微山湖大型底棲動物群落結構及主要環境因子

劉小雪，桑國慶，王海軍，劉 馳，武 瑋

(1.濟南大學 水利與環境學院，山東 濟南 250022；2.山東省水文局，山東 濟南 250002；3.濟寧市水利事業發展中心，山東 濟寧 272109)

大型底棲動物是生活于或大部分時間生活于水體底部的水生動物類群，是湖泊生態系統生物群落中必不可少的成員[1]，它們的群落特征和時空分布等可以反映湖泊生態變化規律。自然環境變化和社會經濟發展水平在改變大型底棲動物群落結構方面發揮著著舉足輕重的作用[2-3]。相對于浮游生物和魚類等生物類群，大型底棲動物具有活動場所比較固定、遷移能力弱及便于采集的特點，且對水質的變化反應較為敏銳，一旦外界環境發生改變，其群落特征變化趨勢通常可以進行預測，是水環境監測的有效生物指標，近年來在水質監測中得到了普遍應用[4-5]。

相比歐美發達國家，我國大型底棲動物研究起步較晚[6]。近年來我國學者對大型底棲動物群落結構特征與湖泊水質進行了大量研究，并取得了較大進展。朱利明等[7]、張超文等[8]、喬雪等[9]分別研究了淀山湖、洪澤湖、明珠湖大型底棲動物群落特征與水質的關系。雷呈[10]對鄱陽湖豐水期大型底棲動物進行研究，通過建立大型底棲動物完整性評價體系，評估鄱陽湖生態系統健康狀況。龍振宇[11]通過對吉林省西部中小型湖泊的調查，探討豐水期和平水期大型底棲動物物種組成、時空變化與環境因子的相關性。王芳花[12]將生活在云南省的2種不同類型湖泊大型底棲動物的群落特征進行對比，剖析環境因子在改變大型底棲動物結構特征與空間變化方面發揮著重要作用。

當前，對微山湖的底棲動物結構特征同水質關系[13]的報道相對較少。1959年山東大學曾組織對南四湖(含微山湖)大型底棲動物的初步探究。1983—1984年，山東省濟寧市有關部門研究了南四湖(含微山湖)水生生物物種[14]。還有學者針對微山湖小型底棲動物群落特征[15]，以及南四湖(含微山湖)大型底棲動物群落結構[16-17]進行研究。

微山湖作為我國南水北調東線工程重要的調蓄湖泊和輸水通道，受調水工程和人類活動影響，微山湖的生態環境發生了較大變化。本文中通過對微山湖大型底棲動物群落特征調查，探討其與環境因子的關系，可為監測和研究調水工程對微山湖生態系統的影響提供背景資料，旨在為保護和深入探究微山湖大型底棲動物的群落特征和功能提供參考。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

微山湖位于沂沭泗流域西部，水域面積約為1 266 km2，是我國北方著名的大型淡水湖泊[14]。湖面向北與昭陽湖、獨山湖、南陽湖依次連接，被統稱為南四湖。微山湖是南水北調東線工程關鍵的中轉調蓄站，自韓莊閘引長江水入微山湖，于2013年12月正式通水，平均輸水流量為125 m3/s，通水前的微山湖處于中污染狀態[13]。微山湖物產豐饒，常年出產蓮、蟹、魚、鴨等多種物產，并且生物資源也相對豐富，擁有獨特的自然濕地生態系統。

1.2 采樣點設置

在微山湖湖區布設了8個采樣點，于2018年10月(秋季)、12月(冬季)和2019年3月(春季)、7月(夏季)進行大型底棲動物樣本和水質采集。采樣點設置如圖1所示。

圖1 微山湖采樣點設置圖

1.3 樣品采集與測定

水質數據采集。使用多參數水質分析儀現場進行測定溶解氧(DO)、pH、水溫(WT)和溶解性總固體(TDS)，使用塞氏盤現場檢測采樣點位的透明度(SD)。現場使用容積為5 L有機玻璃采水器，在底層(距離水底0.5 m)和表層(距離水面0.5 m)采集水樣，并進行混合，放入冷藏箱中冷藏保存，于48 h內送檢驗機構測定總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、總磷(TP)、懸浮物(SS)和高錳酸鹽指數(CODMn)的濃度。

