林分空間結構與物種多樣性隨空間尺度變化的規律研究

向 欽，郭秋菊＊，艾訓儒，姚 蘭，朱 江，薛衛星，周 云，趙奐敦，吳舉揚

(1. 湖北民族大學生物資源保護與利用湖北省重點實驗室，湖北 恩施 445000；2. 湖北民族大學林學園藝學院，湖北 恩施 445000)

喬木作為森林生態系統的主體，其物種多樣性是表征群落組成結構和穩定性的重要指標，越高的物種多樣性越有利于形成穩定有序的耗散結構，在森林生態系統維持穩定發展過程中更具生態學意義[1-4]。研究尺度的改變影響著生境異質性，異質性隨著研究尺度增加而增加，意味著不同的尺度存在更加多樣的小生境，進而影響群落的物種多樣性[5-6]。

森林結構是林分中各林木個體及其屬性之間相互關系的體現[7]，通過空間結構與非空間結構兩大方面全面反映林分生長狀態[8]，進而闡述林分的發展潛力[9]。空間結構主要反映林木水平分布格局、物種混合度及林木大小差異，與林木的位置和個體屬性密切相關[10]。基于參照樹與最近4 株相鄰木構成空間結構單元[7]的林分空間結構參數主要為角尺度[11-14]、大小比數[15]、混交度[16-18]和密集度。研究尺度對于林分空間結構有較大影響，小尺度上林分空間結構變化較大，研究尺度上升的同時空間結構逐步趨穩[19]。

湖北省西南部山區（鄂西南）典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中物種豐富，結構穩定，對維持該區域的生態系統穩定性以及實現森林可持續發展有重要意義[20]。然而該區作為喀斯特地貌典型地區，不同尺度上生境異質差異變化明顯，與同緯度地區常態地貌的森林群落相比，鄂西南森林群落具有更高的豐富性和異質性[21]。目前在該區域的相關研究主要涉及物種組成及物種多樣性[6,22-24]、林分空間結構[25-26]、種群恢復及發展動態[27-29]等方面，而關于尺度變化下林分空間結構和多樣性的變化規律及相互關系還尚未有相關報道。因此，本研究依托湖北恩施森林生態系統國家定位觀測研究站，以湖北省鄂西南3 個研究區（七姊妹山自然保護區、木林子自然保護區和金子山國有林場）為評價單元，通過分析不同研究尺度上的林分空間結構特征、物種多樣性的變化，并在此基礎上進一步探究林分空間結構特征與物種多樣性的相互影響，以期為鄂西南常綠落葉闊葉混交林的結構研究和物種多樣性的維持與提高提供一定科學依據。

1 研究區概況

研究區分別位于湖北省恩施州鶴峰縣木林子國家級自然保護區、宣恩縣七姊妹山國家級自然保護區和利川市團堡鎮金子山國有林場。整個區域屬典型亞熱帶季風性氣候，夏季溫濕多雨，冬季嚴寒，日照充足（表1）。研究區域內植物資源豐富，原生性強，區系組成復雜，具有保存較好的原生植被和受到人為干擾并處于不同恢復階段的次生林[29]。其主要林分類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。

表1 研究區概況Table 1 Basic situation of study area

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2014 年6 月至2016 年8 月，參照CTFS（The Center for Tropical Forest Sciences）樣地建設技術規范，使用全站儀先后在木林子、七姊妹山和金子山建立15 、6 和6 hm2大樣地，并記錄坡度、坡向、坡位、土壤、樣地中心點經緯度和海拔等生境因子。樣地內所有DBH ≥ 1 cm 的木本植物掛牌并進行每木檢尺，記錄樹種名、胸徑、坐標、樹高、冠幅、萌生等林木特征值。

依據3 個大樣地基礎調查數據，每個大樣地以東西方向為X軸，南北方向為Y軸，左下角為坐標原點，依次向右上角以20 m 為間距劃分10 塊不同尺度樣地，最大尺度為200 m × 200 m。

