溫度對褐飛虱天敵黃腿雙距螯蜂生物學特性的影響

何佳春1 何雨婷 萬品俊 魏琪 賴鳳香 陳祥盛 傅強, *

溫度對褐飛虱天敵黃腿雙距螯蜂生物學特性的影響

何佳春1,2何雨婷2萬品俊2魏琪2賴鳳香2陳祥盛1, *傅強2, *

(1貴州大學昆蟲研究所/貴州省昆蟲資源開發利用特色重點實驗室，貴陽 550025；2中國水稻研究所水稻生物學國家重點實驗室, 杭州 310006；*通信聯系人，E-mail: chenxs3218@163.com, fuqiang@caas.cn)

【目的】黃腿雙距螯蜂是我國南方稻區常見的褐飛虱天敵之一，本研究旨在明確不同溫度對黃腿雙距螯蜂生物學特性的影響。【方法】在室內條件下，系統測定了12℃、17℃、22℃、27℃、32℃、36℃和38℃恒溫條件下該蜂成蟲壽命、寄生率、取食率及子代結繭率、羽化率、發育歷期、雌性占比等生物學特性，并計算了該蜂的種群生命表參數、世代發育起點溫度及有效積溫。【結果】1）溫度對黃腿雙距螯蜂雌、雄成蟲的壽命、寄生率、取食率和子代生長發育均有顯著影響。雌、雄成蟲壽命均在17℃時最長，并隨溫度升高而縮短，溫度高至38℃時存活不超過1 d。成蟲寄生率和取食率均在32℃時最高，分別為52.3%和17.7%，這兩個參數在27℃與32℃之間無顯著差異，而在38℃時均為0。在17℃～36℃下子代均可化繭和羽化，其中在27℃時化繭率和羽化率均最高，子代雌蟲比例在32℃時最高(28.6%)，子代的雌蟲數量在27℃最高(30.5頭)。在17℃～36℃范圍內，幼蟲的發育歷期均隨著溫度升高而縮短。2）綜合估測的種群生命表參數結果中，27℃下種群的內稟增長率最高，為0.53，32℃和22℃次之，17℃時的內稟增長率最低。3）通過有效積溫法則計算出的雌、雄蟲發育起點溫度分別為12.0℃和11.9℃，世代有效積溫分別為343.8 d·℃和337.6 d·℃。【結論】黃腿雙距螯蜂可在17℃～36℃范圍生存，但生長發育和種群繁殖的適溫范圍為27℃～32℃，最適溫度為27℃。本研究明確了溫度對黃腿雙距螯蜂生物學特征的影響，為進行該蜂的規模化飼養奠定了重要基礎。

黃腿雙距螯蜂；溫度；生物習性；褐飛虱

褐飛虱[(St?l)]是中國及東南亞稻區最重要的害蟲之一。自20世紀60年代以來，我國大面積種植高產水稻品種，密植的栽培措施以及過度使用廣譜化學殺蟲劑導致了稻田生態系統的自然約束能力削弱，促使褐飛虱種群暴發成災[1]。目前，化學防控仍然是防治褐飛虱的主要手段，但過度和單一使用化學農藥已導致褐飛虱的抗藥性逐年上升[2-3]，同時大量殺死了天敵更導致其再猖獗[4]。因此，合理保護和利用其自然天敵，加強自然因素控害成為十分重要的褐飛虱防控措施。

我國褐飛虱的寄生性天敵主要以膜翅目寄生蜂為主，其卵期寄生蜂天敵主要為纓小蜂科和赤眼蜂科，而其若蟲、成蟲期的寄生蜂天敵則主要是螯蜂科[5]。目前我國稻田中已有報道的螯蜂科天敵約16種，其中寄生稻飛虱最常見的有5種，分別為黃腿雙距螯蜂[(Esaki & Hashimoto)]、黑雙距螯蜂[(R.C.L.Perkins)]、稻虱紅單節螯蜂[R.C.L.Perkins]、黑腹單節螯蜂[(Westwood)]和兩色食虱螯蜂[R.C.L.Perkins][6-7]，其中，黃腿雙距螯蜂是我國南方稻區褐飛虱成蟲及若蟲期最主要的寄生性天敵[8-9]。

黃腿雙距螯蜂屬于膜翅目螯蜂科，雙距螯蜂屬，是中國稻田十分常見的螯蜂科昆蟲，也是稻田中飛虱科害蟲的常見天敵，廣泛分布于中國的江蘇、浙江、湖南、江西、安徽等長江流域的水稻種植區[10]。該種在1932年由日本學者Esaki和Hashimoto首次作為稻田葉蟬及飛虱的天敵進行了報道。1993年，意大利著名螯蜂科分類學家Olim對該種進行了詳細的描述并修正了拉丁學名。其后馬來西亞、中國、菲律賓等國稻田天敵的研究工作中均報道了該寄生蜂[10-11]。此后，Olim和Xu[12]重新修訂并確定了該種的分類地位和分布，明確其主要分布于中國、日本、菲律賓、馬來西亞、印度和澳大利亞。

