色季拉山不同環境梯度冷杉群落木本植物分布格局及功能多樣性研究

汪漢駒，李江榮，鄭維列，陳 康，陳文盛，丁慧慧

(1.西藏農牧學院高原生態研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000)

1 引言

了解沿環境梯度的植被格局變化是生態學中一個長期存在的問題，預測環境因素如何推動群落構建仍然是一個重大挑戰[1]。量化物種功能多樣性是完成這項工作的關鍵之一。

植物功能性狀是指能夠強烈影響生態系統功能以及能夠反映植被對環境變化響應的核心植物屬性，這些屬性是大多數植物具有的共有或常見性狀[2,3]。功能性狀對植物體定植、存活、生長和死亡存在潛在一系列顯著影響，同時這些屬性能夠單獨或聯合指示生態系統對環境變化的響應，并且能夠對生態系統過程產生強烈影響[4]。

目前，基于功能性狀的研究方法越來越多地應用于群落生態學當中[5]。物種的功能性狀中，植株最大高度(Maximum height,HMAX)不僅影響植物對光照、水分和熱量的利用，而且影響植物種子的擴散，它代表了光獲取和樹干生長成本之間的權衡。葉面積(Leaf area,LA)與水分利用率有關，因此LA低的個體通常具有更好的耐寒耐旱性。LA還與光合能力有關，LA高的物種在陰暗條件下能獲取更多的光。高LA既是一種避蔭(增加生長速率)策略，也是一種耐蔭(優化光的捕獲)策略。

急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)在西藏東南部主要分布于海拔3500～4300 m的高山地帶，屬陰性樹種，是色季拉山喬木層植被群落的主要建群種，對藏東南林區水土保持、水源地養護以及區域生態平衡維護等具有不容忽視的作用[6]，同時也擔負著西藏生態安全屏障的主要作用。本研究以不同海拔梯度冷杉群落作為研究對象，選取植株最大高度、葉面積兩個功能性狀指標，研究了不同坡向、不同海拔冷杉群落木本植物的功能多樣性，以了解色季拉山不同海拔梯度冷杉群落木本植物組成特征，以及生境條件對群落木本植物功能性狀形成的作用與影響。

2 研究方法

2.1 研究區概況

研究樣地位于西藏自治區林芝市色季拉山西藏林芝森林生態系統國家定位觀測研究站附近，地理坐標29°38′02″～29°38′51.4″N，94°42′16.9″～94°43′13.3″E。分布于海拔3700～4300 m，屬亞高山寒溫性濕潤氣候，年均氣溫-0.73～1.8℃，6～9月份為雨季，雨量充沛，熱量充足，年均降水量約1134 mm，年均相對濕度78.8%[7]。冷杉群落樣地基本概況見表1。

表1 不同海拔冷杉群落樣地基本概況

2.2 樣地設置與調查

在色季拉山3700～4300 m海拔范圍內，選取北坡及南坡兩個不同坡向，以100 m海拔為間隔，共設置14個30 m×30 m冷杉群落樣地。在生長季結束后，對樣地內木本植物群落結構進行調查。每個物種選取5～10株長勢良好的成年個體，測量其高度，并記錄植株最大高度(HMAX)。從植株個體向陽面的冠層附近剪取至少3根比較完整的末端小枝，于當天每個植株選取至少20片完整的當年生成熟葉片或復葉中的小葉，用LI-3100C葉面積掃描儀掃描平展葉片的圖像，得到葉面積(LA)數據(單位：cm2)。

3 結果與分析

3.1 群落木本植物物種組成

色季拉山不同海拔、不同坡向冷杉樣地群落木本植物分布格局如表2所示，群落內喬木樹種主要為急尖長苞冷杉，陽坡灌木樹種主要有杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、柳葉忍冬(Loniceranigra)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、小舌紫菀(Asteralbescens)、長刺茶藨子(Ribesalpestre)、紫斑杜鵑(Rhododendronstrigillosumvar.monosematum)、硬毛杜鵑(Rhododendronhirtipes)、紅點杜鵑(Rhododendrontanastylumvar.lingzhiense)、藍果忍冬(Loniceracaerulea)、雪山杜鵑(Rhododendronaganniphum)、金露梅(Potentillafruticosa)、林芝杜鵑(Rhododendronnyingchiense)等。陰坡灌木樹種主要為糙皮樺(Betulautilis)、峨眉薔薇、三花杜鵑(Rhododendrontriflorum)、硬毛杜鵑、直立懸鉤子(Rubusstans)、杯萼忍冬、西南花楸、冰川茶藨子、隴塞忍冬(Loniceratangutica)、雪山杜鵑、紅點杜鵑等。總體而言，色季拉山不同坡向冷杉群落木本植物種類較為豐富，陽坡樹種數量要大于陰坡。