大型底棲動物采集。采用彼德森采泥器(采泥面積為1/16 m2)，將大型底棲動物和底泥、植物等一起采集，放入12號自封袋內。當天用孔徑為500 μm不銹鋼網篩篩洗，用鑷子把大型底棲動物逐一撿出，再用體積分數為5%的甲醛溶液滴定，送檢驗機構進行樣品鑒定。

1.4 數據分析與處理

1.4.1 生物多樣性指數

采用物種多樣性指數、物種均勻度指數和優勢度等指標來剖析微山湖大型底棲動物的組成特點、群落特征和優勢種情況。

Shannon-Wiener多樣性指數H′的表達式為

(1)

Pielou均勻度指數J的表達式為

J=H′/log2S，

(2)

優勢度Y的表達式為

Y=(ni/N)fi，

(3)

式中：ni為樣品中第i種的個體數；S為總種類數；N為總個體數；fi為第i種在采樣點中出現的頻率。Y>0.02時，定作優勢種[18]。

1.4.2 多元分析

基于統計產品與服務解決方案SPSS 22軟件雙因素方差方法進行研究，確定大型底棲動物結構組成的時空差異。聚類分析中選擇Euclidean距離，并利用相似性分析(ANOSIM)檢驗群落劃分是否顯著。微山湖大型底棲動物種類組成和環境因子的關系是通過約束排序(constrained ordination)方法進行剖析[19]。物種矩陣通過轉換[20]，經過處理后的數據包括8個采樣點的10個環境因子和4種大型底棲生物類群(A為昆蟲綱，B為腹足綱，C為瓣鰓綱，D為寡毛綱)。首先進行除趨勢對應分析(DCA)來確定模型，如果4個軸中的最大梯度大于4，則適合單峰模型(典范對應分析，CCA)進行分析；若最大梯度小于3時，宜采用線性模型(冗余分析，RDA)；若最大梯度為3～4時，2種模型均可采用。環境變量的顯著性由Monte Carlo檢驗確定，采用生態學數據多變量統計分析軟件CANOCO 5.0進行分析。

1.4.3 水質的生物學評價

微山湖水質評價采用Shannon-Wiener多樣性指數H′和Pielou均勻度指數J。Shannon-Wiener多樣性指數評價標準[21]如下：H′>3，水質為優；H′≥2～3，水質為良好；H′≥1～2，水質為輕度污染；H′≥0.5～1，水質為中污染；H′=0～0.5，水質為重污染。Pielou均勻度指數水質評價標準[22]如下：J>0.80，水質為優；J≥0.61～0.80，水質為良好；J≥0.41～0.60，水質為輕污染；J=0.21～0.41，水質為中污染；J<0.21，水質為重污染。

2 結果與分析

2.1 大型底棲動物物種構成

研究結果顯示，在微山湖調查到大型底棲動物共18種，包含3門4綱10科，2018、2019年各有16、13種，均由環節動物門、軟體動物門、節肢動物門構成。其中，種類數量最多的為軟體動物(10種)，占比為55.6%，其次為節肢動物(5種)、環節動物(3種)，占比分別為27.8%、16.6%，如表1所示。

表1 微山湖大型底棲動物物種組成與出現頻率

優勢度分析表明，大型底棲動物優勢種為豆螺(Bithyniasp.)、梨形環棱螺(Bellamyapurificata)、紅裸須搖蚊(Propsilocerusakamusi)和直緣耳蘿卜螺(Radixclessini)。第1個物種在4次采樣中數量最多，排在第1位，后3個物種均在第2—4位。

2.2 物種組成的時空分布

微山湖大型底棲動物空間和季節的聚類分析結果見圖2。由圖可知，不同季節和采樣點微山湖大型底棲動物物種構成無明顯差異。

2.3 大型底棲動物的生物量及生物個體面密度時空分布

微山湖大型底棲動物的生物量及生物個體面密度的時空分布如圖3所示。由圖可以看出，微山湖大型底棲動物的生物量及生物個體面密度在不同季節及采樣點都存在著較大差異。時間分布上，秋季的生物量是159 g/m2，是四季最高的，而冬季生物量最小，為98.5 g/m2；夏季的生物個體面密度最高，為742 m-2，冬季的最低，為332 m-2。空間分布上，生物量最大在南部6號點，為148.88 g/m2，湖東部4號點生物量最小，為21.84 g/m2；湖東北部3號點的生物個體面密度最高，為712 m-2，湖東部4號點的最低，為148 m-2。