近年來，隨著國內外學者對稻田天敵的關注，稻飛虱寄生蜂的生物學習性和控害能力也成了研究的熱點，但目前研究多集中在纓小蜂科寄生蜂，相比之下，關于螯蜂科天敵的研究報道則顯得十分稀少，對于黃腿雙距螯蜂這種常見天敵的系統研究報道更是寥寥無幾。已有的研究表明，黃腿雙距螯蜂屬于雌雄異形的寄生蜂，其雌蟲無翅似蟻，可以寄生且取食寄主。雄蟲具翅，羽化后一般不寄生和取食寄主，僅參與交配[13-14]。田間調查和室內生測試驗表明，黃腿雙距螯蜂可以廣泛寄生包括褐飛虱、白背飛虱()、灰飛虱()、偽褐飛虱()等在內的8種飛虱科昆蟲，其中褐飛虱是最適宜的寄主。此外，該蜂還可以取食包括3種稻飛虱和黑尾葉蟬()在內的多種半翅目昆蟲[15-16]。黃腿雙距螯蜂對不同齡期褐飛虱寄主的生物學特性的系統研究表明，該蜂對高齡褐飛虱有較高的寄生效率，同時也最有利于其后代的繁育及種群的繼代飼養[9]。由此可見，黃腿雙距螯蜂的主要寄主范圍及其對褐飛虱控害能力已經基本探明，但另一重要因素——溫度對該蜂生物學習性的影響尚未明確。

自然界中溫度、濕度、光周期等非生物因素均會對昆蟲的生長發育和繁殖產生影響[17-18]。昆蟲作為變溫動物，其保持和調節自身溫度的能力較差，因而溫度是影響寄生蜂和害蟲生長發育、取食、繁殖等生命活動的重要因素[19-20]。黃信飛[15]曾對1979－1980年溫州地區黃腿雙距螯蜂的世代發生及生物學習性進行了初步調查研究，結果表明，不同季節黃腿雙距螯蜂的發育歷期有明顯差異，其世代發育歷期、成蟲壽命和雌蟲產卵量在不同溫度環境下會有較大的變化，但由于該研究基本是處于自然環境下的初步觀察，未能在嚴格的溫度環境下進行系統研究，故溫度對黃腿螯蜂的生物學習性影響的規律并不明確。然而，溫度作為對寄生蜂生命活動最主要的影響因素[18-20]，是研究該蜂人工繁育和利用其控害的關鍵因子。因此，有必要在嚴格的室內環境下對該蜂的溫度適應性及影響范圍進行系統研究，從而為實現黃腿雙距螯蜂規模化飼養、提高人工繁育效率及田間應用提供重要依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試褐飛虱采自浙江省杭州市富陽區田間，在恒溫溫室(溫度27℃±1℃，濕度70%±5%)中以感蟲水稻品種TN1繼代飼養。黃腿雙距螯蜂采自富陽田間，在相同條件下用其自然寄主褐飛虱進行繁殖。

供試稻苗選用感蟲水稻品種TN1，稻苗保留2～3個分蘗移栽至口徑為9 cm的苗盆，苗盆上部用直徑7.5 cm，高25 cm的圓柱形塑料籠罩罩住，上端開口用紗布罩住，便于接入供試褐飛虱和螯蜂。

1.2 試驗方法

試驗在恒溫培養箱中進行，溫差范圍為±1℃。相對濕度為70%±5%，光周期為16 h光照/8 h黑暗。分別設置12℃、17℃、22℃、27℃、32℃、36℃和38℃共7個溫度段測試，在籠罩稻苗上接入20頭3～4齡褐飛虱若蟲及當日羽化的1對螯蜂成蟲，24 h后將雌、雄蜂轉移到有同樣數量飛虱的苗盆中，依此類推，每24 h更換新的帶寄主苗盆。期間雄蜂死亡則補充當天羽化的雄蜂1頭，直至雌蜂和新補入的雄蜂均死亡(雌蜂死亡后不再更換飛虱苗盆)。每個溫度處理均設置10個重復，分別記錄雌、雄成蟲壽命。飛虱寄生后的苗盆隔天觀察存活數，被取食數，隔3～5 d觀察和記錄苗盆中飛虱的存活數、被寄生數、每個寄主的囊包數、子代的化繭數量、羽化數量和雌蟲數量，計算寄生率、取食率、化繭率、羽化率和雌蟲比例。在每個溫度測試段中選取20～50頭(根據每個溫度下螯蜂存活情況選取)寄生在飛虱身上的螯蜂幼蟲，進行逐日觀察并詳細記錄螯蜂的化繭、羽化時間、性別等參數，計算不同階段的發育歷期。

1.3 生命表參數的計算

參照徐汝梅[21]的方法計算不同溫度下生命表參數：凈增殖率0=∑LM；平均世代周期=∑LM X/0；內稟增長率= ln0/；周限增長率= e；式中表示雌蜂日齡(本研究中為d)，L表示雌蜂逐日存活率，M表示雌蜂逐日產雌數。