表2 海拔梯度不同坡向冷杉群落木本植物分布格局

3.2 群落木本植物物種數量分布特征

不同海拔、不同坡向樣地群落木本植物物種數如圖1所示。從海拔梯度來看，3700 m處不同坡向物種數最多，共12種；4300 m處物種數最少，為5種。陽坡木本植物表現為沿海拔上升，物種數呈現下降的趨勢；陰坡物種數總體上也表現為隨海拔上升而降低的趨勢。但是在3800 m處，物種數量突然急劇下降。低海拔物種數總體大于高海拔。

圖1 不同海拔樣地群落木本植物物種數量特征

3.3 不同海拔木本植物LA分布特征

如圖2所示，由于樣地內植物在不同海拔梯度分布有差異且不連續，因此統計時選定至少在4個海拔上有分布的木本植物(下同)。陽坡不同海拔冷杉LA變化范圍為0.36～0.59 cm2，最大值在4000 m海拔處，4200 m海拔LA最小；隨海拔上升呈波動下降趨勢。杯萼忍冬LA變化范圍為1.61～3.90 cm2，樣地內分布上限4100 m處LA最大，3700 m處最小，總體呈隨海拔上升呈增長趨勢。峨眉薔薇LA變化范圍為8.78～17.25 cm2，最小值在3900 m，最大值同樣位于樣地分布最高海拔4200 m處，總體變化趨勢為隨海拔上升呈波動增長。柳葉忍冬LA變化范圍為9.40～14.81 cm2，3700 m處LA最小，樣地分布上限4000 m處最大，LA隨海拔上升呈逐漸遞增趨勢。小舌紫菀LA變化范圍為14.58～18.23 cm2，與前幾種相反，樣地分布上限4000 m處LA最小，3700 m處最大，LA隨海拔增加呈逐級遞減趨勢。紫斑杜鵑LA變化范圍為21.86～29.09 cm2，3900 m處值最小，樣地內分布上限4200 m處LA最大，變化趨勢為隨海拔增加先降后升。

圖2 陽坡葉面積垂直分布特征

如圖3所示，陰坡不同海拔冷杉LA變化范圍為0.34～0.60 cm2，最大值在3700 m處，4300 m海拔LA最??；隨海拔增加呈波動下降趨勢。峨眉薔薇LA變化范圍為13.06～20.14 cm2，3800 m值最大，3900 m處值最小，隨海拔無明顯變化規律。硬毛杜鵑LA變化范圍為27.58～34.14 cm2，最大值在3900 m處，最小值3700 m處，總體隨海拔上升有所增大。西南花楸LA變化范圍為21.09～42.93 cm2，樣地分布最高海拔4200 m處LA最大，最低海拔3900 m處LA最小，LA隨海拔上升呈逐漸遞增趨勢。

圖3 陰坡葉面積垂直分布特征

3.4 不同海拔木本植物HMAX分布特征

如圖4所示，陽坡不同海拔冷杉HMAX變化范圍約為20.0～41.5m，樣地分布最低海拔3700 m處HMAX最高，最低海拔4300 m處HMAX最小，HMAX隨海拔上升呈遞減趨勢。杯萼忍冬變化范圍為2.4～5.3 m，樣地內分布上限4100 m處HMAX最大，3800 m處最小，隨海拔上升表現為先降后增趨勢。峨眉薔薇變化范圍為2.5～4.8 m，最小值分布在4200 m，最大值位于樣地分布最低海拔3700 m處，總體變化趨勢為隨海拔上升呈波動下降。柳葉忍冬變化范圍為3.8～5.1 m，4000 m處HMAX最小，3700 m處高度最大，隨海拔上升呈波動遞減趨勢。小舌紫菀HMAX變化范圍為0.8～1.5 m，4000 m處HMAX最小，4100 m處最大，HMAX隨海拔增加呈先降后升趨勢。紫斑杜鵑變化范圍為2.5～8.5 m，4100 m處值最小，3900 m處HMAX最大，其隨海拔增加變化趨勢不明顯。