2.2 物種重要值計算

重要值(IV)是確定群落中優勢種反映其作用和地位的指標。重要值(IV) = 相對密度(RA) +相對頻度(RF) + 相對顯著度(RP)。

2.3 林分空間結構參數

基于林分空間結構單元，以參照樹及其最近4株相鄰木構成的結構單元選取角尺度、大小比數、混交度分析林分空間結構特征。具體計算公式見表2。

表2 空間結構參數公式Table 2 Formulations of spatial structure parameters

2.4 多樣性指數

對物種豐富度、多樣性以及均勻度的測定選用Simpson 指數、Shannon-Weiner 指數和Pielou指數計算（表3）。

表3 多樣性指數Table 3 Diversity index

2.5 數據處理

篩選出DBH ≥ 5 cm 的喬木，利用林木特征值計算喬木層的空間結構參數及多樣性指數。采用林分空間結構分析軟件Winkelmass[30-32]計算核心區林木空間結構參數W、U和M，R 4.1.1 計算物種多樣性指數和物種重要值；利用SPSS 24、Excel進行數據分析。不同尺度下林分空間結構與物種多樣性的關系使用R 4.1.1 代碼進行Pearson 顯著相關性檢驗。使用R 4.1.1 和Origin 2017 作圖。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成以及重要值

重要值代表了各樹種在林分空間中的地位和優勢程度。3 個研究區內物種豐富，其中重要值排位前4 的喬木樹種如表4 所示。七姊妹山自然保護區以川陜鵝耳櫪（Carpinus fargesianaH. Winkl.）、多 脈 青 岡 （Cyclobalanopsis multinervisW.C.Cheng & T.Hong）為主；木林子自然保護區以多脈青岡、川陜鵝耳櫪占優勢種地位，石灰花楸（Sorbus folgneri(Schneid.) Rehd.）和小葉青岡（Cyclobalanopsis myrsinifolia(Blume) Oersted）為亞優勢種。該群落中優勢種和亞優勢種的相對密度、重要值較其余研究區差距都較小，表明群落組成中這些樹種的個體數量都較多。金子山國有林場中錐栗（Castanea henryi(Skan) Rehd. et Wils.）的重要值（22.38%），明顯高于其他喬木物種，其次為川陜鵝耳櫪（8.24%）。金子山林分內有較多的錐栗大徑級木，所以相對顯著度高達44.88%。總的來看，3 個研究區主要優勢樹種有一定差異，但是川陜鵝耳櫪的重要值在3 個研究區群落中都較高，這說明該種群在鄂西南常綠落葉闊葉混交林群落構建中起重要作用，群落中常見優勢喬木樹種為川陜鵝耳櫪、多脈青岡和錐栗。

表4 主要喬木樹種重要值Table 4 Importance value of main tree species

3.2 不同尺度多樣性指標變化特征

在不考慮小尺度樣地（20 m × 20 m）出現極個別特殊數值的情況下，不同尺度上，3 個研究區內林分多樣性指數與尺度之間呈現出明顯的非線性相關（圖1），整體上Shannon 指數和Simpson指數隨著尺度增大呈現先快速增加后趨于緩慢增加或穩定的趨勢，Pielou 指數則隨著尺度增加逐步下降然后趨于穩定，但在各個研究區呈現出一定差異。隨著空間尺度的增加，七姊妹山多樣性指數增幅逐漸趨緩；金子山波動變化較大，但整體趨勢與七姊妹山接近；木林子多樣性增幅逐漸趨于零，且在大尺度上（≥ 160 m × 160 m），多樣性指數值顯著低于其余2 個研究區。金子山多樣性指數在尺度40 m × 40 m、120 m × 120 m 時驟降，這可能是由于金子山部分樣地受到一定程度的人為干擾，林分內物種受到了損害，從而導致多樣性指數的明顯下降。鄂西南3 個研究區的多樣性指標在不同尺度上的變異系數整體呈現先減小后增大的趨勢，其中Shannon-weiner 指數變異系數在不同尺度上波動最劇烈，除在40 m × 40 m 尺度時的Shannonweiner 指數，其余尺度不同指數都低于8%。Simpson 指數和Pielou 指數從尺度20 m × 20 m上升至140 m × 140 m，變異系數逐漸降低，隨后達到160 m × 160 m 以上，變異系數又出現上升趨勢，且隨著空間尺度增大，變異系數也隨之增大。

