種植密度對春大麥物質積累與轉運的影響

王文迪，劉志萍，巴 圖，馬 宇，李建波，呂二鎖，郭呈宇，王海澤，王金波，齊海祥 ，徐壽軍

(1.內蒙古民族大學農學院，內蒙古通遼 028042；2.內蒙古自治區農牧業科學院作物育種與栽培研究所，內蒙古呼和浩特 010000)

大麥作為重要的谷類作物之一，具有抗逆性強、生育期短等特性，被廣泛種植于世界各地。其用途眾多，在國民經濟中占有重要的地位和作用。優質高產是大麥栽培實踐始終追求的目標，種植密度對大麥優質高產栽培有較大影響，合理的種植密度對創建大麥優良群體結構、促進大麥物質生產和轉運至關重要。

種植密度影響大麥植株生長發育。研究表明，種植密度對春大麥株高和莖稈直徑有極顯著影響，且隨著種植密度的增大，株高和莖稈直徑呈下降趨勢。隨著種植密度的增加，冬大麥返青期主莖綠葉數、單株葉面積、葉片鮮重和葉片干重均呈先升后降趨勢。種植密度對裸大麥單株分蘗影響達極顯著水平，單株分蘗隨著種植密度的增加而減少；種植密度對大麥凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO濃度、蒸騰速率具有一定的正效應，但沒有達到0.05顯著水平。而徐壽軍等研究認為，增大種植密度能提高春大麥的最大熒光值()，但超過一定范圍，則使其下降。喬海龍等研究發現，種植密度對春大麥蘇啤3號幼苗葉綠素含量影響極顯著，葉綠素含量隨種植密度增大表現出先升后降趨勢。種植密度對大麥產量及其構成的影響也很明顯。在一定范圍內，春大麥籽粒產量隨種植密度的增加而增加；冬大麥穗數、穗實粒數及千粒重隨著種植密度的提高總體呈升高趨勢。在品質方面，春大麥的籽粒蛋白質含量隨種植密度的增加而先減后增，且不同種植密度處理間差異顯著；青貯春大麥的中性洗滌纖維含量隨種植密度增加呈先升后降趨勢，種植密度對酸性洗滌纖維、粗蛋白和粗灰分含量也具有極顯著影響。

大麥產量形成的物質來源主要是花前營養器官貯存物質在花后向籽粒的轉運及花后光合物質的積累。然而迄今為止，有關種植密度對大麥物質轉運的影響鮮見報道。本研究比較了不同種植密度下春大麥干物質和氮素積累、轉運及其貢獻的差異，分析了種植密度與籽粒產量形成和植株氮積累的相關性，以期為春大麥優質高產栽培提供理論依據。

1 材料和方法

試驗于2020年在內蒙古通遼市科爾沁區農牧業高新科技示范園區進行，土壤有機質含量17.89 g·kg，堿解氮含量48.23 mg·kg，速效磷含量29.50 mg·kg，速效鉀含量130.01 mg·kg。

1.1 試驗設計

試驗采用裂區設計，以品種為主區，供試大麥品種為蒙啤3號、甘啤4號、蒙啤5號、墾啤7號；以種植密度為副區，設375萬、450萬、525萬和600萬株·hm共4個種植密度處理(分別用M1、M2、M3和M4表示)。所有處理均施純氮90 kg·hm，分2次施入，基肥在播種時施入，追肥在拔節時施用，基追比為7∶3；施磷(PO)120 kg·hm，施鉀(KO)75 kg·hm，磷、鉀肥作基肥一次性施用。重復3 次，小區行長5 m，行距0.25 m，面積20 m，每小區16行，試驗田具有井灌條件，田間管理同大田。

1.2 樣品的采集與測定

各處理選取長勢相近、同一天開花的大麥植株掛標簽標記，分別在開花期和成熟期取標記植株20株，分為葉片、莖稈、籽粒等不同部位，在105 ℃下殺青0.5 h，80 ℃下烘干至恒重并稱重。各器官含氮量用凱氏定氮-半微量蒸餾法測定。

1.3 數據處理

花前干物質(氮素)積累率=開花期干物質(氮素)積累量/收獲時干物質(氮素)積累量×100%；

花后干物質(氮素)積累量=收獲時干物質(氮素)積累量-開花期干物質(氮素)積累量；

花后干物質(氮素)積累率=花后干物質(氮素)積累量/收獲時干物質(氮素)積累量×100%；

器官花前干物質(氮素)轉運量=開花期器官干物質(氮素)積累量-收獲期相應器官干物質(氮素)積累量；

花前干物質(氮素)轉運效率=器官花前干物質(氮素)轉運量/開花期器官干物質(氮素)積累量×100%；

花前干物質(氮素)轉運量對籽粒產量(氮素積累量)的貢獻率=干物質(氮素)轉運量/產量(氮素積累量)×100%；

花后干物質(氮素)積累對籽粒產量(氮素積累量)的貢獻率=花后干物質(氮素)積累/產量(氮素積累量)×100%。

利用DPS軟件和Excel對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 種植密度對大麥干物質積累的影響

