葉施低濃度氯化鈉對櫻桃蘿卜生長的有益效應

陳倩倩，薛占軍，張維霞，王俊玲，王梅，高志奎

（1.河北農業大學園藝學院，河北 保定 071001；2.河北農業大學生命科學學院，河北 保定 071001；3.河北農業大學科教興農中心，河北 保定 071001）

櫻桃蘿卜（Raphanus sativusL.）為十字花科蘿卜屬植物，是四季蘿卜的一個變種［1］，深受廣大消費者青睞［2］。隨著櫻桃蘿卜新品種的選育應用［3，4］，其栽培生理研究［5］越來越受關注，已在光質［6］、光周期［7］、鉀肥與硼肥配施［1］、生物有機肥［8，9］等對櫻桃蘿卜生長、產量和品質影響方面開展了一些研究，取得了一定的成果。

以往關于NaCl在植物上的研究主要集中在高濃度鹽脅迫效應［10］及耐鹽機制方面［11］，但在此過程中低濃度NaCl對植物生長的有益效應被發現并逐漸受到關注。有研究顯示，在根際營養液中添加10 mmol·L-1NaCl促進了韭菜株高、葉片生物量和可溶性糖含量的增加［12］，對大白菜幼苗的根系和莖生長及可溶性糖、可溶性蛋白、抗壞血酸含量增加有促進效應［13］；王俊玲等［14］發現向營養液中添加12 mmol·L-1NaCl后韭菜的干物質累積增加；孟闖等［15］采用低濃度NaCl葉面噴施黃瓜幼苗也觀察到上述類似效應。在蘿卜上也觀察到低濃度NaCl可促進幼苗下胚軸伸長、葉長增加［16，17］。但低濃度NaCl對櫻桃蘿卜植株生長及肉質根生長和品質的有益效應尚待研究。

本試驗設置不同低濃度NaCl葉施處理，通過分析櫻桃蘿卜的形態生長、干鮮物質及營養物質累積、根系活力、光合色素、光合碳吸收活性等指標，明確葉施低濃度NaCl對櫻桃蘿卜生長及物質累積的有益效應，為進一步充實櫻桃蘿卜的優質高效栽培技術提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年4—5月在河北農業大學東校區日光溫室內進行，選用櫻桃蘿卜品種荷蘭“多可愛”。采用穴盤種植，穴盤為50孔，每穴3粒種子，育苗基質為有機通用基質（N+P2O5+K2O≥2%，有機質≥40%，淮安市中禾農業科技開發有限公司）。分別于幼苗子葉展開、第1片真葉展開、第2片真葉展開時進行間苗，選留生長整齊一致的秧苗。其它管理按常規進行。

1.2 試驗設計與方法

當幼苗長至二葉一心時，進行葉面噴施NaCl處理，NaCl濃度分別為0（蒸餾水）、6、12、18 mmol·L-1，共4個處理分別記為CK、T1、T2、T3。每處理50株，3次重復，隨機排列。每天上午8∶00—8∶30噴灑1次NaCl，每次均勻噴灑葉片腹背面，以葉面出現液滴微落為度。連續葉面噴灑處理21 d后取樣測定相關指標。

1.3 植株形態和肉質根生長指標的測量與計算

連續葉面噴灑處理至21 d（植株長至五葉一心時），每重復選取生長一致的植株5株，采用卷尺測量株高（從植株頂端至肉質根基部距離），用葉面積儀（LI-3000C）測定葉面積，用游標卡尺測量肉質根高度和直徑；將整棵植株分為葉片、葉柄、肉質根、根系4部分，采用分析天平稱鮮重，然后在烘箱中105℃殺青0.5 h后80℃烘干至恒重，稱干重。計算如下指標：

其中，1/3為權重系數；各指標norm值為利用各指標實測值/對照指標平均值進行歸一化計算得到。

1.4 植株各器官營養物質含量、葉片光合色素含量及根系活力測定

將櫻桃蘿卜整株分為葉、葉柄、肉質根和根系4部分，均用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，用高氯酸法測定淀粉含量，用水合茚三酮法測定游離氨基酸總量，用考馬斯亮藍G-250法測定可溶性蛋白含量［18］。選擇從下向上第3片葉，使用圓形打孔器把葉片打成大小、形狀一致的小圓片，采用乙醇提取法測定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量［19］。將根系先用自來水沖洗，去除基質和其他表面雜物，再用蒸餾水洗凈，吸干水分，采用TTC法測定根系活力［20］。每處理測5株，3次重復。

