結實期干濕交替灌溉對水稻根系、產量和土壤的影響

陳云 劉昆 李婷婷 李思宇 李國明 張偉楊 張耗 顧駿飛 劉立軍,* 楊建昌

結實期干濕交替灌溉對水稻根系、產量和土壤的影響

陳云1, 2劉昆1李婷婷1李思宇1李國明2張偉楊1張耗1顧駿飛1劉立軍1,*楊建昌1

(1揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心/江蘇省作物基因組學和分子育種重點實驗室，江蘇 揚州225009；2揚州大學生物科學與技術學院，江蘇 揚州 225009;*通信聯系人，E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

【目的】干濕交替灌溉(WMD)對水稻根系生長和產量形成有重要影響，但其對土壤性狀的影響，以及與根系生長的關系尚不明確。【方法】本研究以5個不同類型的水稻品種為材料，在結實期設置常規灌溉(CI)和干濕交替灌溉(WMD)兩種灌溉方式處理，研究了其對水稻產量、根系形態生理及土壤性狀的影響。【結果】1)與CI相比，結實期WMD可明顯提高不同品種的結實率與千粒重，從而提高水稻產量。2)結實期WMD能夠提高復水后水稻根際與非根際土壤硝態氮含量和脲酶、蔗糖酶活性，降低土壤銨態氮含量。3)結實期WMD復水后水稻根系形態(根質量、根數、根長、根表面積、根體積、根系通氣組織面積)及根系活力(根系氧化力)均明顯高于CI處理。【結論】WMD復水后較高的根際和非根際土壤硝態氮含量、脲酶和蔗糖酶活性以及較低的土壤銨態氮含量能夠改善水稻根系形態生理，促進籽粒灌漿結實，提高水稻產量。

水稻；產量；干濕交替灌溉；土壤養分；根系形態生理

水稻(L.)是我國最重要的糧食作物，也是用水的第一大戶，稻田灌溉用水量約占農業用水總量的70%[1-2]。隨著人口的增長、城鎮和工業的發展、全球氣候的變化以及環境污染的加重，用于灌溉的水資源愈來愈匱乏，嚴重威脅到水稻的生產發展[1,3]。因此，如何在提高產量的同時節約灌溉用水，是水稻生產上亟待解決的問題。多年來，國內外稻作科學工作者圍繞高產與水分高效利用的目標，針對水稻各生育期需水規律、不同稻作制度下的灌溉模式等進行了廣泛而深入的研究，創建了干濕交替灌溉、間歇濕潤灌溉、覆膜旱種、無水層種稻等多種節水灌溉技術[3, 6]，為水稻高產節水生產做出了重要貢獻。其中，干濕交替灌溉(WMD)技術是指在水稻生育過程中，保持田間水層一段時間，然后自然落干一段時間后再復水，再落干，再復水，如此循環[7]。較多研究表明，WMD具有顯著的節水增產效果，該灌溉模式目前已在亞洲各主要水稻生產國大面積推廣應用[8-10]。

水稻根系不僅是吸收水分和養分的重要器官，也是多種激素、氨基酸和有機酸合成的重要部位，其生長狀況與水稻產量和地上部生長發育密切相關[11-12]。土壤作為水稻生長的載體，其水分養分含量以及土壤酶活性等通過根系間接影響植株地上部生長和產量形成。根際土壤一般是指圍繞根面1～5 mm的薄層土壤[13]。由于受植株根系分泌物的影響，根際土壤中養分及酶活性與非根際土壤差別較大。研究表明，根系分泌的化學物質對土壤酶活性產生一定的刺激作用，一般濃度越高，酶活性也越高[14]。根際微區內能直接有效被水稻吸收利用的養分被認為是有效養分，其有效化過程與土壤酶的種類和活性有關[15]。結實期是水稻結實率和粒重的主要決定期，此期采用WMD能夠促進籽粒灌漿，有利于提高結實率和粒重，進而提高水稻產量[7]。目前，國內外關于WMD對水稻地上部、根系影響的研究較多[3,5,7,10]，而結實期WMD對土壤性狀的影響及其與根系生長關系的研究較少。

