長白山自然保護區三種有蹄類動物冬季日活動節律研究

邱寶鴻 孟慶禮 金哲軍 姜 權 王 超

(1.長白山科學研究院，長白山生物群落與生物多樣性吉林省聯合重點實驗室，長白山生物多樣性保護國家長期科研基地，延邊，133613；2.吉林長白山國家級自然保護區管理局，延邊，133613)

動物的日活動節律是指動物在一天中不同時段的活動強度及其周期性的變化規律，是動物對晝夜環境(如溫度和光照)變化長期適應的結果。對日活動節律的研究是野生動物行為生態學研究的重要內容之一[1]，不僅有助于了解動物的生態行為策略、物種間相互關系及共存機制[2-4]，還可在物種保護過程中為管理者提供重要參考，對于制定保護措施具有重要意義[5]。早期的研究多采用無線電遙測技術[6]、瞬時掃描取樣[7]等方法。近年來，紅外相機技術得到廣泛應用，使野生動物活動節律等行為學的研究有了一種更為便捷、高效和可靠的手段，極大地促進了相關研究工作的深入開展[8]。

長白山國家級自然保護區是我國重要的森林和野生動物類型的自然保護區，森林原始狀態保存完好，野生動物資源十分豐富，分布有多種國家重點保護物種[9]。近年來，隨著長白山保護開發事業的快速發展，野生動物資源保護工作也日益受到更多重視。為進一步加強野生動物，特別是珍稀瀕危和有重要經濟價值物種的保護和科研監測力度，自2016年開始，長白山管委會投入專項資金，開展了以紅外相機為主要技術手段的野生動物監測調查工作。本研究根據2016—2020年冬季長白山國家級自然保護區重要獸類物種資源監測調查獲得的紅外相機影像數據，對保護區現存大中型獸類中相對豐富度較高的野豬(Susscrofa)、馬鹿(Cervuscanadensis)和狍(Capreoluspygargus)3種有蹄類動物的冬季日活動節律進行分析，以期了解這些有蹄類動物的行為模式和特點，為今后進一步開展有蹄類動物的行為生態研究及物種保護提供基礎資料。

1 研究區概況

長白山國家級自然保護區位于吉林省東南部，長白山區核心地帶(41°41′49″—42°25′18″ N，127°42′55″—128°16′48″ E)，總面積196 465 hm2，是我國建立最早的自然保護區之一，1980年被列為聯合國教科文組織世界生物圈保護區，1986年晉升為國家級自然保護區。境內最高峰白云峰海拔2 691 m，為我國東北地區第一高峰，最低海拔720 m。保護區森林覆蓋率為87.9%，由于地形高差較大，植被呈明顯的垂直分布，從下至上依次為針闊混交林(海拔1 100 m以下)、針葉林(海拔1 100～1 800 m)、岳樺林(海拔1 800～2 000 m)和高山苔原(海拔2 000 m以上)，其中闊葉紅松林為地帶性植被[10]。受季風影響，氣候屬溫帶大陸性山地氣候，冬季漫長而寒冷，夏季短暫而溫暖，年平均氣溫-7～3 ℃，年降水量700～1 400 mm，無霜期60～120 d，年日照時間不足2 300 h[9]。根據目前采用的分類系統[11-12]和國家重點保護野生動物名錄的最新統計，保護區共記錄有脊椎動物346種，其中獸類6目19科56種，鳥類20目58科245種，國家重點保護動物82種，一級16種，二級66種。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設及數據采集

首先預設調查樣線，地點以冬季動物適棲的低海拔(1 100 m以下)地帶為主，樣線間最小間隔2 km，共設置樣線20條，長度為5 km。參考有關針對大中型獸類調查的抽樣方案[13]，沿樣線方向布設紅外相機(型號為獵科Ltl-6511MC和Ltl-6210MC)，1臺/km。設置相機參數為視頻持續10 s，無間隔，靈敏度中。選擇預設位點附近視野相對較好的位置為布設位點，將相機綁于樹干上，鏡頭距地面高50～70 cm，避免陽光直射，記錄位點GPS坐標及其他環境信息。2016—2020年，每年11月至次年2月累計布設紅外相機365臺次(因紅外相機未一次性購置充足等原因，布設數量每年為50～100臺)，去除未正常工作和被破壞的相機，有效位點為356臺次。

將采集的圖像資料存入計算機并備份，逐一鑒別種類，按O’Brien等[14]對獨立照片的定義標準(同一相機位點連續拍攝到同種個體的時間間隔大于30 min)統計獨立照片(視頻)數，篩選出野豬、馬鹿和狍3種有蹄類動物的獨立照片(視頻)，作為日活動節律分析樣本。

