位。根據本研究的結果顯示，Ⅱ的灌木的物種豐富度和多樣性指數也顯著小于其他樣地，因此，Ⅱ的草本可能受喬木和灌木的影響較小，所以小生境多樣性對草本的作用更明顯；而在Ⅴ時，灌木的多樣性指數增大，草本受到來自灌木郁閉度等的影響，小生境特征便不再對草本有顯著的促進作用，反而小生境數量對灌木表現出促進作用。

綜上所述，在本研究區內，不同類型小生境的數量有一定的差異，其中石縫由于微環境的影響，周圍物種多樣性最高。小生境特征對植物物種多樣性有一定的促進作用，取決于群落分層。

研究喀斯特小生境及其環境因子變化與植物群落之間的關系對于理解喀斯特地區植物的適應性有重要意義。植物群落的特征主要是由氣候、土壤、小生境差異及其相互配置的不同而引起的，小生境類型和數量對喀斯特植物的適應性有一定影響，但還需進一步研究小生境環境因子異質性如何影響植物的生存、生長和種群持續發展。未來研究可以在喀斯特地區選擇多個樣地調查小生境及更多生態因子，例如尺度、人為干擾、坡向、微環境、水熱條件以及土壤顆粒等如何通過小生境影響周圍植物的種類、數量和分布，深入探討喀斯特小生境與植物群落特征之間的關系。