不同種植密度下各大麥品種花前干物質積累量、積累率均大于花后，其對籽粒產量的貢獻率表現為蒙啤3號、蒙啤5號花前大于花后，甘啤4號、墾啤7號則花后大于花前。4個品種花前和花后干物質積累量均隨種植密度的提高呈先增后降趨勢，且不同種植密度處理間差異均達到顯著水平；花前干物質積累率及其貢獻率呈先降后升趨勢，花后干物質積累率及其貢獻率呈先升后降趨勢；各指標均在M3處理下最大(表1)。這表明適當增大種植密度可促進大麥花前和花后干物質積累，提高花后干物質積累占比及其貢獻率，但種植密度過高對干物質的貢獻率影響較小，M3、M4處理間大部分指標差異不顯著就充分說明了這一點。

表1 不同種植密度下大麥干物質積累量及對籽粒產量的貢獻率Table 1 Dry matter accumulation amount and its contribution rate to grain yield of barley under different densities

2.2 種植密度對大麥莖葉干物質轉運的影響

隨種植密度的提高，4個大麥品種莖葉干物質轉運量均表現出先升后降趨勢，在M3處理下最大。而莖葉干物質轉運效率及其對籽粒產量的貢獻率隨種植密度的提高均呈先降后升趨勢(表2)。這說明在一定范圍內提高種植密度可增加大麥莖葉花前積累的干物質在花后向籽粒的轉運量，但會降低干物質的轉運效率及其貢獻率。

表2 不同種植密度下大麥莖葉干物質轉運量、轉運效率及其對籽粒產量的貢獻率Table 2 Dry matter transport amount and transport rate,contribution rate to the grain in barley stem and leaf under different densities

2.3 種植密度對大麥氮素積累的影響

從表3可以看出，除甘啤4號的M3處理外，不同種植密度處理下各大麥品種花前氮素積累量、積累率均大于花后。隨種植密度的提高，各品種花前和花后氮素積累量均呈先升后降趨勢，在M3處理下最大，除墾啤7號M3、M4處理外，各品種不同處理間差異均達到顯著水平。隨種植密度的提高，各品種花前氮素積累率和對籽粒氮素的貢獻率均呈先降后升趨勢，花后則均呈先升后降趨勢。

表3 不同種植密度下大麥的氮素積累及對籽粒氮素的貢獻率Table 3 Nitrogen accumulation and contribution to grain nitrogen in barley under different densities

2.4 種植密度對大麥器官氮素轉運的影響

不同種植密度下，大麥品種蒙啤3號和甘啤4號葉片的氮素轉運量均高于莖稈，而蒙啤5號和墾啤7號莖稈的氮素轉運量則高于葉片。隨著種植密度的提高，不同品種莖葉氮素轉運量均呈先升后降趨勢，表明過度提高種植密度不利于莖葉氮素轉運，影響大麥籽粒氮素積累。4個品種的氮素轉運效率均以葉片最高，而對于氮素轉運對籽粒氮素的貢獻率，蒙啤3號和甘啤4號以葉片最高，蒙啤5號和墾啤7號以莖稈最高。

表4 不同種植密度下大麥莖葉氮轉運量、轉運效率及其對籽粒氮素的貢獻率Table 4 Nitrogen transport,transport rate and contribution to grain nitrogen of barley stem and leaf under different densities

2.5 種植密度對大麥產量和植株氮積累總量的影響

隨著種植密度的提高，4個大麥品種籽粒產量和植株氮素積累總量均呈先升后下趨勢，且均以M3處理最高。產量差異除蒙啤5號在M3和M4處理間不顯著外，各品種在不同處理間均顯著；而氮素積累量差異除墾啤7號M2和M4處理間差異不顯著，各品種在不同處理間均顯著。

相同品種圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters above columns within same variety mean significant difference among treatments(P<0.05).The same below.圖1 不同種植密度下4個大麥品種的籽粒產量Fig.1 Grain yield of 4 barley varieties under different planting densities

圖2 不同種植密度下4個大麥品種氮積累總量Fig.2 Total nitrogen accumulation of 4 barley varieties under different planting densities