本研究選用5種不同類型水稻品種為材料，研究了結實期WMD對水稻產量、土壤性狀和根系形態生理的影響，以期闡明WMD對土壤性狀和根系的調控作用，為水稻高產節水栽培的土壤調控提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與栽培概況

試驗于2017年和2018年在揚州大學江蘇省作物栽培生理重點實驗室盆缽栽培場進行。供試水稻品種為揚稻6號(常規秈稻)、南粳9108(常規粳稻)、揚兩優6號(雜交秈稻)、常優5號(雜交粳稻)和甬優2640(秈粳雜交稻)。每年5月15日播種，6月9日移栽至盆缽。盆缽直徑25 cm，高30 cm，內裝過篩細土15 kg(取自附近大田土壤)。土壤有機質含量為0.63%，有效氮、速效磷和速效鉀含量分別為95.2 mg/kg、22.5 mg/kg和95.1 mg/kg。每盆栽3穴，雜交稻單本栽，常規稻雙本栽。

1.2 試驗設計

于各水稻品種抽穗后1周至收獲前1周設置兩種灌溉方式處理：1)常規灌溉(CI)，保持淺水層2～3 cm直至收獲前一周；2)干濕交替灌溉(WMD)，自淺水層自然落干至土壤水勢為–15 kPa，灌2～3 cm水層，再落干，再灌水，如此循環直至收獲前一周。全生育期每盆施尿素(含N率46%) 6 g，按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后7 d)∶促花肥(倒4葉期)∶保花肥(倒2葉期) = 5∶1∶2∶2施用，基施磷酸二氫鉀每盆0.5 g。每個品種每個處理設置重復40盆，隨機排列。在水分處理盆缽中安裝真空表式土壤負壓計(中國科學院南京土壤研究所產)，每5盆安裝1支(每處理共計8支)監測15～20 cm深土壤水勢。每天12 : 00記錄土壤水勢，當土壤負壓計讀數達到閾值時，灌2～3 cm水層。每次取樣之后，及時重新排列盆缽位置，防止因溫、光等環境變化引起的試驗誤差。盆栽場使用塑料大棚遮雨，全生育期嚴格控制病蟲草害，以防止影響產量。

1.3 取樣與測定

1.3.1 根系形態與根系氧化力

各處理分別依據平均穗數選取6盆水稻植株，其中3盆剪去地上部，將根系裝入70目網袋中，先用流水沖洗，然后用農用壓縮噴霧器將根沖洗干凈。將根擺放在裝有薄水層的玻璃皿中(30 cm × 30 cm)，使根系盡量不重疊，用掃描儀(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp, Tokyo, Japan)掃描根系圖像后，用WinRHIZO根系分析系統(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)分析，計算根數、根長、根直徑、根體積、根表面積。之后將地上部和根系放入烘箱中在105℃下烘30 min，然后在75℃下烘干至質量恒定，測定植株地上部和根干質量。根冠比= 根干質量/地上部干質量。另外3盆參照Xu等[16]方法測定根系氧化力。

1.3.2 根系通氣組織

按上述方法取根3盆，用超純水將根清洗干凈，選取長度為5 cm左右的水稻不定根，將前3 cm切成長度為1 cm的根段，放在2.5%戊二醛固定液中于4℃冰箱固定24 h。用濃度為30%、40%、50%、60%和70%的乙醇脫水，每個濃度脫水處理15 min。在距水稻根尖1.0 cm、2.0 cm、3.0 cm處用雙面刀片進行徒手切片，用倒置熒光顯微鏡(Axio Observer A1)觀察根系通氣組織，根系通氣組織面積和橫截面積用顯微鏡成像系統測量。

表1 產量、根系和土壤主要性狀的方差分析

*,**分別表示在0.05和0.01水平上顯著，NS表示差異不顯著(> 0.05)。

*and**mean significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.NS, Not significant (> 0.05).