1.4 發育起點溫度、有效積溫的估算

參照張孝羲[22]的計算方法預測發育起點和有效積溫的：= a/(?b)，式中表示發育歷期(d)，表示平均溫度，a表示有效積溫，b表示發育起點溫度。

1.5 數據統計與分析

采用DPS數據處理軟件[23]的單因素方差分析和Tukey多重比較分析溫度對各生物參數的影響，其中百分類數據方差分析前經反正弦平方根轉換。發育起點及有效積溫的預測采用DPS數據處理軟件進行模型擬合，計算參數。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對黃腿螯蜂壽命、寄生和取食的影響

黃腿螯蜂成蟲的壽命在不同溫度下有顯著差異(雌蟲：= 138.38，=6/63，＜0.0001；雄蟲：= 43.02，=6/245，＜0.0001) (圖1-A～B)。雌、雄成蟲的壽命在17℃～38℃范圍內隨著溫度的上升，壽命逐漸縮短。其中雌、雄蟲在17℃時壽命均最長，雌蟲為19.5±2.9 d，雄蟲為4.7±1.5 d，且在17℃～27℃范圍內壽命均無顯著差異。當溫度在12℃時雌蟲壽命顯著低于17℃～36℃的壽命，僅為4.4±1.7 d；雄蟲則低于17℃～32℃的壽命，僅為2.9±1.0 d。當溫度達38℃時，雌、雄蟲則均無法存活1 d，且顯著低于其他溫度。

黃腿雙距螯蜂對寄主的寄生率，取食率在不同溫度下存在顯著差異(寄生率：= 401.63，=6/63，＜0.0001；取食率：= 279.72，=6/63，＜0.0001) (圖1-C～D)。寄生率在32℃時最高，為52.3%±5.7%，其次是27℃，為49.2%±4.3%，這2個溫度下無顯著差異，其后是22℃和36℃，分別為31.2%±5.0%和26.9%±8.6%，顯著低于前2個溫度；17℃為17.5%±3.0%，顯著低于前4個溫度。同時，在12℃和38℃下，不能寄生寄主。取食率在32℃時最高，為17.7%±1.9%，其后依次是27℃、22℃、36℃、17℃和12℃，分別為16.4%、14.0%、8.8%、8.4%和0.9%。其中27℃與32℃無顯著差異；22℃則顯著低于32℃；12℃時取食率顯著低于17℃～36℃這5個溫度。此外，當溫度在38℃時雌成蟲無法取食寄主。

由此可見，雌、雄成蟲在12℃～36℃范圍內均能存活，其中17℃下壽命最長，并隨溫度升高而縮短，當溫度高至38℃時無法存活。雌成蟲在32℃下的寄生率和取食率均最高，在12℃時無法寄生。

圖中數據為平均值±標準誤，橫坐標下方的數字表示樣本數。柱上具相同英文字母者表示經Tukey檢驗無顯著差異（P>0.05）。圖2和3同。

Fig.1.Longevity of female and male adults(A, B) , parasitic rate(C) and host-feeding rate(D) ofat different temperatures.

圖2 不同溫度下螯蜂子代的化繭率(A)，羽化率(B)，子代中雌蟲數(C)和雌性占比(D)

Fig.2.Cocooning rates (A), emergence rates (B), proportions of females (C) and numbers of females (D) ofoffsprings at different temperatures.

2.2 不同溫度對子代發育的影響

螯蜂子代的化繭率和羽化率在不同溫度下有顯著差異(化繭率：=51.45，=4/45，＜0.0001；羽化率：=36.34，=4/45，＜0.0001) (圖2-A～B)。化繭率在27℃時最高，為80.2%，其后依次是22℃、32℃、17℃和36℃分別為79.5%、77.2%、67.5%和39.1%。其中，22℃～32℃下無顯著差異，17℃顯著低于前3個溫度，36℃時最低，顯著低于其他溫度。羽化率也是在27℃下最高，為90.1%，其后依次是32℃、36℃、22℃和17℃，分別為86.8%、81.4%、77.4%和62.2%。其中，27℃和32℃間無顯著差異；36℃與32℃間無顯著差異但其顯著低于27℃；17℃的羽化率最低且顯著低于其他溫度。

圖3 不同溫度下螯蜂子代卵至化繭(A)，繭至成蟲(B)，雌蟲、雄蟲卵至成蟲(C，D)的發育歷期

Fig.3.Developmental duration of egg to cocoon(A), cocoon to adult(B), female egg to adult(C) and male egg to adult(D) ofat different temperatures.

