海涂圍墾區不同林分土壤活性有機碳垂直變化特征

劉江偉，徐海東，林同岳，曹國華，成向榮＊

(1. 中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400；2. 西北農林科技大學林學院，陜西 楊凌 712100；3. 江蘇省東臺市林場，江蘇 東臺 224200)

土壤活性有機碳是指土壤中穩定性差、周轉速率快、易礦化分解的有機碳組分。雖然土壤活性有機碳占土壤有機碳的比例較低，但其對土地利用和植被覆蓋等的變化更敏感，更能反映土壤碳的動態變化[1]。土壤溶解性有機碳和微生物量碳是主要的活性有機碳組分，其中，溶解性有機碳在土壤碳的遷移轉化過程中發揮了重要作用，可以直接被土壤微生物利用，易于分解和礦化，土壤微生物量碳則是最活躍的組分，控制著有機碳的轉化[2]。因此，研究土壤溶解性有機碳和微生物量碳的變化對于評估土壤活性有機碳特征及有機碳庫穩定性具有重要意義。

沿海灘涂是海洋向陸地的過渡地帶，大規模圍墾有效緩解了人地矛盾[3]。然而，灘涂圍墾后不同土地利用方式可能會改變灘涂土壤性質，進而影響土壤有機碳及其組分變化，最終影響整個生態系統的碳循環過程[4]。目前，國內外學者對于農田、森林、草地土壤中有機碳及其活性碳組分的分布開展了大量研究[5-7]，而圍墾對沿海灘涂土壤有機碳及其活性碳組分影響的研究主要集中在農田生態系統，且局限于表層（0～20 cm）土壤[8]。林木比農作物根系分布更深，其對深層土壤有機碳分布影響可能更大[9]。此外，土壤活性有機碳的動態變化與植被類型也密切相關[10]。有關不同林分類型土壤有機碳及活性有機碳組分研究已有較多報道[11-15]，但灘涂圍墾后不同林分類型土壤活性有機碳含量和垂直分布特征仍知之甚少。美洲黑楊（Populus deltoidesMarshall） 、 水 杉（Metasequoia glyptostroboidesHu & W. C.Cheng）和銀杏（Ginkgo bilobaL.）是我國江蘇沿海地區防護林建設的主要造林樹種[16]。本研究以江蘇省東臺市海涂圍墾區這3 個樹種為研究對象，分析3 種林分0～100 cm 土層土壤有機碳及活性有機碳含量、土壤理化性質和酶活性變化，揭示海涂圍墾區不同林分對土壤有機碳及其活性碳組分垂直分布的影響，為沿海防護林碳匯功能評價及樹種篩選提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于江蘇省東臺市林場 (120°49' E，32°52' N)，該林場林地面積約2 187 hm2，森林覆蓋率86%，美洲黑楊、水杉和銀杏為主要造林樹種。其地處黃海之濱，處于亞熱帶和暖溫帶的過渡區域，屬過渡性海洋季風性氣候。年均氣溫14.6 ℃，無霜期220 d，降水量1 051 mm，年均日照時數2 169.6 h。林地整體地勢平坦，土壤為典型砂質壤土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇及取樣 選擇美洲黑楊、水杉和銀杏3 種典型林分，每種林分面積均大于13 hm2，在各林分內隨機建立50 m × 50 m 樣地3 個，樣地間隔至少200 m，調查樣地內林木樹高、胸徑、林下植被生物量和林分密度等（表1）。在每個樣地內隨機選擇6 個點，每個點挖100 cm 深的剖面，分層（0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm）采集土壤樣品，并將每個樣地內相同土層的土壤混合為1 個混合土樣，編號后用裝有冰袋的保溫箱帶回實驗室進行相關土壤性質的測定。同時在每一層進行環刀采樣，用于土壤密度（SD）分析。從混合土樣中，選取部分鮮土樣測定土壤溶解性有機碳（DOC）、微生物量碳（MBC）含量和蔗糖酶 (INS)活性；將剩余土樣自然風干后，用于土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、有效氮（ AN）、速效磷（AP）、全磷（TP）含量及pH 值測定。

1.2.2 土壤分析測定 土壤密度采用環刀法測定；pH 值采用電極法測定（水土比為2.5∶1），土壤鹽分采用電導率法測定（水土比為5∶1）。土壤蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法測定。全氮、有效氮、全磷和速效磷含量測定方法參照文獻[17]。

表1 林分概況Table 1 General characteristics of stands

土壤有機碳采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸-0.5 mol·L?1K2SO4提取法，浸提液用碳氮分析儀（Multi N/C 3 000，Analytik Jena AG）測定，熏蒸與未熏蒸土壤有機碳含量差值即為土壤微生物量碳的值[18]。土壤溶解性有機碳采用冷水浸提法測定，稱鮮土30 g，水土比為2∶1，25 ℃下恒溫振蕩器中振蕩30 min（250 次·min?1）后，離心10 min (7 000 r·min?1)，上清液用0.45 μm 濾膜抽濾，濾液用碳氮分析儀（Multi N/C 3 000，Analytik Jena AG）測定[19]。