1.3.3 土壤采集與測定

用抖根法[17]取水稻根際土壤樣品，同時每盆另外取一份非根際土壤樣品。將土壤樣品分為兩份，一份過2 mm篩后用2 mol/L KCl溶液浸提，取濾液用流動分析儀(AA3, Bran Luebbe, German)測定土壤硝態氮和銨態氮含量[18]；一份土樣自然風干后過0.3 mm篩，參照鞏閃閃等[19]方法測定土壤脲酶和蔗糖酶活性。

水稻根系和土壤存在“復水效應”[7]。灌漿中期是決定水稻結實率和粒重的關鍵期。因此，上述取樣時間均在灌漿中期WMD處理達低限土壤水勢復水后第2天，具體取樣時間因品種不同而略有差異，但多集中于抽穗后16～20 d。

表2 結實期干濕交替灌溉對水稻產量及其構成因素的影響

CI－常規灌溉；WMD－干濕交替灌溉。同一品種數據標以不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

YD6, Yangdao 6; NJ9108, Nanjing 9108; YLY6, Yangliangyou 6; CY5, Changyou 5; YY2640, Yongyou 2640.CI, Continuously flooded irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate soil drying irrigation.For a given variety, different lowercase letters indicate statistical significance at the= 0.05 level.

1.3.4 考種與計產

成熟期各處理取5盆考查每盆穗數、每穗粒數、結實率及千粒重等產量構成因素。實收5盆脫粒計產。

1.3 數據計算與統計分析

利用Microsoft Excel 2003與SPSS軟件統計分析數據，用SigmaPlot 11.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 水稻產量、根系和土壤主要性狀的處理效應

在2017和2018兩年中，水稻產量、根系質量、根系氧化力、土壤硝態氮和土壤脲酶活性水分處理間存在差異顯著，而年份、年份與處理間無互作效應(表1)。因此，文中僅用2018年試驗結果進行分析。

2.2 水稻產量及其構成因素

與常規灌溉(CI)相比，結實期干濕交替灌溉(WMD)顯著提高了5個供試水稻品種的產量，產量增幅為7.4%～9.1%。由于WMD是從抽穗后1周開始，因此，對總穎花量無影響。結實期WMD不同程度提高了5個水稻品種的結實率或千粒重，這是其提高水稻產量的主要原因(表2)。

2.3 土壤硝態氮、銨態氮含量

與CI相比，結實期WMD處理復水后水稻根際與非根際土壤的硝態氮含量增加了4.3%～20.7% (圖1)，而土壤銨態氮含量降低了8.2%～16.3%(圖2)，差異均達顯著水平。在相同水分處理下，根際土壤中的硝態氮和銨態氮含量均低于非根際土壤，5個水稻品種表現趨勢基本一致。

YD6－揚稻6號；NJ9108－南粳9108；YLY6－揚兩優6號；CY5－常優5號；YY2640－甬優2640。CI－常規灌溉；WMD－干濕交替灌溉。對同一品種柱上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Fig.1.Nitrate nitrogen contents in rice rhizosphere (A) and non-rhizosphere (B) soils after rewatering in WMD during the grain filling stage.

YD6－揚稻6號；NJ9108－南粳9108；YLY6－揚兩優6號；CY5－常優5號；YY2640－甬優2640。CI－常規灌溉；WMD－干濕交替灌溉。同一品種柱上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Fig.2.Ammonium nitrogen contents in rice rhizosphere (A) and non-rhizosphere (B) soils after rewatering in WMD during the grain filling stage.