螯蜂子代中羽化的雌蟲比例和雌蟲數在不同溫度下有顯著差異(子代雌蟲數：= 12.15，=4/45，＜0.0001；子代雌蟲比例：= 88.04，=4/45，＜0.0001) (圖2-C～D)。其中，在32℃下子代雌蟲比例最高，為28.6%±3.0%，其后依次是27℃、36℃、22℃和17℃，分別為22.9%±3.7%、21.9%±7.3%、17.8%±3.3%和15.4%±4.3%。27℃與32℃間無顯著差異，36℃和22℃則顯著低于32℃，17℃最低且顯著低于27～36℃的3個溫度。從羽化子代的雌蟲數量上看，27℃下最高，平均每雌蟲可產(30.5±5.9)頭雌性后代，其次是32℃，為(28.5±6.2)頭，這兩個溫度段間無顯著差異，再次是22℃，為(14.7±4.0)頭，該溫度下顯著低于前2個溫度；最后是17℃和36℃，分別為(5.1±1.7)頭和(2.9±1.0)頭，二者間無顯著差異但顯著低于其他溫度。

黃腿雙距螯蜂子代卵至化繭的發育歷期隨著溫度升高逐漸縮短，在17℃下為(23.3±1.8) d，顯著長于其他溫度，其次為22℃[(12.3±2.0) d]，顯著短于17℃，再次是27℃、32℃和36℃分別為(7.7±0.5) d、(7.4±1.0) d和(7.2±1.1) d，此3個溫度之間無顯著差異(961.52，4/216，＜0.0001) (圖3-A)。子代繭至成蟲的發育歷期，與卵至化繭發育歷期變化相似，17℃下最長，為(42.7±4.3) d，其次是22℃和27℃，分別為(24.2±3.3) d和(12.0±0.5) d，這3個溫度依次顯著下降。在32℃和36℃下分別為(8.3±0.8) d和(8.1±1.2) d，此二者之間無顯著差異，但顯著低于前3個溫度(1193.75，4/164，＜0.0001) (圖3-B)。

雌雄性子代卵至成蟲的發育歷期變化趨勢相似，從17℃至36℃，隨著溫度上升，發育歷期縮短，17℃時顯著高于其他溫度，雌蟲的發育歷期為(68.3±6.2) d，雄蟲為(65.2±2.0) d。其次為22℃，顯著短于17℃，雌蟲為(37.4±2.1) d，雄蟲為(35.7±2.0) d。再次為27℃，雌蟲為(20.1±0.7) d，雄蟲為(19.6±0.6) d，均顯著短于前2個溫度。在32℃時雌蟲歷期為(15.7±0.8) d，雄蟲為(15.6±0.8) d; 36℃時雌蟲歷期為(15.2±0.8) d，雄蟲為(15.2±1.6) d，這2個溫度下雌雄蟲的發育歷期均無顯著差異(雌蟲：633.92，4/51，＜0.0001；雄蟲：3984.61，4/108，＜0.0001) (圖3-C～D)。

表1 不同溫度下黃腿雙距螯蜂種群生命表參數

綜上所述，螯蜂子代的化繭率、羽化率、子代雌蟲比例和子代雌蟲數27℃和32℃下均無顯著差異，其中子代化繭率、羽化率和雌蟲數均在27℃最高。各階段的發育歷期從17～36℃均隨溫度升高而顯著降低，在32℃和36℃時的各階段發育歷期均無顯著差異。

2.3 不同溫度下黃腿雙距螯蜂種群生命表參數的變化

不同溫度下黃腿雙距螯蜂的種群生命參數有較大的變化(表1)。世代周期在17℃最長，為10.20 d，22℃至27℃逐漸下降，分別為9.22和6.47 d，32℃、36℃與27℃十分相近，為6.91和6.17 d。

種群的凈增長率隨溫度升高先升高后降低，在27℃時達到最高，當溫度繼續提升后，該指標又開始下降，其中凈增長率在36℃時最低，僅為2.90，在27℃時最高，為30.50，相差約10.5倍。內稟增長率和周限增長率變化趨勢與凈增長率相同，在27℃時均為最高，即27℃下黃腿雙距螯蜂種群的繁殖能力最強，1個世代周期內以0.53的指數增長速率每天增長1.70倍。

2.4 黃腿雙距螯蜂各階段的發育起點溫度和有效積溫

黃腿雙距螯蜂在不同階段發育起點溫度和所需要的有效積溫不同，其中卵至化繭的發育起點溫度為(10.8±0.9)℃，有效積溫(144.1±17.1) d·℃，而繭到成蟲的發育起點溫度高于卵至化繭，為(12.3±0.8)℃，有效積溫為(202.6±29.4)d·℃。同時，不同性別的黃腿雙距螯蜂整個世代的發育起點溫度和所需要的有效積溫也不同。雌蟲發育起點溫度為(12.0±0.6)℃，有效積溫為(343.8±32.3) d·℃，雄蟲則略低于雌蟲，發育起點溫度為(11.9±0.5)℃，有效積溫為(337.6±29.4) d·℃。

表2 黃腿雙距螯蜂各階段發育起點溫度及有效積溫

3 討論

溫度作為影響寄生蜂各種生命活動的關鍵因素之一，有效控制溫度對于室內繁育寄生蜂十分重要。本研究通過在12℃～38℃范圍內設定的7個溫度，系統觀察了黃腿雙距螯蜂在不同溫度下的壽命、控害能力及子代生長發育的特點，掌握了在不同溫度條件下黃腿雙距螯蜂生物學特性。