圖1 不同尺度多樣性指數變化Fig. 1 Variations of diversity indices at different scales

3.3 不同尺度林分空間結構特征

3.3.1 零元分布 七姊妹山自然保護區、木林子自然保護區和金子山國有林場在不同尺度上林分空間結構參數W、U、M變化如圖2 所示。從局部看，木林子角尺度曲線整體低于其他研究區，角尺度均值表現為七姊妹山（0.557）＞ 金子山（0.551）＞ 木林子（0.533），且各研究區角尺度均值達到0.536（> 0.517）以上，水平空間分布格局多屬于輕微聚集分布，而木林子林木分布格局聚集程度最低。林分大小比數均值在0.500～0.510 之間，隨著尺度增加，各研究區差異變化不明顯，均呈現中庸狀態。說明各研究區林木大小分化處于中庸狀態，空間結構單元中相鄰木與參照樹胸徑大小差異化不明顯，不同優勢度樹種數量相近，林分內樹種生長競爭較為激烈。林分空間隔離程度在3 個研究區有較明顯差異，各研究區林分混交度均值達0.732 以上，其中木林子整體處于極強度混交狀態（平均混交度0.757），這表明研究區多數參照木周圍相鄰木不為同種，單種聚集發生概率低，林木整體混交良好。鄂西南3 個研究區的林分空間結構參數在不同尺度上的變異系數變化，在20 m × 20 m 至100 m × 100 m 尺度范圍內，結構參數指標變異系數波動較大（1.39%～10.82%），隨著尺度上升至120 m × 120 m 尺度，結構參數指標變異系數分別為：W（2.08%）、M（2.93%）和U（0.40%），逐漸趨于穩定。因此鄂西南常綠落葉闊葉混交林林分空間結構研究最小樣地尺度范圍為120 m × 120 m，該尺度能較全面的反映鄂西南林分空間結構變化規律。

圖2 不同尺度空間結構參數變化Fig. 2 Variations of spatial structure parameters at different scales

3.3.2 角尺度一元分布 由圖3 可知，在鄂西南常綠落葉闊葉混交林中，不同尺度上角尺度頻率分布取值集中在0.5 的林木個體數量超過了55%，處于0.5 右側的取值頻率高于0.5 左側的頻率值，且W= 0（非常均勻）的頻率值均低于1%，表明林分中處于隨機分布狀態的林木個體數量最多，總體聚集程度不高，因此鄂西南常綠落葉闊葉混交林林分的水平分布格局在各尺度上呈現出微聚集分布狀態，且隨著尺度增加，分布狀態未呈現明顯變化。結合林分不同樹種的空間結構單元的平均角尺度分析發現，主要優勢樹種的平均角尺度與整體林分角尺度接近，這進一步說明優勢種對于整個林分林木的分布中起著主導作用。

圖3 不同尺度林分角尺度(W)一元分布Fig. 3 The univariate distribution of stand uniform angle at different scales

3 個研究區的結構參數取值頻率分布表現出與尺度的極大相關性，即隨著尺度的增加（40 m ×40 m → 200 m × 200 m），各研究區5 個取值的頻率值差異逐漸減小并趨于相等。例如：W= 0.25時，小尺度（40 m × 40 m）中，3 個研究區頻率值變異系數為28.4%，而在在大尺度（200 m ×200 m）中，3 個研究區頻率值變異系數為6.6%。這種現象同樣適用于大小比數、混交度不同取值頻率分布。可見，尺度觀測增加到一定的范圍時，鄂西南各研究區林分空間結構基本趨于一致。

3.3.3 大小比數一元分布特征 參照樹與4 株相鄰木構成的最佳空間結構單元中，描述參照樹與相鄰木的相對優勢程度，各優勢程度林木占全部林木的比例，即大小比數的一元分布。圖4 可見，不同研究區不同尺度的大小比數頻率值都在20%左右，且隨著尺度增加到120 m × 120 m 時，各大小比數頻率趨于穩定，表明鄂西南常綠落葉闊葉混交林中不同優勢度的樹種數量大致相等，群落內競爭處于中庸狀態，且隨著尺度上升更加穩定。