2.4 土壤脲酶和蔗糖酶活性

圖3和圖4分別為結實期WMD對復水后水稻根際與非根際土壤脲酶和蔗糖酶活性的影響。由圖可知，結實期WMD顯著提高了5個供試水稻品種根際與非根際土壤的脲酶和蔗糖酶活性。根際土壤中的脲酶活性在兩種水分處理下均低于非根際土壤，而蔗糖酶活性在根際土壤中活性較高。

2.5 根系形態

與CI相比，結實期WMD復水后5個供試水稻品種的根干質量、根數、根長、根表面積和根體積分別增加了5.3%～19.4%、5.7%～18%、5.9%～11.4%、6.5%～14.6%和8.7%～12.1%。根冠比和根系直徑在CI和WMD兩種水分處理下無明顯差異(表3)。

YD6－揚稻6號；NJ9108－南粳9108；YLY6－揚兩優6號；CY5－常優5號；YY2640－甬優2640。CI－常規灌溉；WMD－干濕交替灌溉。對同一品種，不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Fig.3.Urease activities in rice rhizosphere (A) and non-rhizosphere (B) soils after rewatering in WMD during the grain filling stage.

YD6－揚稻6 號；NJ9108－南粳9108；YLY6－揚兩優6 號；CY5－常優5 號；YY2640－甬優2640。CI－常規灌溉；WMD－干濕交替灌溉。對同一品種，不同小寫字母表示在0.05 水平上差異顯著。

YD 6, Yangdao 6; NJ 9108, Nanjing 9108; YLY 6, Yangliangyou 6; CY 5, Changyou 5; YY2640, Yongyou 2640.CI, Continuously flooded irrigation; WMD,Alternate wetting and moderate soil drying irrigation.For variety, different lowercase letters above the column indicate statistical significance at 0.05 level.

圖4 結實期干濕交替灌溉復水后水稻根際(A)和非根際(B)土壤蔗糖酶活性

Fig.4. Sucrase activities in rice rhizosphere (A) and non-rhizosphere (B) soils after rewatering in WMD during the grain filling stage.

Fig.5.Microstructure of root aerenchyma after rewatering in WMD during the grain filling stage (Yangdao 6).

2.6 根系通氣組織

兩種水分管理下，根系通氣組織顯微結構如圖5所示。與CI相比，結實期WMD復水后對距離水稻根尖1 cm處的根系橫截面積(S1)、根系通氣組織面積(S2)和面積比(S2/S1)無顯著影響，而提高了距離根尖2 cm和3 cm處的S2/S1；在相同水分處理下，距離根尖越遠，水稻根系的通氣組織越發達(表4)。

2.7 根系氧化力

結實期WMD復水后揚稻6號、南粳9108、揚兩優6號、常優5號和甬優2640五個水稻品種的根系氧化力較CI提高了9.6%～28.3%，差異均達顯著水平(圖6)。

YD6－揚稻6號；NJ9108－南粳9108；YLY6－揚兩優6號；CY5－常優5號；YY2640－甬優2640。CI－常規灌溉；WMD－干濕交替灌溉。對同一品種，不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

Fig.6.Root oxidation activity after rewatering in WMD during the grain filling stage.

3 討論

3.1 結實期干濕交替灌溉對水稻產量的影響

以往研究表明，干濕交替灌溉對水稻產量的影響結果不一。有研究認為增產，有研究認為減產，也有研究認為干濕交替灌溉對水稻產量沒有明顯影響[8-10, 20]。推測這可能與氣候、土壤、干濕交替程度以及水稻品種等有一定關系[3-4]。我們前期的研究結果表明，將干濕交替灌溉處理的低限土壤水勢指標控制在–15 kPa可以明顯提高水稻的結實率和粒重，最終提高產量[21]。在本研究中，結實期干濕交替灌溉處理的低限土壤水勢設定為–15 kPa，在此條件下5個不同類型水稻品種的結實率、粒重和最終產量均有不同程度提高，這一結果驗證了上述結論。同時也進一步表明控制好干濕交替灌溉的低限土壤水勢對提高水稻產量至關重要。