寄生蜂對溫度區間的反應可分為高溫區、適溫區和低溫區，在非適溫區中寄生蜂會出現死亡率提高、捕食能力和寄生能力降低等明顯的不適應變化[24]。本研究中黃腿雙距螯蜂成蟲的壽命來看，17℃的壽命最長，且17℃至36℃范圍內隨著溫度的升高，成蟲的壽命均會有所縮短，但在溫度低至12℃環境下，壽命顯著減少，同時在溫度高達38℃時成蜂無法存活超過1 d。在寄生和取食方面，黃腿雙距螯蜂的雌蜂在17℃至36℃范圍均能對寄主進行寄生和取食，在12℃下盡管螯蜂雌蟲還能取食少量飛虱，但已經無法進行寄生；在38℃時則完全無法進行寄生和取食。由此可見，12℃和38℃已經為不適宜其生存和繁育的低溫區和高溫區，其中17℃～36℃范圍該蜂的適溫區。寄生蜂通常在其最適宜溫度中表現出較強的生命力，繁殖力和控害能力[25]，在本研究中此雌蜂在17℃～27℃的溫度范圍中壽命無顯著差異，32℃則開始顯著下降。另一方面，從寄生率和取食率結果來看，雖然在32℃下均為最高，但是27℃下與32℃下十分接近且無顯著差異，而其他溫度段均顯著的下降。因此，從成蟲壽命和控害上來說，27℃是雌成蟲的適宜溫度。

溫度不僅對成蟲的壽命和控害能力產生影響，對子代的存活和發育也會有明顯的影響[26-27]。以往對螯蜂科寄生蜂的研究表明，溫度對螯蜂子代的存活影響很大，如稻虱紅單節螯蜂在25℃下羽化率最高，當溫度達到32℃時死亡率達75.9%[28]。黑雙距螯蜂在溫度低至20℃下死亡率達到84%[29]。黃腿雙距螯蜂子代發育情況來看，幼蟲的化繭率在22℃～32℃溫度下均達到80%以上，且無顯著差異。在17℃和36℃的溫度下化繭率則顯著下降，表明幼蟲適宜的溫度在22℃～32℃范圍。羽化率上雖然22℃～36℃的4個溫度都達到70%以上，但是27℃～32℃下較高且無顯著差異，說明繭發育為成蟲最適宜的溫度范圍是27℃～32℃。從子代羽化的雌蟲比例和雌蟲后代的數量上看，27℃～32℃下也顯著高于其他溫度。雌蟲的比例在36℃下顯著下降，加上幼蟲化繭率低的關系，羽化的雌蟲數量則最低，由此可見，36℃明顯不適合子代的發育。寄生蜂作為以雌性寄生繁育為主的天敵類群，雌性后代的比例和數量，是影響寄生蜂種群擴增的重要因素[30]。此外，結合子代發育歷期的情況來看，從17℃～32℃環境下呈現出隨著溫度升高而歷期縮短的現象。化繭歷期上來看27～36℃條件下無顯著差異，而子代發育歷期的縮短能反映發育條件的適應性，歷期的縮短有利于種群對環境的適應及進化[31]。因此，從子代的化繭、羽化、歷期等各項參數結果來看，27～32℃環境更有利于螯蜂子代的生長和發育。

螯蜂種群在不同溫度下生命表參數結果中，27℃下黃腿雙距螯蜂種群的平凈增長率、內稟增長率和周限增長率均為最高，表明在該溫度下的種群繁殖能力最強，適應性最好。因此，27℃為螯蜂種群繁育最適宜的溫度，該結果與其寄主褐飛虱種群增長的最適宜溫度是一致的[32]。研究表明，寄生蜂的生長發育受到寄主營養水平和生長狀態的影響，在寄主生命指標優越的情況下也更有利于寄生蜂的生長[9, 33]。本研究采用褐飛虱作為黃腿雙距螯蜂的寄主進行飼養，褐飛虱對不同溫度的適應能力也影響了螯蜂的生長發育。以往對褐飛虱的研究表明，其在12℃以下條件無法實現終年繁殖，高溫超過34℃以上世代存活率，種群的增長指數均顯著下降[1,34]。由此可見，無論在對高、低溫的適應性還是最適生存溫度上兩者均十分相似，可以推測黃腿雙距螯蜂對不同溫度區間的反應一定程度上也受到了寄主褐飛虱的影響。

研究寄生蜂的發育起點溫度和有效積溫，不僅能預測寄生蜂的發生期，也可以對寄生蜂的發生代數和發生規律進行科學推測[35-36]，以結合害蟲的發生情況更有效地發揮寄生蜂的控害作用。從發育起點溫度來看，卵至繭的發育起點溫度為10.8℃，繭至成蟲的發育起點溫度則稍高，為12.3℃；同時，雌雄蟲的整體發育起點均在11.9℃以上，與羽化要求的起點溫度相近。黃信飛[15]研究表明，黃腿雙距螯蜂在當地(浙江溫州)以繭越冬情況下，當平均溫度在10℃時其羽化率較低，不能超過10%；在3－5月份平均溫度達到14℃以上時才能大量羽化。此結果與本研究中預測的發育起點溫度十分相近。通過該模型預測的結果，除了可更好地測算室內種群發育所需的時間，也可用于預測田間螯蜂種群世代發生情況，有助于對其在田間的保護和利用。