1.5 光合氣體交換參數測定

采用CIRASⅡ（PPSystem）光合測試系統測定植株從下向上第3片真葉的光合氣體交換參數。設定葉室溫度為20℃，CO2濃度為380μmol·mol-1（與外界大氣中CO2濃度相近），光源為紅藍復合光源，比例為3∶1，光照強度1000μmol·m-2·s-1（與設施環境的中午光強相近）。每處理測5株，3次重復。

1.6 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2019進行數據整理和作圖，用SPSS 26.0進行方差分析，同時采用Duncan’s法進行多重比較（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 葉施低濃度NaCl對櫻桃蘿卜植株形態和肉質根生長的影響

葉面噴施NaCl 21 d后，與CK相比，6～18 mmol·L-1NaCl處理的櫻桃蘿卜植株性狀、肉質根形態指標（肉質根球型指數、肉質根鮮嫩度除外）以及全株鮮重、肉質根鮮重顯著增加。其中，葉施12 mmol·L-1NaCl處理的株高、葉面積、肉質根直徑、肉質根高度、肉質根鮮嫩度、肉質根鮮重、全株鮮重的增加效應最大，分別比CK增加了23.1%、49.8%、36.6%、33.0%、8.7%、89.1%、89.0%；18 mmol·L-1NaCl處理的肉質根球型指數最大，與CK和6 mmol·L-1NaCl處理差異不顯著，但顯著高于12 mmol·L-1NaCl處理（表1和圖1）。綜合來看，葉施12 mmol·L-1NaCl對櫻桃蘿卜植株形態和肉質根生長的促進效應最大。

圖1 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜植株及肉質根生長的影響

表1 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜植株形態和肉質根生長的影響

2.2 葉施低濃度NaCl對櫻桃蘿卜植株干物質累積與分配的影響

與CK相比，葉施NaCl能顯著增加葉片、葉柄、肉質根和全株的干重，以12 mmol·L-1NaCl處理的增加效應最大，分別增加了60.0%、120.0%、102.3%和89.4%；但對根系的增加效應不顯著（圖2A）?？梢?，葉施12 mmol·L-1NaCl能促進櫻桃蘿卜植株的干物質積累。

6～18 mmol·L-1NaCl處理下，櫻桃蘿卜葉片的干物質分配率降低，肉質根（18 mmol·L-1NaCl處理除外）的干物質分配率增加，而葉柄和根系的干物質分配率變化很小（圖2B）。表明葉施6～12 mmol·L-1NaCl處理能促進干物質從葉片向肉質根轉移；較高濃度NaCl（18 mmol·L-1）處理下會呈現出從葉片向外轉移的干物質滯留在葉柄的特征。

圖2 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜干物質積累及分配的影響

2.3 葉施低濃度NaCl對櫻桃蘿卜植株各器官營養物質累積的影響

由圖3可見，隨著葉施NaCl濃度的增加，葉片、葉柄、肉質根、根系及全株的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白含量均出現峰值效應，以12 mmol·L-11 NaCl處理時最高。不同器官間比較，肉質根中的可溶性糖、葉片中的可溶性蛋白積累量最高，顯著高于在其他器官中的積累量；淀粉和游離氨基酸含量總體來說以葉片中積累量最高，肉質根中次之，葉柄和根系中較少。12 mmol·L-1NaCl處理下，肉質根中的可溶性糖及葉片中的可溶性蛋白、淀粉、游離氨基酸均最高，分別比CK增加81.2%、32.9%、75.6%、66.8%。因此，葉施NaCl促進了櫻桃蘿卜營養物質的累積，12 mmol·L-1NaCl為適宜濃度，促進效應最大；但各物質積累量存在器官間差異性，可溶性糖主要在肉質根中積累，可溶性蛋白主要在葉片中積累。

圖3 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜各器官營養物質含量的影響

2.4 葉施不同濃度NaCl對植株生長鮮活指數與根系活力的影響

葉施6～18 mmol·L-1NaCl均可顯著提高植株生長的鮮活指數AInorm、源庫關系鮮活性Asource-sink、根源生長鮮活性Aroot，分別在12、6、6 mmol·L-1NaCl處理下最高；葉施12 mmol·L-1NaCl能顯著提高葉片生長鮮活性Aleaf，其余濃度處理與CK差異不顯著（圖4A）。與CK相比，12 mmol·L-1NaCl處理下AInorm增加最大，其次為6 mmol·L-1NaCl處理，增幅分別達128.3%、110.3%；18 mmol·L-1NaCl處理下AInorm增幅較小，為66.2%。綜合分析，12 mmol·L-1NaCl處理下AInorm的增加主要依賴于Aleaf（38.1%）、Asource-sink（29.0%）、Aroot（27.1%）三者的綜合效應；而6、18 mmol·L-1NaCl處理下AInorm的增加主要依賴于Asource-sink（32.3%、23.1%）和Aroot（61.9%、26.2%）二者的綜合效應。