3.2 結實期干濕交替灌溉對水稻根系形態生理和土壤的影響

根系作為水稻水分、養分吸收和運輸的主要器官，其功能的發揮與根系形態和生理特性密切相關[6, 12, 22]。前人研究指出，長期淹水會導致土壤中有毒還原性產物積累，不利于水稻根系生長發育[23]。在本研究條件下，結實期干濕交替灌溉處理顯著改善了不同類型水稻品種復水后的根系形態(根重、根數、根長、根表面積、根體積和根系通氣組織面積等)和根系氧化力，這有利于促進結實期根系對養分水分的吸收利用，改善籽粒灌漿，提高結實率和粒重，從而提高水稻產量。不同水稻品種產量對干濕交替灌溉的響應略有不同，一方面與品種遺傳特性有關，但另一方面主要與不同研究者設置的土壤水勢高低密切相關。如Carrijo等通過Meta分析，在528份干濕交替灌溉與常規灌溉的對比中發現，干濕交替灌溉較常規灌溉減產5.4%，但當土壤水勢大于–20 kPa或田間水位未降至距土壤表面15 cm以下時，干濕交替灌溉產量不會顯著降低[20]。本研究觀察到，結實期干濕交替灌溉處理不同程度提高了5個不同類型水稻品種的產量，這除了與干濕交替灌溉低限土壤水勢有關外，可能還與在盆栽條件下精確控水和精確管理有關。相關研究結果仍需要將來在大田栽培條件下進一步驗證。

土壤酶在土壤生態系統中起著關鍵作用，是源自于微生物、動植物活體或殘體的一類生物活性物質，能夠催化土壤中的生物化學反應，同時參與有機質分解、養分循環等重要機制[24-25]。其中，土壤脲酶、蔗糖酶活性對評價土壤肥力水平有著重要的意義[26]。蔗糖酶又名轉化酶，參與土壤中碳水化合物的轉化。脲酶是唯一對尿素的水解轉化具有催化作用的酶，是參與土壤氮循環的重要酶類之一[25]。土壤脲酶和蔗糖酶活性與土壤水分狀況密切相關。一般來說，由于土壤在淹水條件下處于還原狀態，硝化作用會被強烈抑制，因此土壤中硝態氮含量極少，而銨態氮含量較多，但是由于根系分泌的氧氣將土壤中的銨氧化成硝，較強的土壤硝化作用使硝態氮含量顯著高于銨態氮含量[27-29]。干濕交替灌溉使土壤處于好氧狀態的同時也改善了水稻根系通氣狀況，有利于土壤進行硝化作用[5,18]。由于根際土壤中的硝態氮會立即被水稻吸收，所以根際土壤中殘留的硝態氮和銨態氮含量通常均低于非根際土壤[30]。本研究結果與其類似。前人研究還表明，根際與非根際土壤中脲酶、蔗糖酶活性、硝態氮和銨態氮含量與水稻根系形態生理密切相關[29]。在本研究中，與常規灌溉相比，結實期干濕交替灌溉顯著提高了復水后5個不同類型水稻根際與非根際土壤脲酶、蔗糖酶活性，增加了土壤硝態氮含量，這些均為干濕交替灌溉處理水稻根系生長提供了良好條件。結實期干濕交替灌溉處理復水后水稻根系形態的改善和根系氧化力的增強也證明了這一點。根際銨態氮含量降低，一方面與干濕交替灌溉下土壤通氣性和含氧量增加，在氨氧化菌和亞硝酸氧化菌的作用下根際硝化作用增強有關；另一方面干濕交替灌溉加速了土壤微生物對氮素的競爭，增強了水稻根系對氮素的消耗、降低了根際土壤脲酶活性，進而使得根際土壤銨態氮含量降低[30-31]。蔗糖酶作為參與土壤碳循環的重要酶類，其活性增強能增加土壤中易溶性的營養物質[26]。干濕交替灌溉能夠提高水稻根際與非根際土壤中蔗糖酶活性。同時，由于植物根系的細胞組織脫落物和根系分泌物為根系微生物提供了豐富的營養和能量，植物根際的微生物數量和活性值普遍大于非根際土壤，使得水稻根際土壤蔗糖酶活性通常高于非根際土壤的活性[13-14]。