1.3 數據處理

采用SPSS 23.0 軟件進行數據統計分析。所有數據進行數據正態性檢驗和方差齊性檢驗，利用雙因素方差分析法 ( Two-way ANOVA) 比較林分、土層及林分和土層交互作用對土壤性質的影響，再用Duncan 法比較不同林分類型和不同土層間土壤性質的差異（p< 0.05）；使用R 語言Vegan包的冗余（RDA）分析評價不同林分土壤理化性質和酶活性對土壤有機碳及其活性碳組分的影響，在RDA 分析之前對所有解釋變量進行了共線性檢驗，排除了方差因子膨脹系數（VIF）>10 的變量，最后采用Pearson 相關法分析不同林分土壤有機碳及其活性碳組分與土壤理化性質的相關性。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質變化

研究區美洲黑楊、水杉、銀杏3 種林分極顯著影響土壤速效磷含量、pH、土壤密度、蔗糖酶活性（p<0.05），土層顯著或極顯著影響所有指標（除土壤鹽分外），林分和土層交互作用僅顯著影響土壤蔗糖酶活性（p<0.05）（表2）。

表2 林分和土層對土壤理化性質的影響Table 2 Effects of soil layers and stand types on soil properties

美洲黑楊、水杉、銀杏林分全氮、有效氮、全磷和速效磷含量及蔗糖酶活性隨土層深度增加呈降低趨勢，而土壤密度和pH 呈增加趨勢（表3）。0～100 cm 剖面土壤全氮、全磷和鹽分含量在 3種林分之間無顯著差異 （除40～60 cm 土層水杉林分全磷含量顯著大于銀杏林分外）。0～40 cm土層3 種林分土壤有效氮含量無顯著差異，而40～100 cm 土層銀杏林分土壤有效氮含量顯著高于美洲黑楊林分（p<0.05)。0～60 cm 土層銀杏林分土壤速效磷含量顯著高于美洲黑楊林分（p<0.05)，而60～100 cm 土層3 種林分土壤速效磷含量無顯著差異。 0～40 cm 土層水杉林分蔗糖酶活性顯著低于美洲黑楊和銀杏林分（p<0.05)。各土層土壤pH 在3 種林分之間差異較小。20～40 cm土層水杉林分土壤密度顯著大于美洲黑楊和銀杏林分，40～60 cm 土層銀杏林分土壤密度顯著低于美洲黑楊和水杉林分（p<0.05)。

表3 不同林分土壤剖面性質的比較Table 3 Comparison of soil physic-chemical properties in soil profile among different stand types

2.2 土壤有機碳及活性有機碳含量的變化

研究區3 種林分0～40 cm 土層土壤有機碳含量隨土層深度增加顯著降低（p<0.05)，40～100 cm 土層土壤有機碳含量保持相對穩定（圖1）。0～20 cm 土層水杉和美洲黑楊林分土壤有機碳含量無顯著差異，均顯著高于銀杏林分有機碳含量（p<0.05)；20～80 cm 土層各林分之間土壤有機碳含量差異不顯著，80～100 cm 土層美洲黑楊林分土壤有機碳含量顯著高于銀杏林分（p<0.05)。研究區各林分土壤溶解性有機碳和微生物量碳含量均隨土層深度增加逐漸降低；0～20 cm土層水杉和美洲黑楊林分溶解性有機碳和微生物量碳含量顯著高于銀杏林分（p<0.05)， 40～60 cm土層水杉林分溶解性有機碳含量顯著高于美洲黑楊和銀杏林分（p<0.05)，60～80 cm 土層3 種林分土壤溶解性有機碳含量無顯著差異（p>0.05)，80～100 cm 土層土壤溶解性有機碳含量為美洲黑楊林分>銀杏林分>水杉林分（p<0.05)，40～100 cm 土層土壤微生物量碳含量在3 種林分之間無顯著差異（p<0.05)。

圖1 不同林分土壤活性有機碳垂直分布特征和分配比例Fig. 1 Vertical distribution characteristics and distribution proportion of soil labile organic carbon among different stands