3.3.4 混交度一元分布特征 混交度說明了結構單元中的樹種空間隔離程度，以是否為同種樹種計算出5 個取值等級，每個取值等級在林分中所占比例，即為混交度一元分布。如圖5 所示，鄂西南3 個研究區不同尺度上林木混交度頻率分布主要集中在0.75（強度混交）和1（極強度混交）狀態，頻率和均在64%以上，零度混交和弱度混交所占比例較少，表明3 個研究區林分呈現較強的混交狀態，樹種組成豐富。

圖5 不同尺度林分混交度(M)一元分布Fig. 5 The univariate distribution of Mingling at different scales

3.4 鄂西南林分空間結構參數與物種多樣性指標的相關分析

以七姊妹山、木林子、金子山3 個大樣地調查數據為基礎，將不同尺度林分空間結構參數與喬木物種多樣性指標進行相關性分析（圖6）。亞熱帶常綠落葉闊葉混交林在不同尺度上，混交度和大小比數與物種多樣性不存在顯著相關性（P> 0.05），角尺度與喬木Pielou 指數存在中度負相關性（P<0.01），角尺度與Shannon-Weiner 指數存在中度正相關性（P< 0.01），角尺度與Simpson指數存在低度相關性（P< 0.05）。綜合來看，不同尺度變化中角尺度與喬木物種多樣性存在顯著相關性，即角尺度是影響鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林林分喬木多樣性的一個重要因子，隨著林分角尺度的增大，林分內物種多樣性程度越高，群落也越復雜，林木分布越趨向于不均勻。

注： × 表示相關性檢驗（P> 0.05）不通過。Notes: × indicates that the correlation test (P> 0.05) does not pass.PI： Pielou，SHDI： Shannon diversity index，SDI： Simpson diversity index，M： Mingling，UAI： Uniform angle index，D：Dominance。

4 討論

本研究基于鄂西南3 個研究區大樣地清查數據中DBH ≥ 5 cm 的喬木林木屬性和位置信息，分析林分空間結構指標和喬木物種多樣性指數隨著尺度的變化趨勢與相關性。研究結果一定程度上彌補了以往對大尺度林分空間結構研究及其與多樣性相互關系的空缺[33-34]，與近幾年相關研究對比發現：

4.1 多樣性與研究尺度

通過對鄂西南3 個研究區常綠落葉闊葉混交林喬木層物種多樣性指標進行分析，發現各研究區物種多樣性較高，且不同區域優勢樹種的重要值存在一定的相似性，因此鄂西南常綠落葉闊葉混交林常見優勢喬木樹種為川陜鵝耳櫪、多脈青岡和錐栗等，這與相關學者研究結果基本一致[28,35]。同時研究尺度的大小影響著物種空間分布格局，合適的樣地尺度對于生物多樣性和林分空間結構研究至關重要[36]。鄂西南3 個研究區物種多樣性隨著研究尺度的上升，多樣性與尺度之間呈現出明顯的非線性相關。金子山Shannon 指數和Simpson 指數在40 m ×40 m、120 m × 120 m 尺度上驟降，主要是由于部分樣地受到了較強的人為干擾。隨著尺度增加到120 m × 120 m 以上時，3 個研究區的多樣性指數波動幅度也逐漸減小，這與He F 等人[37]研究結果一致，表明小尺度范圍內樣地空間異質性表達較為明顯，尺度增加帶來更加多樣的生境，但新生境出現速度也會減慢，異質性逐漸平均化，因此大尺度上很少出現劇烈波動。鄂西南作為喀斯特地貌發育最強烈的地區，創造了豐富多樣的生境，使鄂西南地區森林生態系統維持著較高水平的物種多樣性、異質性和復雜性[21]，因此鄂西南七姊妹山、金子山、木林子有著鮮明的多樣性差異，同時受限于目前的研究尺度，關于物種多樣性最小面積還需進一步增加尺度以進行確定。