2.4 大型底棲動物群落與環境因子相關性分析

由DCA結果可知，各排序軸的最大梯度長度分別為全年(0.46)、秋季(1.51)、冬季(1.20)、春季(1.67)和夏季(1.47)，都小于3，因此可以選用RDA進行剖析大型底棲動物和環境因子的關系，結果見圖4。

全年RDA關系見圖4(a)，通過將各類群大型底棲動物密度和環境因子進行轉換，并經過Monte Carlo置換檢驗，預選出符合條件的環境因子，顯示為WT(顯著性水平P=0.002，F檢驗值σF=7.5)、NH3-N(P=0.048，σF=3.0)、SS(P=0.078，σF=2.7)、TP(P=0.28，σF=1.2)、TN(P=0.454，σF=0.9)、DO(P=0.488，σF=0.9)和TDS(P=0.674，σF=0.6)。大型底棲動物密度在軸1與軸2的解釋率分別為14.4%、5.5%，累計解釋率為19.9%。由圖中箭頭長度可看出，環境因子和大型底棲動物種類的相關性由大到小依次為WT、NH3-N、DO、TP、TDS、SS、TN。由箭頭與排序軸夾角得出，TN、DO、TDS和SS與軸1為正相關，且相關性由大到小依次為DO、TDS、SS、TN；WT、NH3-N、TP均與軸1呈負相關。

通過RDA分析每個季節大型底棲動物和環境因子的關系，為秋季、冬季、春季和夏季。秋季與大型底棲動物群落特征有關的環境因子為NH3-N(P=0.01，σF=7.8)、DO(P=0.042，σF=3.8)和CODMn(P=0.438，σF=1.0)，累計解釋率為91.4%。由圖4(b)中箭頭長度可看出，環境因子與大型底棲動物種類之間的相關性由大到小依次為NH3-N、DO、CODMn、WT。由箭頭與排序軸夾角得出，NH3-N與軸1呈正相關；DO、CODMn、WT與軸1呈負相關，且相關性由大到小依次為WT、CODMn、DO。

冬季與大型底棲動物群落結構相關的環境因子為pH(P=0.122，σF=4.2)、SS(P=0.036，σF=4.7)和CODMn(P=0.064，σF=8.1)，累計解釋率為94.4%。由圖4(c)箭頭長度可知，環境因子與大型底棲動物種類之間的相關性由大到小依次為CODMn、SS、pH、TDS。由箭頭與排序軸夾角得出，其中SS與軸1呈正相關；TDS、CODMn、pH均與軸1呈負相關。

春季與大型底棲動物群落結構相關的環境因子為TDS(P=0.054，σF=3.4)、pH(P=0.19，σF=2.1)和CODMn(P=0.036，σF=3.6)，累計解釋率為87.9%。由圖4(d)箭頭長度可看出，環境因子與大型底棲動物種類之間的相關性由大到小依次為CODMn、pH、TDS、TP。由箭頭與排序軸夾角得出，CODMn、TP與軸1呈正相關，且CODMn的相關性大于TP的；TDS、pH均與軸1呈負相關。

夏季與大型底棲動物群落結構相關的環境因子為TDS(P=0.314，σF=1.4)、NH3-N(P=0.302，σF=1.3)和SD(P=0.27，σF=1.5)，累計解釋率為67.1%。從圖4(e)箭頭長度可得，環境因子與大型底棲動物種類之間的相關性由大到小依次為TDS、SD、pH、NH3-N。由箭頭與排序軸夾角得出，SD、NH3-N與軸1呈正相關，且SD的相關性大于pH的；TDS、NH3-N均與軸1呈負相關。

2.5 水質評價

微山湖水質評價結果見圖5。綜合營養狀態指數表明，微山湖水質呈現出中度富營養化的是8號采樣點，其余采樣點的水質為輕度富營養化，而整體綜合營養狀態指數平均為53.71，是輕度富營養化。Shannon-Wiener多樣性指數計算值為1.41，水質為輕污染狀態，而Pielou均勻度指數是0.76，水質為良好。

對水質的評價結果Shannon-Wiener多樣性指數與Pielou均勻度指數顯示出一定差異，Shannon-Wiener多樣性指數對于8個取樣點評價是輕污染，但Pielou均勻度指數與之不同：2、7號點水質為優，其他取樣點評價為良好。