研究區各林分不同土層的溶解性有機碳/土壤有機碳（DOC/SOC）、微生物量碳/土壤有機碳（MBC/SOC）比值變化范圍分別為0.72%～3.48%和2.11%～7.48%，3 種林分土壤DOC/SOC 和MBC/SOC 比值均隨土壤深度增加先增大后減小（除銀杏林分DOC/SOC 比值在各土層之間無顯著差異外），20～60 cm 土層3 種林分土壤DOC/SOC 和MBC/SOC 比值較高。0～20 cm土層銀杏和水杉林分 DOC/SOC 和MBC/SOC 比值高于美洲黑楊林分，40～60 cm 土層水杉林分土壤DOC/SOC 比值顯著高于其它2 種林分。總體上，3 種林分DOC/SOC 和MBC/SOC 比值在剖面分布差異較小。

2.3 土壤活性有機碳與土壤基本理化性質的相關性

研究區3 種林分土壤有機碳及其活性碳組分與全氮、有效氮、全磷、速效磷含量和蔗糖酶活性顯著正相關（除水杉林分溶解性有機碳與速效磷含量無顯著相關性外），與pH 極顯著負相關（p<0.01）；與土壤鹽分無顯著相關性（p>0.05），美洲黑楊林分土壤有機碳及其各組分與土壤密度顯著負相關（p<0.05），水杉林分僅土壤有機碳含量與土壤密度顯著負相關（p<0.05），銀杏林分土壤有機碳各組分與土壤密度無顯著相關性（p>0.05）（表4）。

表4 土壤活性有機碳與土壤理化性質的相關性Table 4 Correlations between soil labile organic carbon and soil physical and chemical properties

冗余分析表明：第1 標準軸（RDA1）和第2 標準軸（RDA2）分別解釋了美洲黑楊林分土壤活性有機碳組分變異的80.16%和4.76%，水杉林分土壤活性有機碳組分變異的74.33%和5.16%，銀杏林分土壤活性有機碳組分變異的74.4%和8.18%（圖2）。在美洲黑楊林分中，有效氮含量、蔗糖酶活性分別解釋了土壤活性有機碳組分變化的74.2% （p=0.001）、10.3%（p=0.017）；在水杉林分中，有效氮、鹽分含量分別解釋了土壤活性有機碳組分變化的80.2% （p=0.001）、7.6%（p=0.013）；在銀杏林分中，有效氮含量、pH 分別解釋了土壤活性有機碳組分變化的72.1%（p=0.001）、12.1%（p=0.036）。由此可知，有效氮是影響美洲黑楊、水杉和銀杏林分土壤活性有機碳的主要因子。

注：AN：有效氮；TP：全磷；AP：速效磷；Salinity：鹽分；SD：土壤密度；INS：蔗糖酶；SOC：土壤有機碳；DOC：溶解性有機碳；MBC：微生物量碳。Notes：AN: available nitrogen; TP: total phosphorus; AP: available phosphorus; Salinity: salinity; SD: soil density; INS: invertase; SOC: soil organic carbon; DOC: dissolved organic carbon; MBC: microbial biomass carbon.

3 討論

許多研究表明，隨著土層深度增加土壤有機碳含量逐漸降低[20-22]。本研究也發現，0～40 cm 土層土壤有機碳含量隨土層深度增加而降低，但40～100 cm 土層土壤有機碳含量保持相對穩定。因為植物凋落物和根系以土壤表層較多，增加了外源碳的形成效率和輸入量，導致淺層土壤有機碳含量較高。深層土壤有機碳含量保持相對穩定，一方面可能與3 種林分深層土壤pH 變化較小有關。研究顯示，土壤pH 和鹽分含量是影響沿海地區土壤微生物活性的關鍵因素[23]，深層土壤pH 和鹽分含量的較小變化可能對土壤微生物的活性產生了較小影響，進而導致深層土壤有機碳含量的相對穩定。另外，土壤有機碳與土壤養分含量顯著正相關，微生物對底物分解利用也需要消耗氮磷養分，而深層土壤較低的氮磷養分變化特征也使得土壤有機碳的變異相對較小。此外，水杉和美洲黑楊林分表層土壤有機碳含量均顯著高于銀杏林分，深層土壤有機碳含量差異較小，這與Soleimani 等[24]研究結果相似，林分初期的碳固存主要發生在表層土壤[9],不同林分表層土壤有機碳含量的差異可能歸因于林下植被生物量的不同[25]，水杉和美洲黑楊林分林下植被生物量高于銀杏林分，較高的林下植被生物量可能導致更多的凋落物輸入土壤表層。深層土壤密度和pH 等影響有機碳含量的理化性質指標差異均較小，各林分根系在深層土壤中分布差異較小，均可能導致不同林分土壤有機碳含量在深層土壤中差異較小。劉寶[26]研究發現，不同林分土壤有機碳含量在0～40 cm 土層差異顯著，這可能是不同林分之間樹種組成差異造成的，因為不同林木根系空間分布特征存在差異[27]。