綜上所述，黃腿雙距螯蜂可以在17℃～36℃環境中控害和生長，而其中27℃～32℃的溫度范圍為該蜂生長發育和種群繁殖的適宜溫度，27℃為最適溫度。本研究獲得在室內適合飼養黃腿雙距螯蜂的溫度范圍，為進一步利用其防治稻飛虱及進行規模化飼養奠定了重要的研究基礎。

[1] 程遐年, 吳進才, 馬飛.褐飛虱研究與防治[M].北京: 中國農業出版社, 2003: 1-37.

Chen X N, Wu J C, Ma F.Brown Planthopper: Occurrence and Control[M].Beijing: China Agricultural Press, 2003: 1-37.(in Chinese)

[2] 王鵬, 甯佐蘋, 張帥, 蔣田田, 譚利蓉, 董嵩, 高聰芬.我國主要稻區褐飛虱對常用殺蟲劑的抗性監測[J].中國水稻科學, 2013, 27(2): 191-197.

Wang P, Ning Z P, Zhang S, Jiang T T, Tan L R, Dong S, Gao C F.Resistance monitoring to conventional insecticides in brown planthopper,(Hemiptera: Delphacidae) in main rice growing regions in China[J]., 2013, 27(2): 191-197.(in Chinese with English abstract)

[3] Wu S F, Zeng B, Zheng C, Mu X C, Zhang Y, Hu J, Zhang S, Gao C F, Shen J L.The evolution of insecticide resistance in the brown planthopper (St?l) of China in the period 2012-2016[J].2018, 8(1): 4586.

[4] Wu J, Ge L, Liu F, Song Q, Stanley D.Pesticide-induced planthopper population resurgence in rice cropping systems[J].2020, 65: 409-429.

[5] 何俊華, 馬云, 王洪全, 史永善, 丘念曾, 任樹芝, 楊集昆, 陳學新, 陳樟福, 鄭樂怡, 蒲天勝, 虞佩玉. 中國水稻害蟲天敵名錄[M].北京: 科學出版社, 1991: 18-62.

He J H, Ma Y, Wang H Q, Shi Y S, Qiu N Z, Ren S Z, Chen X X, Chen Z F, Zhen L Y, Pu T S, Yu P Y.Directory of Natural Enemies of Rice Insect Pests in China[M].Beijing: Science Press, 1991: 18-62.(in Chinese)

[6] 張曉燕, 翟一凡, 林清彩, 孫玉霞, 李強, 陶玫, 周仙紅, 李麗莉, 于毅.寄生蜂對稻飛虱控害作用研究進展[J].環境昆蟲學報, 2014, 36(6): 1025-1032.

Zhang X Y, Zhai Y F, Lin Q C, Sun Y X, Li Q, Tao M, Zhou H X, Li L L, Yu Y.Research progress of controlling action of parasitoids on rice planthoppers[J].2014, 36(6): 1025-1032.(in Chinese with English abstract)

[7] Li Y, Zhang Q, Liu Q, Meissle M, Yang Y, Wang Y, Hua H, Chen X, Peng Y, Romeis J.Bt rice in China-Focusing the nontarget risk assessment[J]., 2017, 15(10): 1340-1345.

[8] 何佳春.浙江、湖南稻飛虱天敵調查及原色特征圖片采集[D].北京: 中國農業科學院, 2014.

He J C.Investigation for rice planthoppers related natural enemies and their characteristic photoesin Zhejiang and Hunan provinces[D].Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2014.(in Chinese with English abstract)

[9] He J, He Y, Lai F, Chen X, Fu Q.Biological traits of the pincer wasp(Esaki & Hashimoto) associated with different stages of its host, the brown planthopper,(St?l)[J]., 2020, 11(5): 279.

[10] 何俊華，許再福.中國動物志, 昆蟲綱第二十九卷, 膜翅目, 螯蜂科[M].北京: 科學出版社, 2002: 360-364.

He J H, Xu Z F.Fauna Sinica, Insecta Vol.29, Hymenoptera, Dyrinidae[M].Science Press: Beijing, China, 2002: 360-364.(in Chinese)

[11] Gurr G M, Liu J, Read D M Y, Catindig J L A, Cheng J A, Lan L P, Heong K L.Parasitoids of Asian rice planthopper (Hemiptera: Delphacidae) pests and prospects for enhancing biological control by ecological engineering[J]., 2011, 158(2): 149-176.

[12] Olmi M, Xu Z.Dryinidae of the eastern palaearctic region (Hymenoptera: Chrysidoidea)[J].2015, 3996: 1-253.