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結構特征

在調查中，豆螺(Bithyniasp.)、梨形環棱螺(Bellamyapurificata)、紅裸須搖蚊(Propsilocerusakamusi)和直緣耳蘿卜螺(Radixclessini)是微山湖現階段的優勢種，在時空分布上大型底棲動物物種組成未有明顯的差異。根據大型底棲動物現存量來看，生物個體面密度和生物量的變化趨勢基本相同：從時間尺度上來看，生物個體面密度及生物量最高值分別在夏季和秋季，冬季和春季比較低，其中在夏季和秋季軟體動物占主導地位，結合優勢種現存量進一步進行分析表明，大型底棲動物個體面密度和生物量的變化主要與螺有關。螺的繁殖期為每年3—10月，在6—7月達到最高峰[23]，生物個體面密度和生物量分別在夏季和秋季達到了最大值，隨著魚類捕食數量的增加，螺的數量開始減少，進入冬季大個體的螺開始死亡，因此，螺的個體面密度及生物量在夏季、秋季較高，冬季最低。在空間尺度上，2、4號采樣點生物個體面密度及生物量較低，原因可能是它們位于航道附近，與其他采樣點相比，航道定期清淤，沉水植物被清理，導致大型底棲動物的生長繁殖受到了直接或間接影響。

3.2 大型底棲動物與環境因子的冗余分析

通過對全年和四季的RDA圖分析，與微山湖大型底棲動物群落特征有關的環境因子主要有WT、DO、TDS、NH3-N和CODMn。不同種類的大型底棲動物所受的環境因子影響不同，其中昆蟲綱和腹足綱主要受NH3-N、DO、TDS、CODMn影響；瓣鰓綱受NH3-N、DO、pH影響；寡毛綱受NH3-N、WT、TDS、CODMn影響。研究結果表明，軟體動物的數量對微山湖大型底棲動物現存量具有顯著影響，而水體營養水平也與軟體動物的數量呈負相關[24]。在本研究中，隨著富營養化水平的提高，微山湖大型底棲動物個體面密度及生物量減少，與微山湖水體的營養狀況基本一致。

3.3 水質評價

本文中基于Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數評估微山湖水質狀況，總體評價結果分別是輕污染和良好，2個結果之間存在一定的差異。結合綜合營養狀態指數表明，微山湖是輕度富營養化狀態，Shannon-Wiener多樣性指數的評價更加適合微山湖水質評價。唐俊等[25]采用浮游動物進行水質生物學評價表明，微山湖水質為中等營養水平。陳靜[26]采用總氮、總磷含量對微山湖水域營養水平評價，顯示微山湖水體處于中營養化。李艷紅等[27]運用綜合營養狀態指數法表明，微山湖是貧營養級狀態。本研究利用大型底棲動物對水質的評價結果與水化學、浮游動物和綜合營養狀態指數法評價結果較為相似，但總體水質評價較好，可能是南水北調東線工程自2013年開通以來，水體每年會進行更新，在一定程度上促進了微山湖水質好轉。

4 結論

1)在對微山湖的4次調查中共發現了18種大型底棲動物，其中豆螺(Radixfuchsianasp.)是第一優勢種，其次是梨形環棱螺(Bellamyapurificata)、直緣耳蘿卜螺(Radixclessini)和紅裸須搖蚊(Propsilocerusakamusi)。微山湖大型底棲動物各類群種類數量所占比例差別較大，結合優勢種現存量進一步分析表明，在微山湖軟體動物的種類很大程度影響著大型底棲動物的生物量和生物個體面密度。

2)基于Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數方法對微山湖水質進行評價，評價結果存在一定差異，結合綜合營養狀態指數表明，微山湖水體處于輕度富營養化狀態，Shannon-Wiener多樣性指數更適用于微山湖水質評價。

3)WT、DO、TDS、NH3-N和CODMn是影響微山湖大型底棲動物群落特征的關鍵因子。軟體動物的數量主要由水體富營養化水平決定，富營養化對微山湖大型底棲動物群落具有顯著影響。

4)后期將進一步研究微山湖大型底棲動物群落結構與水質變化，分析調水工程對微山湖生態系統的影響，為保護和深入研究微山湖大型底棲動物的群落結構和功能提供參考。