4.2 空間結構特征與研究尺度

鄂西南地區不同尺度林分空間特征表現出微聚集分布、大小分化中庸且混交良好的狀態，與薛衛星[38-39]等的研究結果相一致。林分中主要優勢樹種的結構參數均值與整體林分均值接近，表明主要優勢樹種的林木分布格局很大程度上決定了林分空間特征[40]。同時3 個空間結構參數存在區域性差異，木林子自然保護區處于微聚集、極強度混交狀態，其余研究區林木聚集程度高于木林子，且呈強度混交狀態。一般認為，天然林在演替初期會呈明顯的聚集分布，這是由種源擴散和林中開放空間的形式決定的，隨著演替的推進，林木個體對資源的需求導致了生存競爭，這種自然稀疏的過程促使林分朝著隨機分布格局演替[41]。同時聚集分布格局相較于隨機分布格局，總體混交度更低[18,42]。因此木林子雖然聚集程度相對較低，但由于各樹種種內排斥、同樹種種間分布較均勻，因此林分整體混交度較高，演替階段也高于七姊妹山和金子山。隨著樣地尺度的變化，其對應林木的空間分布格局也不同，這表明，取樣面積應有一定的大小才能真實地反映林分特征[42]。研究顯示能夠穩定反映鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林林分空間結構變化規律的最小樣地尺度為120 m × 120 m（1.44 hm2），而胡中洋等[19]對新疆天山國家級自然保護區確立過80 m × 80 m（0.64 hm2）最小樣地尺度，與本研究有一定差異。這可能是由于兩個區域氣候、地形、生境等有明顯空間異質性，導致不同植被類型的樣地尺度有所差別，并且鄂西南地區生物多樣性非常豐富[19,43]，林分結構在尺度上表現出更復雜的特征，因此120 m × 120 m 的尺度更適合鄂西南地區的空間結構樣地調查。

4.3 空間結構特征與多樣性的相關性

林分空間結構與林分的物種多樣性存在一定相關性[4]。同一林分類型不同演替階段中，多種空間結構指標將綜合影響物種多樣性，其中混交度、角尺度為關鍵因子，但各個演替階段的影響又各不相同。鄂西南3 個區域不同尺度上林分空間結構參數與喬木物種多樣性指標存在一定的相關性，且僅表現為角尺度與林分多樣性存在中度相關性，其他結構參數與林分多樣性則不存在相關性，而黎芳等[4]研究的飛播馬尾松人工林，張亞昊等[44]研究的不同演替階段馬尾松林則表現出空間結構指標如角尺度、混交度[45]等對林分物種多樣性有顯著影響。導致研究結果差異首先是因為鄂西南常綠落葉闊葉混交林物種組成豐富，且處于基本無人為干擾狀態，因此空間結構主要通過自然競爭、稀疏等形成，整體呈現結構穩定，多樣性豐富維持的狀態。此外，由于本研究的區域尺度較大，喬木物種分布格局影響因子如：地形、溫度、光照、水分等發生異質性變化，物種多樣性因此也呈現出相應變化，表現出一定的相關性。一般認為小尺度上，環境差異性較小，植物群落分布主要受種子擴散限制性影響[46]；大尺度上植物群落分布更多是受到生境異質性的作用，尤其是喀斯特地區復雜的地形地貌，故在不同的尺度上反映出不同的生態學特征[47]，這也成為影響物種多樣性差異的關鍵因素之一[47]。結合本研究的結果，大尺度上的喬木物種多樣性變化不僅受到生境異質性的作用，還受到空間結構參數角尺度的影響。

5 結論

鄂西南地區亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中林分空間結構特征表現出微聚集分布、大小分化中庸且混交良好的狀態，該區進行林分空間結構調查的最適尺度為120 m × 120 m。不同尺度上林分空間結構參數角尺度與林分物種多樣性存在中度相關性，其他結構參數與林分物種多樣性不存在相關性，可見，在天然林中不同研究尺度下角尺度是林分空間結構影響物種多樣性的一個關鍵因子。在今后鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林可持續發展過程中，建議考慮適當調整林分空間結構，優化角尺度，利于該區喬木物種多樣性的提高，以進一步促進該區森林生態系統的穩定發展。