[13] 楊紹龍, 黃建新, 金孟肖.稻飛虱、稻葉蟬天敵—螯蜂的研究[J].昆蟲天敵, 1982, 4(2): 1-12.

Yang S L, Huang J X, Jin M X.Studies on dryinid wasp (Hymenoptera: Dryinidae), the natural enemy of rice planthopper and rice leafhopper[J]., 1982, 4(2): 1-12.(in Chinese)

[14] Guglielmino A.Dryinidae (Hymenoptera Chrysidoidea): An interesting group among the natural enemies of the Auchenorrhyncha (Hemiptera)[J].2002, 176(4): 549-556.

[15] 黃信飛.褐稻虱的天敵—黃腿螯蜂的初步觀察[J].昆蟲知識, 1982(5): 12-15.

Huang X F.Preliminary observations on(Hymenoptera: Dryinidae), the natural enemy of[J]., 1982(5): 12-15.(in Chinese)

[16] 何雨婷, 何佳春, 魏琪, 賴鳳香, 楊中俠, 傅強.三種稻田常見螯蜂對半翅目害蟲的寄主偏好性及控害作用[J].昆蟲學報, 2020, 63(8): 999-1009.

He Y T, He J C, Wei Q, Lai F X, Yang Z X, Fu Q.Host preferences and control effects of three common rice field dryinids on hemipteran pests[J]., 2020, 63(8): 999-1009.(in Chinese with English abstract)

[17] Hayakawa D L, Grafius E, Stehr F W.Effects of temperature on longevity, reproduction and development of the(Homoptera: Aphididae) and the parasitoid,(Hymenoptera: Braconidae)[J]., 1990, 19(4): 890-897.

[18] 阮長春，郭若天，胡曉暄，杜文梅, 臧連生, 張俊杰.溫度對稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生長發育和寄生潛能的影響[J]．中國水稻科學，2018, 32(4): 398-404.

Ruan C C, Guo R T, Hu X X, Du W M, Zang L S, Zhang J L.Effect of temperature on development and parasitizing capacity ofreared on the eggs of rice moth ()[J]., 2018, 32(4): 398-404.(in Chinese with English abstract)

[19] 潘飛, 陳綿才, 肖彤斌, 吉訓聰, 謝圣華.變溫對昆蟲生長發育和繁殖影響的研究進展[J].環境昆蟲學報, 2014, 36(2): 240-246.

Pan F, Chen M C, Xiao T B, Ji X C, Xie S H.Research advances on effect of variable temperature on growth, development and reproduction of insect[J].2014, 36(2): 240-246．(in Chinese with English abstract)

[20] Hagstrum D W, Milliken G A.Quantitative analysis of temperature, moisture, and diet factors affecting insect development[J]., 1988, 81(4): 539-546.

[21] 徐汝梅.昆蟲種群生態學[M].北京: 北京師范大學出版社, 1987: 61-82.

Xu R M.Insect population ecology[M].Beijing: Beijing Normal University Press, 1987: 61-82.(in Chinese)

[22] 張孝羲.昆蟲生態及預測預報[M].北京: 中國農業出版社, 2004: 218-219.

Zhang X X.Insect ecology and prediction[M].Beijing: China Agriculture Press, 2004: 218-219.(in Chinese)

[23] Tang Q Y, Zhang C X.Data processing system (DPS) software with experimental design, statistical analysis and data mining developed for use in entomological research[J]., 2013, 20(2): 254-260.

[24] Nouhuys S V, Lei N G.Parasitoid-host metapopulation dynamics: the causes and consequences of phenological asynchrony[J]., 2004, 73(3): 526-535.

[25] 李倩, 程云霞, 羅禮智, 雷朝亮, 江幸福, 張蕾.溫度對綠眼賽繭蜂寄生率及生長發育的影響[J].中國生物防治學報, 2017, 33(5): 575-583．

Li Q, Cheng Y X, Luo L Z, Lei C L, Jiang X F, Zhang L．Effect of temperature on parasitism rate and life history parameters of a solitary endoparasitoid,(Hymenoptera: Brachonidae) [J]．,2017, 33(5): 575-583.(in Chinese with English abstract)

[26] Qiu B, Zhou Z S, Luo S P, Xu Z F.Effect of temperature on development, survival, and fecundity of(Hymenoptera: Braconidae)[J]., 2012, 41(3): 657-664.

[27] Spanoudis C G, Andreadis S S.Temperature-dependent survival, development, and adult longevity of the koinobiont endoparasitoid(Hymenoptera: Ichneumonidae) parasitizing(Lepidoptera: Pyralidae)[J]., 2012, 85(1): 75-80.

[28] Kitamura K.Comparative studies on the biology of dryinid wasps in Japan (9).Development of(Hymenoptera, Dryinidae)[J]., 1989, 23: 55-59.(in Japanese with English abstract).

[29] Kitamura K.Comparative studies on the biology of dryinid wasps in Japan (10).Development of(Hymenoptera, Dryinidae)[J].1989, 23: 60-63.(in Japanese with English abstract)

[30] 郭明昉.赤眼蜂寄生行為研究: Ⅱ.雌蜂交配行為與子代性比[J].昆蟲天敵, 1992, 14(2): 51-53.