圖4 陽坡最大株高垂直分布特征

如圖5所示，陰坡不同海拔冷杉HMAX變化范圍約為11.2～37.5 m，最大值在3900 m處，4300 m海拔HMAX最小，隨海拔增加呈先增后減降趨勢。峨眉薔薇變化范圍為1.6～2.5 m，3700 m值最大，3900 m處值最小，隨海拔增加呈先降后增趨勢。硬毛杜鵑變化范圍為2.2～6.0 m，最大值在樣地分布最高海拔4100 m處，最小值4000 m處，隨海拔增加HMAX無明顯變化趨勢。西南花楸HMAX變化范圍為2.9～6.9 m，4100 m處HMAX最大，樣地分布最低海拔3900 m處最小，HMAX總體隨海拔上升呈增長趨勢。

圖5 陰坡最大株高垂直分布特征

4 討論

從數量分布格局來看，群落內木本植物主要表現為沿海拔梯度上升，物種數呈逐漸下降趨勢。由于環境梯度因素，尤其是氣溫，在垂直尺度上具有較強的空間差異性[8]，因此這種因素有助于在群落間產生環境過濾作用，低海拔較好的水熱條件導致群落木本植物物種數高于高海拔的總體特征。坡度是地形影響因素之一，它可以通過影響土壤養分、水分等環境因素，從而決定群落物種的組成和分布[9]。3700～3900 m樣地陰坡物種數>陽坡，可能是由于坡度因素導致。3700～3900 m海拔處陽坡坡度較陰坡小(表1)，受雨水沖刷強度低，土壤有機質含量較陽坡更高，因此坡度小更利于多種植物的定植[10]，從而物種數量更高。4000～4300 m陽坡坡度雖然較陰坡更大，但是海拔較高冷杉林也越稀疏，郁閉度更低，因而利于林下其他木本植物定植生長，所以這些群落陽坡陰坡物種數大致相等。

從LA分布特征來看，不同坡向冷杉LA均沿海拔上升呈波動下降趨勢。主要是由于在3700～4300 m的垂直海拔梯度上，水熱條件差異較大，低海拔水熱條件較好，作為群落優勢種的冷杉因而具有較高的LA。這與向琳等[11]對井岡山鹿角杜鵑群落灌木層植物葉功能性狀的研究一致，也與田俊霞等[12]對溫帶針闊混交林葉片性狀垂直高度上的分布規律一致。陽坡杯萼忍冬、峨眉薔薇、柳葉忍冬、紫斑杜鵑LA表現為隨海拔上升總體呈增加趨勢。這是由于海拔上升群落內冷杉林郁閉度降低，光照條件較好，林下植物光合作用增強，從而LA更大，這與Zhang等[13]的研究結果相似。陰坡峨眉薔薇、硬毛杜鵑、西南花楸LA總體上同陽坡一致，均表現為在其適生環境梯度上隨海拔增加，LA也增加的趨勢。陽坡小舌紫菀LA隨海拔增加表現為逐級降低。樣地內小舌紫菀LA最大為18.23 cm2，且總體比上述物種LA更大。由于海拔越高，低溫條件對LA更大的植物生理影響越大，因而導致小舌紫菀隨海拔增加LA越小。

從植株HMAX分布特征來看，冷杉陽坡HMAX介于20～41.5 m，陰坡范圍為11.2～37.5 m，總體上陽坡HMAX>陰坡，且不同坡向沿海拔梯度上升均主要表現為下降的規律。這是由于冷杉屬于耐陰性樹種[14]，適于生長在光照強度低、陰涼潮濕的生境中。同時，由于低海拔在土溫、水分等方面的良好優勢，因此不同坡向HMAX均表現為低海拔>高海拔。陽坡峨眉薔薇、柳葉忍冬、紫斑杜鵑及陰坡峨眉薔薇HMAX同冷杉變化趨勢一致，其原因同樣與水熱條件的垂直變化有關[15]。陽坡杯萼忍冬、小舌紫菀以及陰坡硬毛杜鵑、西南花楸HMAX隨海拔上升總體呈上升趨勢，這是由于海拔越高，林分郁閉度越低，林下植物獲得充足光照的可能性更大，從而促進了植物生長。

5 結論

色季拉山不同海拔梯度、不同坡向冷杉群落木本植物種類較為豐富，陽坡樹種數量>陰坡；低海拔物種數總體>高海拔。

不同坡向冷杉葉面積均沿海拔梯度上升總體呈波動下降規律。陽坡主要林下木本植物葉面積表現為隨海拔上升總體呈增加趨勢；陰坡植物葉面積變化趨勢總體上同陽坡一致。

不同坡向冷杉最大高度總體沿海拔梯度上升逐漸降低。陽坡木本植物最大高度變化規律同冷杉變化趨勢一致；陰坡植物隨海拔增長總體上最大高度也增加。由此可見，水熱條件等環境異質性深刻塑造了沿海拔梯度的森林群落構建格局及其功能多樣性特征。