與對照相比，6～18 mmol·L-1NaCl處理下根系活力顯著增加（圖4B）。其中，12 mmol·L-1NaCl處理下根系活力的增加效應最大，比CK增加85.2%。

圖4 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜植株生長鮮活指數和根系活力的影響

2.5 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜葉片光合色素含量與光合碳吸收活性的影響

除葉施6 mmol·L-1NaCl有利于櫻桃蘿卜葉片中葉綠素含量的增加外，葉施NaCl處理均顯著降低葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素含量，且濃度越高下降越明顯（圖5）。6 mmol·L-1NaCl處理下，葉綠素總含量達到最大值（比CK增加17.0%），這主要與其對葉綠素b（chlb）的顯著增加（比CK增加43.6%）有關。

圖5 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜葉片光合色素含量的影響

與CK相比，6～12 mmol·L-1NaCl處理下的Pn（光合速率）、Gs（氣孔導度）顯著提高（圖6），以NaCl濃度為6 mmol·L-1時值最大，分別比CK增加21.2%、94.2%，12 mmol·L-1處理分別較CK提高14.1%、54.9%。表明葉施適宜濃度（6～12 mmol·L-1）NaCl對櫻桃蘿卜葉片的光合速率、氣孔導度有明顯促進效應。

圖6 葉施不同濃度NaCl對櫻桃蘿卜葉片光合碳吸收活性的影響

3 討論與結論

姚嶺柏等［16］在鹽脅迫（20～120 mmol·L-1NaCl）試驗中初步觀察到，低濃度NaCl（20～40 mmol·L-1）對基質栽培櫻桃蘿卜的肉質根直徑略有促進效應（4.76%）。本試驗進一步降低NaCl濃度并采用葉面噴施方法，觀察到葉施適宜低濃度（12 mmol·L-1）NaCl對櫻桃蘿卜肉質根生長有明顯的促進效應，肉質根高度增加33.0%、直徑增加36.6%。蘿卜的肉質根由根頭、根莖（下胚軸所占比例最大）、真根三部分組成，生長主要與下胚軸的伸長和加粗有關。王國霞等［21］在鹽脅迫試驗中也觀察到，較低濃度（10～80 mmol·L-1）的NaCl促進了紅心蘿卜幼苗下胚軸的伸長（66.6%）。

干物質是構建生命有機體的架構之一，無論肉質根的伸長和加粗還是整個植株的生長都依賴于干物質的積累。作物的干物質累積與光合速率、截獲光能葉面積和光合功能期相關聯［22］。Franco-Navarro等［23］發現在根際營養液中添加5 mmol·L-1的低濃度Cl-能夠提高煙草植株的干重、葉面積和光合速率。本試驗結果也發現，葉施12 mmol·L-1NaCl櫻桃蘿卜全株干重增加89.4%，葉面積增加49.8%，Pn提高14.1%。作物產品器官的生長依賴于植株干物質在器官間的分配。孟闖等［15］發現葉施低濃度NaCl可促進黃瓜幼苗葉片中積累的干物質向莖轉移分配。本試驗也表明葉施低濃度NaCl（6～12 mmol·L-1）促進了櫻桃蘿卜干物質從葉片向肉質根（主要是下胚軸）轉移分配。

Na+、Cl-會影響植物體內碳水化合物的累積［24］，Cl-還能調節植物體內淀粉酶活性和天冬酰胺合成酶活性［25，26］。在根際營養液中添加5～10 mmol·L-1NaCl促進了莧菜［27］及菠菜［28］葉片中可溶性蛋白含量的增加；40～60 mmol·L-1NaCl處理下的櫻桃蘿卜可溶性糖含量明顯增加［16］。本試驗發現，葉施12 mmol·L-1NaCl對櫻桃蘿卜肉質根的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白含量有明顯的增加效應（分別比對照增加81.2%、100.0%、62.2%、63.4%）。這反映出葉施低濃度NaCl通過積累較多的碳水化合物來提高櫻桃蘿卜植株的健壯生長，增強氮代謝途徑的碳骨架，促進肉質根中氨基酸、蛋白質的合成，有利于肉質根營養物質的累積，進一步提高櫻桃蘿卜的營養品質。

綜上所述，葉施低濃度NaCl具有促進櫻桃蘿卜生長及物質累積的效應，尤其是提高了肉質根的生長及物質累積。葉施12 mmol·L-1NaCl的綜合效果較好，可在增加葉片光合速率和葉面積的同時，促進干物質從葉片向肉質根轉移，使肉質根的可溶性糖、淀粉、游離氨基酸、可溶性蛋白呈現出最大量累積的特征。