3 討 論

隨著玉米生育進程，植株積累的物質可在器官之間轉移，后期向生殖器官轉運，為籽粒產量形成奠定基礎，特別是葉片、莖鞘物質轉運對產量的形成起著關鍵作用。作物各器官物質轉運水平有所差異。在干物質轉運方面，水稻干物質輸出率表現為莖鞘<葉片，轉換效率則表現為葉片>莖鞘。春玉米莖鞘、葉片干物質轉運量、轉運效率和對籽粒產量貢獻率均表現為莖>葉；也有研究結果顯示，春玉米干物質轉運量表現為莖鞘>葉片，轉運率表現為葉片>莖鞘。冬小麥干物質轉運量、轉運效率和對籽粒產量貢獻率均以莖稈較高，葉片較低。在氮素轉運方面，水稻氮素轉運量表現為葉片>莖鞘，轉運效率均表現為莖鞘>葉片。春玉米各器官氮素轉運量、轉運效率及對籽粒氮的貢獻率均表現為葉片>包軸>莖稈。冬小麥植株群體莖節、葉片兩器官氮素轉運量和對籽粒氮素的貢獻率均以莖稈較高，轉運效率則表現為葉片>莖節；但邵云等研究認為，冬小麥各營養器官氮素轉運量、轉運效率及對籽粒氮素的貢獻率均以葉片最大，其次為葉鞘，再次為莖，穗軸和穎殼最小。本研究結果表明，不同種植密度下各大麥品種干物質轉運量及其對籽粒產量的貢獻率均表現為莖>葉，轉運效率表現為葉>莖；氮素轉運效率均以葉片較高，氮素轉運量及對籽粒氮素的貢獻率基本表現為葉>莖。這些研究結果的不同可能與試驗條件和材料差異有關。

小麥成熟期的干物質積累量與干物質轉運量及效率存在相關關系。提高花前干物質積累和花后同化物向籽粒轉運的能力，有利于冬小麥產量的提高。劉沖等研究認為，提高冬小麥干物質在開花期和成熟期向葉片、莖稈和葉鞘及穗部的分配，進而提高干物質轉運效率和干物質轉運對籽粒產量的貢獻率，最終實現高產。張禮軍等研究表明，提高花前營養器官干物質的積累量及其在花后向籽粒中轉運量、轉運效率和對籽粒產量的貢獻率能實現旱地冬小麥增產目標。朱元剛等研究指出，冬小麥氮素出籽效率(開花期穗中每單位質量氮素生產籽粒數量)與氮素轉運效率之間存在正相關關系,說明氮素轉運效率的改善一定程度上有利于穗部氮素生產籽粒能力的提升。春玉米花前氮素積累量與籽粒產量呈顯著正相關，地上部群體氮素轉運對籽粒氮素的貢獻率與產量協同提高；促進春玉米莖、葉氮素向籽粒轉運，能夠提高氮收獲指數和氮農學利用率，進而增加玉米籽粒和植株氮素積累總量。提高水稻氮素積累和吸收效率，增加結實期各器官氮素轉運量，能夠提高稻谷產量；粳稻莖鞘非結構性碳水化合物轉運量及對籽粒產量貢獻率與籽粒產量呈極顯著正相關。水稻葉片中總氮轉運效率與籽粒蛋白質產量呈正相關。這些研究結果均說明促進作物氮素吸收、積累和向籽粒分配有助于籽粒產量和氮素的提高。

作物穗部是作物物質積累、轉運的重要器官。大麥穗芒可以進行光合作用和蒸騰作用，因此大麥穗芒也是影響大麥產量的主要因素，通常有芒品種大麥會比無芒品種大麥產量高；穗軸+穎殼在春小麥干物質及氮素積累轉運中是主要轉運器官；在冬小麥成熟期，各器官干物質積累量和分配比例從大到小為籽粒、莖+葉鞘、葉片、穗軸+穎殼，各器官氮素積累量和分配比例從大到小均為籽粒、莖+葉鞘、穗軸+穎殼、葉片。由于試驗設計問題，缺少春大麥穗部相關數據，這也是后續研究工作中將要解決的問題。

4 結 論

本試驗條件下，各大麥品種莖、葉干物質轉運量及對籽粒產量貢獻率均表現為莖>葉，轉運效率則表現為葉>莖；器官氮素轉運量、轉運效率和對籽粒氮素的貢獻率均表現為葉>莖；最高產量范圍為 5 768.83～7 077.35 kg·hm；最高產量時的適宜種植密度范圍為550萬～558萬株·hm。