土壤活性有機碳主要來源于植物地上/地下凋落物以及土壤微生物的分泌物，是表征土壤活性碳庫的重要組分[28]。本研究發現，土壤溶解性有機碳、微生物量碳含量均隨土層深度增加逐漸減小，這與前人研究結果一致[29]。在表土中，微生物活性高是微生物量碳積累的主要決定因素[30]。表土環境有利于微生物的活動，因為這些物質到達深層土壤之前，土壤微生物可以迅速吸收大量的有機碳和營養物質。在表土中擁有較高的微生物生物量和較快的生物量周轉, 導致更多的微生物殘留物持續地被隔離在表層土壤中。土壤溶解性有機碳和微生物量碳正相關，因為淋溶產生的有機質和微生物間接分解的有機質是溶解性有機碳的主要來源，同時，溶解性有機碳也是微生物生存的主要能源物質。此外，氮在活性有機碳組分的形成中起著重要作用[31]。土壤活性碳庫與土壤有效養分密切相關，其中，有效氮是微生物維持生命活動的關鍵養分元素，且易被微生物吸收和利用，因此，可能主導了微生物來源碳（如溶解性有機碳）的含量[32]。本研究發現，土壤pH 與活性碳組分顯著負相關，這與方晰[33]研究結果相反，這可能與土壤酸堿性有關，后者偏酸性土壤（pH 4.2～6.2），即隨著pH 的降低（尤其pH<4.5）會抑制微生物活性，同時導致活性碳的吸附能力降低。試驗區土壤為堿性土（pH 8.5～8.9），高pH 同樣會降低微生物生物量和酶活性（如蔗糖酶活性），從而導致活性碳組分的降低。本研究中，水杉和美洲黑楊林分0～60 cm 土層溶解性有機碳和微生物量碳含量高于銀杏林分，由于土壤微生物的主要養分來源是森林地上和地下植物殘體，美洲黑楊和水杉林下較高的林下植被生物量有助于提高其土壤微生物活性和生物量，進而促進活性碳組分含量。然而，Sun 等[34]發現，不同林分類型對活性有機碳的影響主要集中在表層。這可能與水杉葉的特性有關，即水杉具有高的葉表面積且葉質薄柔軟。因此，水杉凋落葉易分解，且有利于遷移到較深層土壤，為微生物的生長提供了碳源，從而增加深層土壤活性碳組分。研究報道，沿海灘涂水杉細根生物量在0～60 cm 土層高出銀杏和美洲黑楊細根生物量的5%～7%[35]，因此，水杉在0～60 cm 土層可能增加根系分泌物以及可溶性物質的遷移，從而增加了溶解性有機碳的含量。同時，上述分析表明活性碳組分更能反映不同樹種對深層土壤有機碳動態的影響。

活性有機碳占土壤有機碳比率可以反映土壤有機碳庫的穩定性[36]。研究區各林分不同土層的溶解性有機碳/土壤有機碳（DOC/SOC）比值變化范圍為0.72%～3.48%，高于朱浩宇等[37]對縉云山4 種不同林分的研究結果（0.23%～0.39%），這可能與圍墾地區不同森林類型不同土層溶解性有機碳含量受到微生物、降水淋溶和地下徑流等作用的影響有關，且受圍墾地區土質結構疏松、土壤有機質含量較低所致。土壤微生物量碳/土壤有機碳（MBC/SOC）比值變化范圍為2.11%～7.48%，與肖燁等[38]研究結果（1.27%～5.94%）接近。本研究中，土壤DOC/SOC 和MBC/SOC 均隨土層深度增加先增大后減小。朱麗珍等[36]發現，不同恢復年限的人工林土壤DOC/SOC 的值隨土層深度的增加而升高，而MBC/SOC 呈下降趨勢。這些不同的研究結果可能與土壤質地、樹種根系分布和氣候等因素有關。本研究不同林分之間土壤MBC/SOC 在剖面分布差異較小，這表明不同林分對土壤有機碳穩定性影響較有限。Pang 等[39]研究發現，直桿藍桉（Eucalyptus maideniF. V.Muell.）和云南松（Pinus yunnanensisFranch.）人工林0～30 cm 土層MBC/SOC 也無顯著差異。

4 結論

（1）美洲黑楊、水杉和銀杏林分土壤有機碳（0～40 cm）和活性有機碳組分含量均表現出隨土層深度增加而逐漸降低的趨勢；不同林分有機碳含量的差異僅出現在表層，而不同林分溶解性有機碳和微生物量碳含量的差異分別表現在0～60 cm和0～40 cm 土層，說明活性碳組分比有機碳更能反映不同樹種對深層土壤有機碳動態的影響。

（2）不同林分并未顯著影響土壤剖面有機碳穩定性分布特征。盡管如此，江蘇東臺圍墾區栽植美洲黑楊和水杉比銀杏更有利于土壤碳固存。