2.2 數據分析

動物活動強度一般與被相機拍攝到的概率呈正相關，即在一定時段內拍攝的獨立照片數越多，代表動物在該時段越活躍[15]。本研究以2 h為1個時段，采用日活動指數(daily activity index，DAI，量符號為IDA)對3種有蹄類動物的日活動節律進行分析。

IDA=某時段獨立照片數× 100/總獨立照片數[15]。

通過計算不同行為出現的獨立照片(視頻)數占總獨立照片(視頻)數的比例，對動物的日活動時間分配進行分析。視頻顯示，3種有蹄類動物冬季活動主要以覓食和移動為主，其他行為，如警戒、玩耍爭斗、短時休息和發現相機的各種反應等，所占比例均很少，對不同行為的判別主要根據視頻顯示情況，并參考有關動物行為劃分標準[16]，覓食行為是指明顯處于采食或覓食狀態的行為；移動行為是指處于正常行走或奔跑狀態，并有明顯空間位置變化的行為；警戒行為是指站立不動直視某個方向，或突然被驚跑(不包括對相機的各種反應)等表現警覺和躲避危險的行為。

采用Mann-WhitneyU檢驗比較3種有蹄類動物日活動時間分配的差異，利用SPSS 22.0進行數據分析。

3 結果與分析

3.1 3種有蹄類動物與同域分布獸類的相對豐富度

調查期間共記錄獸類4目11種，分別為偶蹄目(Artiodactyla，4種)、食肉目(Carnivora，5種)、嚙齒目(Rodentia，1種)和兔形目(Lagomorpha，1種)，多為大中型獸類，其中梅花鹿(Cervusnippon)和紫貂(Marteszibellina)為國家一級重點保護野生動物，梅花鹿為多年前野放個體；馬鹿、棕熊(Ursusarctos)、黑熊(U.thibetanus)、黃喉貂(Martesflavigula)和猞猁(Lynxlynx)為國家二級重點保護野生動物。統計結果顯示，野豬、馬鹿和狍3種有蹄類動物的相對豐富度高，被紅外相機拍攝的獨立照片(視頻)遠多于其他獸類物種，總體占比達87.5%(表1)。

表1 紅外相機記錄的3種有蹄類動物與同域分布獸類的相對豐富度

3.2 3種有蹄類動物冬季日活動行為時間分配

統計結果顯示，3種有蹄類動物冬季的日活動行為時間分配不同，特別是野豬與2種鹿科(Cervidae)動物之間的差異十分明顯(圖1)。野豬移動行為的時間分配最多(60.1%)，其次是覓食行為(35.0%)；馬鹿和狍則是覓食行為的時間分配最多(分別占48.4%和50.3%)，其次是移動行為(分別占34.8%和35.1%)。野豬移動行為的時間分配顯著高于馬鹿和狍(Z=-3.523，P<0.001；Z=-3.811，P<0.001)，覓食行為的時間分配則顯著低于馬鹿和狍(Z=-2.050，P=0.040；Z=-3.090，P=0.002)；馬鹿和狍之間的移動行為和覓食行為的時間分配均無顯著差異(Z=-0.376，P=0.707；Z=-0.087，P=0.931)。

圖1 3種有蹄類動物冬季日活動行為時間分配Fig.1 Time budgets in daily activity of three ungulates in winter

在警戒行為的時間分配上，野豬低于馬鹿和狍，除野豬和狍之間差異顯著(Z=-3.676，P<0.001)外，野豬和馬鹿、馬鹿和狍之間的差異均不顯著(Z=-1.413，P=0.158；Z=-1.129，P=0.259)。

3.3 3種有蹄類動物冬季日活動節律

3種有蹄類動物呈現明顯不同的日活動節律(圖2)。野豬的日活動節律為典型的晝行性，活動曲線呈單峰型，活動高峰為14：00—16：00，低谷為00：00—04：00，其中02：00—04：00活動極少，幾乎沒有活動。馬鹿和狍的日活動節律則具有一定的晨昏性特點，馬鹿2個主要活動高峰分別為06：00—08：00和14：00—16：00，狍則分別為06：00—08：00和16：00—18：00，且峰值出現在06：00—08：00。馬鹿和野豬、馬鹿和狍活動的高峰時段均有重合，野豬和狍活動的高峰時段則完全錯開。

圖2 3種有蹄類動物冬季日活動節律Fig.2 Daily activity rhythms of three ungulates in winter

除晨昏時段外，馬鹿和狍在夜間也有一些較明顯地活動，并分別還有1或2個小高峰出現，但兩者夜間(18：00—06：00)的活動強度(分別占31.6%和36.7%)總體上低于晨昏和白天時段(06：00—18：00)的活動強度(分別占68.4%和63.3%)。