Guo M F.Study of parasitic behavior of Trichogramma:Ⅱ.Affect of mating behavior on sex ratio of progeny[J]., 1992, 14(2): 51-53.(in Chinese with English abstract)

[31] Godfray H C J.Parasitoids behavioral and evolutionary ecology[M].Princeton: Princeton University Press, 1994: 307-360.

[32] 陳若篪，綦立正，程遐年．褐飛虱種群動態的研究: Ⅰ.溫度、食料條件對種群增長的影響[J].南京農業大學學報, 1986, 9(3): 23-33.

Chen R C, Qi L Z, Cheng X N.Studies on the population dynamics of brown planthopper,(St?l):Ⅰ.effects of temperature and diet conditions on the growth of experimental population[J].1986, 9(3): 23-33.(in Chinese with English abstract)

[33] Vinson S B, Barras D J.Effects of the parasitoid,, on the growth, development, and tissues of[J], 1970, 16(9): 1329-1338.

[34] 祝樹德, 陸自強, 杭杉保, 徐海.溫度對褐飛虱種群調控作用研究[J].華東昆蟲學報, 1994, 3(1): 53-59.

Zhu S D, Lu Z Q, Hang S B, Xu H.Study of the temperature regulation on brown planthopper population[J]., 1994, 3(1): 53-59.(in Chinese with English abstract)

[35] 張世澤, 郭建英, 萬方浩, 張帆.溫度對不同品系麗蚜小蜂發育、存活和壽命的影響[J].中國生物防治學報, 2004, 20(3): 174-177.

Zhang S Z, Guo J Y, Wan F H, Zhang F.Effect of temperature on the development survival and longevity of[J]., 2004, 20(3): 174-177.(in Chinese with English abstract)

[36] 馬夢然, 曹鶴, 申家軒, 暴可心, 劉程, 崔建州.云南派姬小蜂的發育起點溫度和有效積溫[J].植物保護, 2020, 46(3): 194-197.

Ma M R, Cao H, Shen J X, Bao K X, Liu C, Cui J Z.Threshold temperature and effective accumulated temperature ofLiao[J].2020, 46(3): 194-197.(in Chinese with English abstract)

Effects of Temperature on Biological Traits of the Pincer Wasp [(Esaki & Hashimoto)], a Natural Enemy of the Brown Planthopper()

HE Jiachun1,2, HE Yuting2, WAN Pinjun2, WEI Qi2, LAI Fengxiang2, CHEN Xiangsheng1, *, FU Qiang2, *

(Institute of Entomology / Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou, Guizhou University, Guiyang 550025, China; State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China; *)

【Objective】(Esaki & Hashimoto) is a common parasitoid against(St?l) in southern China.This research aims to reveal the effects of temperature on biological traits ofreared on.【Methods】Thelongevity, parasitic rates, host-feeding rates of parental generation and cocooning rate, emergence rates, developmental duration, sexual ratio of their F1offspring were investigated at seven temperatures (12, 17, 22, 27, 32, 36 and 38℃) in laboratory.In addition, the population parameters at different temperatures and the developmental threshold temperature, effective accumulative temperature for one generation were estimated.【Result】1) The temperature had great effects on all measured biological traits.The longevity of both males and females showed negative relation with increasing temperatures ranging from 17℃ to 38℃.Male and female adults could not survive for more than 1 d at 38℃.The highest parasitic rate (52.3%) and the highest host-feeding rate (17.7%) were observed at 32℃.These two parameters showed no significant difference between 27℃ and 32℃.But the parasitic rate and host-feeding rate at 38℃ were all recorded as zero.The offspring ofcould cocoon and emerge between 17 and 36℃.The highest cocooning rate and emergence rate were observed at 27℃.The highest proportion of females in offspring was 28.6% at 32℃ and the highest number of female offspring was 30.5 at 27℃.The developmental duration of offspring was negatively related to the increasing temperature in the range of 17－36℃.2) The highest intrinsic increase rate was 0.52 at 27℃, followed by 32℃ and 22℃.The intrinsic increaserate was lowest at 17℃.3) The developmental threshold temperature of males and females were 11.9℃ and 12.0℃, respectively.The generation effective accumulative temperature of males and females were 337.6 d·℃ and 343.8 d·℃, respectively.【Conclusion】could survive in the temperature range of 17－36 ℃，the suitable temperature for offspring development and population growth ranged from 27℃ to 32℃, and 27℃ was the most suitable temperature.These results will lay an important foundation for study onfor mass reproduction of this wasp in the future.

; temperature; biological traits;

10.16819/j.1001-7216.2022.210605

2021-06-11；

2021-10-01。

國家水稻產業技術體系資助項目(CARS-01-38)；中國農業科學院科技創新工程資助項目(CAAS-ASTIP-2016- CNRRI)；農業農村部西南作物有害生物綜合治理重點實驗室開放基金資助項目(2019-XNZD-02)。