表4 結實期干濕交替灌溉復水后水稻根系通氣組織

CI－常規灌溉；WMD－干濕交替灌溉。R1－距根尖1 cm；R2－距根尖2 cm；R3－距根尖3 cm。對于同一品種，不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

YD6, Yangdao 6; NJ 9108, Nanjing 9108; YLY6, Yangliangyou 6; CY5, Changyou 5; YY2640, Yongyou 2640.CI, Continuously flooded irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate soil drying irrigation.R1, 1 cm from root tip; R2, 2 cm from root tip; R3, 3 cm from root tip.For a variety, different lowercase letters indicate statistical significance at the= 0.05 level.

4 結論

結實期干濕交替灌溉處理可提高不同水稻品種的結實率與千粒重，從而提高產量。干濕交替灌溉復水后根際和非根際土壤硝態氮含量高，脲酶和蔗糖酶活性強，有利于改善水稻灌漿期根系形態(根質量、根長、根表面積、根體積、根系通氣組織面積)和維持較高的根系活力，從而促進水稻灌漿結實，這是結實期干濕交替灌溉提高水稻產量的重要原因。

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Effects of Alternate Wetting and Moderate Soil Drying Irrigation on Root Traits, Grain Yield and Soil Properties in Rice

CHEN Yun1, 2, LIU Kun1, LI Tingting1, LI Siyu1, LI Guoming2, ZHANG Weiyang1, ZHANG Hao1, GU Junfei1, LIU Lijun1,*, YANG Jianchang1

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Jiangsu Co-innovation Centre for Modern Production Technology of Grain Crops/Jiangsu Key Laboratory of Crop Genomics and Molecular Breeding, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; Corresponding author, E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

【Objective】 Alternate wetting and moderate soil drying irrigation (WMD) plays important roles in root growth and yield formation in rice.However, its effect on soil properties and their relationship with root growth is not clearly understood.【Method】In this experiment, the effects of continuously flooded irrigation (CI) and WMD during the grain filling stage on rice yield, root morphology and physiology and soil properties were studied using five different types of rice varieties.【Result】1)Compared with CI, WMD during the grain filling stage could significantly increase the seed-setting rate and 1000-grain weight of different varieties, thereby increase the grain yield in rice.2) The nitrate nitrogen content, the activities of urease and sucrase in the rhizosphere and non-rhizosphere soils could be increased, and the soil ammonium nitrogen content could be reduced after rewatering under WMD during the grain filling stage.3) The rice root morphology (root dry weight, root number, root length, root surface, root volume, root aerenchyma area) and root activity (root oxidation activity) after rewatering with WMD during the grain filling stage were significantly higher than those in CI treatment.【Conclusion】 Greater nitrate nitrogen contents, higher activities of urease and sucrase and lower ammonium nitrogen contents in rhizosphere and non-rhizosphere soils after WMD rewatering could improve root morphological and physiological traits, promote grain filling, and increase rice yield finally.

rice; grain yield; alternate wetting and moderate soil drying irrigation; soil nutrient; root morphology and physiology

10.16819/j.1001-7216.2022.210309

2021-03-19；

2021-06-01。

江蘇省農業科技自主創新資金資助項目[cx(18)3007]；國家自然科學基金資助項目（31871557，32071947）；江蘇省作物遺傳生理重點實驗室開放課題（YSCL201807）；江蘇高校優勢學科建設工程資助項目。