4 討論

長白山國家級自然保護區自建區后，對區內野生動物資源的本底調查先后進行過多次，逐步查清了物種分布情況，完善了物種分布名錄，但利用紅外相機開展監測調查工作僅于近年才剛剛開始。本次調查共記錄到獸類11種，與國內其他保護區利用紅外相機調查記錄到的10～25種獸類[17]相比，本區記錄的物種數相對較少，主要原因是一些以往名錄中所列物種在本次調查中未能記錄到，如食肉目的赤狐(Vulpesvulpes)、豺(Cuonalpinus)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、豹(Pantherapardus)、虎(P.tigris)和偶蹄目的原麝(Moschusmoschiferus)、梅花鹿(野生)和長尾斑羚(Naemorheduscaudatus)等，這些物種數量都極為稀少，其中虎、豹和長尾斑羚等在近幾十年來的歷次調查中都未發現，在本區或已消失[9]。

本研究中的野豬冬季日活動節律為典型的晝行性，活動曲線呈單峰型，高峰出現在午后，活動時間明顯趨向于選擇全天中更溫暖的時段，這與Campbell等[18]對德克薩斯南部野豬的研究結果類似，該研究表明冬季隨著氣溫的回升，野豬的活動也隨之增多，而夏季則未顯示有這一特點。與野豬不同，馬鹿和狍更多選擇晨昏時段活動，這和其他具有晨昏活動習性的有蹄類動物一樣，主要與光照強度的變化有關[19]，低溫未顯示有較大影響。野豬和2種鹿科動物的日活動節律特征說明兩者對溫度和光照變化的適應性是不同的。

通過比較，發現本區野豬冬季日活動節律與秦嶺觀音山[20]和廣西弄崗保護區[21]的野豬基本一致，但與太行山東南段[22]和北京松山保護區[23]的野豬完全不同，后者主要為晨昏和夜間活動；馬鹿和狍冬季日活動節律與大興安嶺南段的馬鹿和狍[24-25]存在差異。可見，不同地區動物的日活動節律可能不盡相同。晝夜長短、溫度、捕食或競爭與人類活動等都可能會對動物的活動節律產生影響[26]。野豬日活動節律的改變可能與人類活動的影響密切相關，自然狀態下野豬一般被認為是晝行性動物[27]，當面臨強烈人為干擾時則可能轉為以夜行為主[28-29]。

由于多年來本區一直實施嚴格的封閉式管護措施，區內人為干擾較少，因此動物活動處于一種相對自然的狀態。紅外相機調查顯示的3種有蹄類動物不同行為的時間分配，如實反映了這些物種實際的活動能力特點，即野豬持續活動能力強，活動范圍廣，每天移動距離最多可達10 km以上[30]，遠大于馬鹿和狍每天的移動距離[31]；馬鹿和狍作為反芻動物，每天大部分時間都用于攝食與反芻[32]。不同物種之間行為時間分配策略的差異，可能與食物資源及其可獲得性等諸多因素有關[33]。在本區，野豬冬季大部分時間都需要去尋找和拱食地面或地面下的草根、球莖或種子等食物，即使積雪覆蓋也是如此；馬鹿和狍主要取食草本和灌木嫩枝等，食物的可獲得性可能更優，因此不需要更多移動。但不同地區動物的行為時間分配也并非完全一樣，分布于秦嶺觀音山和廣西弄崗保護區的野豬，冬季(旱季)的覓食行為就明顯多于移動行為[20-21]，這可能與不同地區不同的食物組成有關。此外，警戒行為作為動物的一種重要的反捕食策略[34]，本區3種有蹄類動物在覓食和移動等活動過程中也都有所體現，其中2種鹿科動物的警戒行為明顯多于野豬，反映了鹿科動物較野豬更為機警的生性特點，不過由于本區人為干擾較少，大中型捕食動物也極為稀有，因此警戒行為在所有行為中的時間分配占比都很少。相比之下，分布于大興安嶺南段狍的警戒行為明顯更多，甚至在集群時還有輪流警戒的現象，反映出狍在當地受人為干擾和捕食者的威脅較為嚴重[25]。

動物日活動節律是一種復雜的生物學現象，其影響因素也是多方面的[1]。本研究基于紅外相機監測數據，初步探討了野豬、馬鹿和狍3種有蹄類動物冬季的日活動節律，以及氣候、食物、捕食動物和人為干擾等方面因素的可能影響。由于冬季是北方溫帶地區開展野生動物紅外相機調查的最好季節之一，還可與樣線(雪地足跡)調查相結合[13]，因此本次對保護區重要獸類物種的監測調查主要選擇于冬季進行。今后調查還應兼顧其他季節，特別是夏季要克服植被繁茂、視野變小和空拍率過高等問題，以進一步探討其他季節這些物種的活動節律及差異情況。